群體大小對(duì)鳙幼魚(yú)的集群行為影響

趙涵婧，韓建蓉，金渝欽，陳永進(jìn),2

（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無(wú)錫 214081；2中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 無(wú)錫 214081）

0 引言

自然界中，由于各種社會(huì)因素，例如覓食，繁衍等，魚(yú)類個(gè)體常常表現(xiàn)出聚集的現(xiàn)象，被稱作魚(yú)類的集群行為，據(jù)估計(jì)有超過(guò)50%的魚(yú)類在整個(gè)或部分生活周期中表現(xiàn)出明顯的集群行為[1]。研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)類的群體體現(xiàn)出自組織的結(jié)構(gòu)特征[2-3]，群體內(nèi)個(gè)體位置隨機(jī)，沒(méi)有固定的領(lǐng)導(dǎo)者與結(jié)構(gòu)功能分工，個(gè)體對(duì)群體決策都起著均等的作用[3]。與獨(dú)居個(gè)體相比，集群生活能給魚(yú)類提供各種生態(tài)收益，其生態(tài)收益往往是多方面的。一方面，集群生活使魚(yú)類對(duì)外界的防御能力和對(duì)獵物的攻擊能力得到增強(qiáng)，以及集群可以更好的獲取食物源信息、提高尋食效率等[4]，還能節(jié)約魚(yú)體運(yùn)動(dòng)時(shí)的消耗的能量。有研究表明魚(yú)群集體游動(dòng)時(shí)，由于魚(yú)群中鄰近的魚(yú)之間產(chǎn)生了渦流，能大大減少水與魚(yú)體的摩擦力[5]。集群生活的優(yōu)勢(shì)體現(xiàn)在群體防御捕食者的機(jī)制，具體可表現(xiàn)為“稀釋效應(yīng)”(Dilution effcts)、“多眼睛效應(yīng)”(Many eyes effect)和“捕食者混淆”(Predator confusion effects)[6-9]。因此，集群生活對(duì)某些魚(yú)類的生存、繁衍有著重要的意義。另一方面，隨著群體大小的增加，對(duì)食物和配偶資源的競(jìng)爭(zhēng)也隨之加重[10]，個(gè)體間寄生蟲(chóng)相互傳染的概率也隨之增加[11-12]。因此推測(cè)，魚(yú)類的集群行為特征可能與群體大小緊密相關(guān)，研究群體大小與集群行為的關(guān)系以及其中的機(jī)制至關(guān)重要。

個(gè)體行為是研究群體行為特征的基礎(chǔ)，對(duì)個(gè)體行為及其交互作用是研究群體特征的重要影響因素[13]，魚(yú)類群體特征反映在個(gè)體對(duì)其近鄰位置和活動(dòng)的反應(yīng)上[14-15]，其中最重要的衡量指標(biāo)為群體凝聚力(Cohesion)和協(xié)調(diào)性(Coordination)，凝聚力的大小通常通過(guò)比較不同群體大小的最近鄰距離(NND)，而協(xié)調(diào)性主要通過(guò)不同個(gè)體之間游泳速度的同步性(Synchronization of swimming speed)和魚(yú)群的排列極性(Polarity)來(lái)體現(xiàn)[14,16]。

