山東省赤松林葉片化學(xué)計(jì)量特征及其與林分特征和土壤養(yǎng)分的關(guān)系

李宗泰，戰(zhàn)麗杰，梁 燕，葛忠強(qiáng)，曹振飛，杜振宇，囤興建

（1山東省林業(yè)科學(xué)研究院，濟(jì)南 250014；2山東黃河三角洲森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，山東 東營(yíng) 257000；3山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，濟(jì)南 250100；4山東省國(guó)土空間生態(tài)修復(fù)中心，濟(jì)南 250014）

0 引言

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為一門(mén)研究多重元素化學(xué)平衡的科學(xué)，強(qiáng)調(diào)有機(jī)體組成元素[特別是碳(C)、氮(N)、磷(P)]之間的聯(lián)系[1]。C、N、P作為植物最基本的組成元素，在植物生長(zhǎng)、發(fā)育和各種生理調(diào)節(jié)機(jī)制中發(fā)揮著重要作用[2]。C:N和C:P在一定程度上反映了植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率[3]，而植物葉片N:P則是判斷植物生長(zhǎng)受哪種元素限制的關(guān)鍵指標(biāo)[4]。植物生存環(huán)境中的群落組成結(jié)構(gòu)、內(nèi)部環(huán)境以及植物構(gòu)件形態(tài)（如胸徑等）會(huì)隨時(shí)間發(fā)生改變，進(jìn)而影響植物養(yǎng)分分配格局，使得C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系發(fā)生適應(yīng)性調(diào)節(jié)[4-5]。此外，植物的生長(zhǎng)常常受土壤的N、P有效性的調(diào)控[6]，多數(shù)研究認(rèn)為植物C:N、C:P和N:P的大小一定程度上受土壤N、P含量的調(diào)節(jié)[7-8]，但也有研究指出，植物養(yǎng)分含量不能反映出土壤養(yǎng)分含量的變化[9-10]。

不同物種間葉片化學(xué)計(jì)量特征具有很大的差異，這是物種自身的屬性特征以及物種對(duì)生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，葉片化學(xué)計(jì)量特征可能更傾向于是一種物種性狀，其種間差異往往大于不同地區(qū)之間的差異[9]。目前，關(guān)于植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征已有大量研究，特別是對(duì)不同森林類(lèi)型、不同區(qū)域和不同演替階段的植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤養(yǎng)分和林分特征進(jìn)行了大量研究[10-14]。但對(duì)于赤松(Pinus densiflora)林葉片化學(xué)計(jì)量特征的研究相對(duì)較少，關(guān)于山東省赤松林葉片化學(xué)計(jì)量特征及其與林分特征和土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究則更少。

赤松具有生長(zhǎng)迅速、耐干旱瘠薄、對(duì)海岸氣候適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，是中國(guó)暖溫帶沿海地區(qū)溫性針葉林的主要建群種之一，是山東省重要的鄉(xiāng)土樹(shù)種之一。本研究以山東省赤松林為研究對(duì)象，探討赤松葉片化學(xué)計(jì)量特征及其與林分特征和土壤養(yǎng)分的關(guān)系，以期為赤松林生長(zhǎng)環(huán)境的調(diào)節(jié)做出指導(dǎo)，為提高赤松林林地生產(chǎn)力和土壤肥力管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

山東省位于中國(guó)東部沿海、黃河下游，北緯34°22.9′—38°24.01′、東經(jīng)114°47.5′—122°42.3′之間，境域包括半島和內(nèi)陸2個(gè)部分。山東省氣候溫和，雨量集中，四季分明，屬于暖溫帶季風(fēng)氣候，年均降水量675 mm，年均氣溫13℃左右，年均日照時(shí)數(shù)2500 h。本研究根據(jù)赤松在山東省的分布，在山東省6個(gè)區(qū)域設(shè)置調(diào)查樣地，具體為日照駐龍山(119°34′E，35°30′N(xiāo))、煙臺(tái)昆崳山林場(chǎng)(121°45′E，37°16′N(xiāo))、煙臺(tái)曲村林場(chǎng)(121°24′E，37°20′N(xiāo))、煙臺(tái)風(fēng)云林場(chǎng)(121°26′E，37°19′N(xiāo))、煙臺(tái)神童村林場(chǎng)(121°48′E，37°20′N(xiāo))和淄博毫山林場(chǎng)(118°22′E，36°8′N(xiāo))。

1.2 樣地選擇

在研究區(qū)內(nèi)選取20塊有代表性的赤松林地作為研究對(duì)象，每塊樣地面積均為10 m×10 m，其中1～4號(hào)樣地位于日照市駐龍山，5～7號(hào)樣地位于煙臺(tái)昆崳山林場(chǎng)，8～10號(hào)樣地位于煙臺(tái)曲村林場(chǎng)，11～12號(hào)樣地位于煙臺(tái)風(fēng)云林場(chǎng)，13～14號(hào)樣地位于煙臺(tái)神童村林場(chǎng)，15～20號(hào)樣地位于淄博毫山林場(chǎng)。各塊樣地的林齡、密度和郁閉度等基本概況見(jiàn)表1。

1.3 林分生長(zhǎng)調(diào)查

2018年8—9月對(duì)所選樣地進(jìn)行每木生長(zhǎng)調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)包括樹(shù)高、胸徑和冠幅。樹(shù)高測(cè)定采用測(cè)高桿或測(cè)高儀，胸徑采用圍尺；測(cè)量冠幅時(shí)，分別量取樹(shù)冠垂直投影的南北和東西方向外沿距離，計(jì)算兩者平均值。

1.4 采樣方法

在每塊樣地選擇5株采樣平均木，在其冠層?xùn)|南西北4個(gè)方位和上中下不同部位采摘葉片，將采摘葉片混合后采用四分法取樣，帶回實(shí)驗(yàn)室，放入烘箱80℃恒溫下干燥48 h，恒重后粉碎、過(guò)篩，以備化學(xué)分析。

在每塊樣地隨機(jī)選取4個(gè)采樣點(diǎn)，采集0～20 cm土層土壤樣品，混合均勻后去除雜質(zhì)，采用四分法取1kg土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室。將土樣置于陰涼處自然風(fēng)干，分別過(guò)20目篩和100目篩備用。

1.5 測(cè)定方法

葉片C含量和土壤有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定；葉片N和P含量分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤堿解氮含量采用堿解擴(kuò)散吸收法測(cè)定；土壤速效磷含量采用碳酸氫鈉提取，鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2019軟件整理數(shù)據(jù)，通過(guò)SPSS 23.0軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析，采用Origin 9.4軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分特征

由表1可以看出，供試赤松林樹(shù)高變化范圍為3.36～12.31 m，平均值為5.93 m，變異系數(shù)為42.94%；胸徑變化范圍為6.08～25.35 cm，平均值為12