鳙(Hypophthalmichthys nobilis)為鯉形目，鯉科魚(yú)類。鳙是一種典型的濾食性魚(yú)類，作為中國(guó)內(nèi)陸水域主要養(yǎng)殖品種，是中國(guó)主要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類品種，且鳙具有明顯的群居性，集群活動(dòng)的特點(diǎn)十分顯著。然而鳙的群體行為研究卻少見(jiàn)報(bào)道，本研究選取鳙幼魚(yú)為研究對(duì)象，將拍攝的視頻導(dǎo)入Lolitrack行為分析軟件，獲取各實(shí)驗(yàn)組的相關(guān)運(yùn)動(dòng)數(shù)據(jù)，進(jìn)而總結(jié)不同群體大小鳙幼魚(yú)的運(yùn)動(dòng)特征和位置變化等行為學(xué)特征，探討群體大小對(duì)鳙幼魚(yú)集群行為的影響，以供魚(yú)類行為分析學(xué)者參考研究。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)及其馴養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)所用的鳙幼魚(yú)購(gòu)買于浙江省湖州市，放于江蘇省無(wú)錫市中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心魚(yú)房中馴養(yǎng)。按體重（利用稱量天平和濕毛巾）挑選出(8±2)g，實(shí)驗(yàn)魚(yú)暫養(yǎng)于玻璃魚(yú)缸中（規(guī)格50 cm×50 cm×40 cm），馴養(yǎng)期間早晚各投喂一次通威1032飼料（飼料成分：粗蛋白≥25%、粗脂肪≥0.5%、粗纖維≤13.0%、粗灰分≤15.0%、總磷≥0.60%、水分≤12.5%、總賴氨酸≥0.90%），水溫控制在(20±1)℃，光周期為12 L：12 D（早上8點(diǎn)開(kāi)燈，晚上8點(diǎn)關(guān)燈），每天晚上用虹吸管排出魚(yú)糞便和飼料殘?jiān)論Q水量為總水體的1/10。馴養(yǎng)兩周后，挑選健康的鳙幼魚(yú)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

本次實(shí)驗(yàn)，筆者采用1、2、4和8尾共4組實(shí)驗(yàn)組，每組4個(gè)重復(fù)，所用水均為曝氣后的自來(lái)水，實(shí)驗(yàn)水體與馴養(yǎng)時(shí)水體溫度保持一致，實(shí)驗(yàn)水深為5 cm，以消除魚(yú)體重疊對(duì)軌跡跟蹤的影響[16-18]；為減少晝夜節(jié)律影響，實(shí)驗(yàn)均在一個(gè)半光周期內(nèi)進(jìn)行(8:00—20:00)；為避免食物代謝的影響，所有實(shí)驗(yàn)前所有的實(shí)驗(yàn)魚(yú)禁食24 h[19]。實(shí)驗(yàn)在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心魚(yú)類行為研究實(shí)驗(yàn)室，于2020年5月—2021年5月進(jìn)行。

1.3 實(shí)驗(yàn)裝置及參數(shù)計(jì)算

實(shí)驗(yàn)設(shè)備為定制的圓形行為觀察容器（兩個(gè)等大的圓柱形白色半透明亞克力材質(zhì)容器中間有一狹窄通道，直徑50 cm，高30 cm），為保證錄制效果，在中間進(jìn)行封堵處理，僅使用一半的空間作為實(shí)驗(yàn)水池，另一半容器中放入增氧及控溫設(shè)備。實(shí)驗(yàn)水深5 cm，實(shí)驗(yàn)時(shí)將容器放在玻璃桌子上，光照由玻璃桌下3組日光燈(10 W)及屋頂3組日光燈(10 W)提供，以保證實(shí)驗(yàn)池各區(qū)域光照均勻。實(shí)驗(yàn)水池頂部安裝高清攝像頭（DEMO軟件配套攝像頭）進(jìn)行視頻拍攝，拍攝前將實(shí)驗(yàn)魚(yú)放入實(shí)驗(yàn)池適應(yīng)2 h，適應(yīng)結(jié)束后利用DEMO軟件持續(xù)拍攝15 min（18幀/s），拍攝結(jié)束后將視頻添加到LoliTrack軟件(V4.0 Loligosystems DENMARK)進(jìn)行分析，獲得實(shí)驗(yàn)魚(yú)每幀圖像的運(yùn)動(dòng)方向、自發(fā)游泳速度、加速度、坐標(biāo)變化、移動(dòng)距離等數(shù)據(jù)。

在各實(shí)驗(yàn)組中任意抽選1尾魚(yú)作為焦點(diǎn)魚(yú)(Focal fish)，僅對(duì)焦點(diǎn)魚(yú)的游泳運(yùn)動(dòng)情況和行為特點(diǎn)參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析（單尾魚(yú)實(shí)驗(yàn)組只有一條焦點(diǎn)魚(yú)）。各參數(shù)的計(jì)算見(jiàn)公式(1)～(4)。

式中，V(t)為自發(fā)游泳速度，cm/s；xt、xt-1、和yt、yt-1分別為焦點(diǎn)魚(yú)在t、t-1時(shí)刻的橫、縱坐標(biāo)點(diǎn)，dt為每幀圖像的時(shí)間間隔。

式中，H代表速度的同步性，%；Vfocalfish代表焦點(diǎn)魚(yú)的自發(fā)游泳速度，Vgroup代表群體所有魚(yú)的平均自發(fā)游泳速度。

式中，D(t)為個(gè)體間距離，cm；xt、yt分別為焦點(diǎn)魚(yú)和與其計(jì)算距離的另一尾魚(yú)在t時(shí)刻的橫、縱坐標(biāo)點(diǎn)。在4尾和8尾魚(yú)實(shí)驗(yàn)組計(jì)算出焦點(diǎn)魚(yú)和其余實(shí)驗(yàn)魚(yú)的距離后，取最小的數(shù)值作為焦點(diǎn)魚(yú)的最近鄰距離(NND)[20]。

為進(jìn)一步考察鳙的集群性，每分鐘隨機(jī)選取18幀圖像（1s)逐幀記錄魚(yú)群的運(yùn)動(dòng)方向，當(dāng)群體中其它魚(yú)運(yùn)動(dòng)方向在焦點(diǎn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)方向左右90°范圍內(nèi)時(shí)，則認(rèn)為其與焦點(diǎn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)方向一致；否則認(rèn)為不一致，由此算得排列極性(P,100%)：

1.4 參數(shù)統(tǒng)計(jì)與分析

所得參數(shù)利用Excel 2010進(jìn)行簡(jiǎn)單分析整理后，利用SPSS 20進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，再用GraphPad 8.0.2制圖。用單因素方差分析不同群體大小的自發(fā)游泳速度、同步性、排列極性及最近鄰距離和平均鄰距離的相關(guān)數(shù)據(jù)，若差異顯著，采用Duncan多重比較各組間的統(tǒng)計(jì)差異，其中同步性采用Tamhane T2進(jìn)行多重比較。用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)來(lái)表示所有數(shù)據(jù)的結(jié)果，顯著水平為P＜0.05。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 群體大小對(duì)自發(fā)游泳速度及同步性的影響

本實(shí)驗(yàn)對(duì)不同群體大小鳙幼魚(yú)的平均游泳速度、速度頻率以及同步性進(jìn)行了計(jì)算與分析，結(jié)果顯示群體大小為1、2、4、8尾的鳙幼魚(yú)的平均速度介于3.6～4.2 cm/s，且4組數(shù)據(jù)之間差異不顯著(P＞0.05)(圖1)。從不同群體大小的速度頻率分布來(lái)看，實(shí)驗(yàn)魚(yú)的速度大多分布在0～6 cm/s，且最高頻率均出現(xiàn)在0～2 cm/s，說(shuō)明鳙幼魚(yú)很大一部分時(shí)間處于靜止或緩慢運(yùn)動(dòng)狀態(tài)（圖2）。由同步性數(shù)據(jù)可以看出群體大小為2尾的同步性達(dá)到了77.32%，而群體大小為8尾的同步性僅為29.16%，顯然同步性隨群體大小的增大而顯著減小(P＜0.05)（圖1）。

圖1 不同群體規(guī)模鳙幼魚(yú)的平均速度及其同步性(1080楨/min)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，N=4)

圖2 不同群體規(guī)模鳙幼魚(yú)的自發(fā)游泳速度及其頻率分布

2.2 群體大小對(duì)空間分布的影響

由圖3可以看出焦點(diǎn)魚(yú)與群體中其他個(gè)體的最近鄰距離(NND)多出現(xiàn)在2～8 cm，且不同群體大小組NND的最高頻率均出現(xiàn)在4～6 cm。焦點(diǎn)魚(yú)與群體中其他個(gè)體的平均鄰距離多出現(xiàn)在4～12 cm（圖4）。各群體組間的NND差異顯著，2尾組的NND顯著大于4尾組和8尾組的NND(P＜0.05)（圖5）。不同群體大小的鳙幼魚(yú)均保持較高的排列極性，2尾、4尾和8尾實(shí)驗(yàn)組中有83%、88%、68%的個(gè)體保持方向一致，群體大小為8尾實(shí)驗(yàn)組的排列極性顯著小于2尾和4尾實(shí)驗(yàn)組（圖6）。

圖3 不同群體規(guī)模鳙的最近鄰距離和頻率分布

圖4 不同群體規(guī)模鳙的平均鄰距離和頻率分布

圖5 不同群體規(guī)模鳙的最近鄰距離和平均鄰距離

圖6 不同群體規(guī)模大小鳙的群體方向的排列極性

3 討論

動(dòng)物的集群行為是一種自然界普遍存在的行為，在捕獲食物信息來(lái)源、躲避天敵、與配偶交配和減少個(gè)體內(nèi)部消耗等方面，集群生活的個(gè)體比獨(dú)自生存的個(gè)體更有優(yōu)勢(shì)[21]。然而，集群生活的群體并非全是有利生存的，因?yàn)橐恍┭芯勘砻骶哂屑盒袨榈膫€(gè)體感染寄生蟲(chóng)的概率會(huì)增大，對(duì)空間和食物資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)更加激烈[22]。因此，魚(yú)類的集群行為特征可能與群體大小密切關(guān)聯(lián)，研究群體大小與集群行為的關(guān)系以及其中的機(jī)制至關(guān)重要。但目前有關(guān)群體的研究仍然較為缺乏，尤其是對(duì)于魚(yú)類集群現(xiàn)象的研究還處于初始階段。

3.1 群體規(guī)模大小對(duì)群體凝聚力的影響

有超過(guò)90%鳙幼魚(yú)的NND出現(xiàn)在0～10 cm，與金體美洲鳊(Notemigonus crysoleucas)(1.5 cm)、食蚊魚(yú)(Gambusia affinis)(6 cm)[15]等研究結(jié)果相似。在覃英蓮等[18]的研究中也是有超過(guò)90%高體鳑鲏(Rhodeus ocellatus)幼魚(yú)的NND出現(xiàn)在0～10 cm，同樣在付世建等人的研究中，青幼魚(yú)有超過(guò)90%的NND位于0～10 cm[23]。本研究結(jié)果顯示，2尾組的NND顯著大于4尾和8尾組的NND，4尾組的NND雖然沒(méi)有顯著差異，但其NND也呈下降趨勢(shì)，鳙幼魚(yú)的NND隨著群體規(guī)模的增大下降趨勢(shì)顯著，表明隨著群體規(guī)模的增加，其群體凝聚力顯著上升。這與以往的大多數(shù)研究基本一致。例如，在研究唐魚(yú)(Tanichthys albonubes)的集群行為中發(fā)現(xiàn)2尾組的NND顯著高于5尾和10尾組，在神仙魚(yú)(Pterophyllum scalare)集群行為的研究中同樣如此，其2尾組的NND顯著高于3尾和5尾組的NND[24]。而在麥穗魚(yú)(Pseudorasbora parva)實(shí)驗(yàn)中同樣發(fā)現(xiàn)2尾體組NND顯著大于4、8、16尾體組[25]，這說(shuō)明鳙幼魚(yú)群體的凝聚力隨著群體規(guī)模的增加而增加，存在典型的集群行為，其表現(xiàn)為NND的下降。

3.2 群體規(guī)模大小對(duì)群體協(xié)調(diào)性的影響

結(jié)果顯示不同群體規(guī)模的平均速度無(wú)顯著差異，每組的游泳速度多集中于0～6 cm/s，并且不同群體規(guī)模的速度頻率的分布區(qū)間基本相同，1、2、4、8尾實(shí)驗(yàn)組魚(yú)的平均速度也沒(méi)有顯著差異(P＜0.05)，說(shuō)明群體規(guī)模大小對(duì)自發(fā)游泳速度無(wú)顯著影響。而隨著群體的增大，同步性顯著降低，這一結(jié)果表明鳙幼魚(yú)的協(xié)調(diào)性下降，這與付世建等[23]研究的群體大小與青幼魚(yú)速度同步性的關(guān)系的結(jié)果一致。這可能是由于大群體中個(gè)體間信息互相傳遞時(shí)具有時(shí)滯性[26]，其它原因還有待進(jìn)一步研究。

在這項(xiàng)研究中，通過(guò)分析不同群體大小鳙幼魚(yú)游泳速度的同步性和排列極性來(lái)探究群體大小的不同，如何影響鳙幼魚(yú)的群體協(xié)調(diào)性。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與2尾、4尾實(shí)驗(yàn)組相比，8尾魚(yú)實(shí)驗(yàn)組的速度同步性、排列極性表現(xiàn)更低，這說(shuō)明鳙幼魚(yú)群體的協(xié)調(diào)性隨著群體規(guī)模的增加而減弱。本研究發(fā)現(xiàn)鳙幼魚(yú)的排列極性在0.6～0.9之間，這樣的結(jié)果與其他鯉科魚(yú)類相似，如中華倒刺鲃的極性介于0.6～0.9間，寬鰭鱲(Zacco platypus)的極性為0.7～0.8，中華倒刺鲃群體極性0.5～0.8[26-28]。但由排列極性數(shù)據(jù)可知，8尾魚(yú)的排列極性為60%～70%，這表明鳙幼魚(yú)有明顯的集群行為。類似的研究結(jié)果有很多，如有學(xué)者研究麥穗魚(yú)發(fā)現(xiàn)，隨群體數(shù)量的增加，該種魚(yú)群體的游泳速度、同步性和排列極性都顯著下降，而群體凝聚力隨群體數(shù)量的增加而明顯上升[25]；在斑馬魚(yú)(Danio rerio)的集群行為研究中發(fā)現(xiàn)，隨著群體大小的上升，其排列極性表現(xiàn)為減小的趨勢(shì)[29]；有關(guān)食蚊魚(yú)的研究中發(fā)現(xiàn)8尾組的速度同步性比4尾組的更低[13]。也有研究者得出不一樣的結(jié)論，如在研究不同群體規(guī)模狹鱈(Theragra chalcogramma)的集群行為時(shí)發(fā)現(xiàn)，群體大小對(duì)群體協(xié)調(diào)性如排列極性、同步性等并沒(méi)有什么影響[30]。這種結(jié)果可能是由于種與種之間在食性、生境等相關(guān)因素存在存在明顯的種間差異，導(dǎo)致了群體大小對(duì)不同種類的魚(yú)的集群行為存在明顯的不同[31]。

4 結(jié)論

根據(jù)研究結(jié)果以及已查閱的大量文獻(xiàn)可以得知，鳙幼魚(yú)具有明顯的集群行為。本次實(shí)驗(yàn)的各群體組間的NND差異顯著，2尾組的NND顯著大于4尾組和8尾組的NND(P＜0.05)，可見(jiàn)NND隨群體規(guī)模的增大而顯著減小，說(shuō)明群體凝聚力隨著群體規(guī)模增加而上升；群體大小為8尾實(shí)驗(yàn)組的同步性僅為29.16%遠(yuǎn)小于群體大小為2尾實(shí)驗(yàn)組的同步性(77.32%)、群體大小為8尾實(shí)驗(yàn)組的排列極性顯著小于2尾和4尾實(shí)驗(yàn)組，可見(jiàn)同步性、排列極性隨群體規(guī)模的增加呈顯著下降的趨勢(shì)，表明群體協(xié)調(diào)性隨著群體規(guī)模增加而下降。集群行為有利于魚(yú)類的捕食和避開(kāi)掠食者，保護(hù)群體安全，可能是魚(yú)類為了適應(yīng)復(fù)雜的生境，提高覓食效率，增強(qiáng)群體保護(hù)力和攻擊力，而逐漸形成的有利于魚(yú)類生存的行為。本次研究以中國(guó)養(yǎng)殖規(guī)模最大的鯉科魚(yú)類鳙魚(yú)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，探討集群大小對(duì)鳙魚(yú)幼魚(yú)集群行為相關(guān)參數(shù)的影響，具有十分重要的理論研究?jī)r(jià)值，對(duì)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的生態(tài)養(yǎng)殖和漁業(yè)管理具有重要的實(shí)踐意義。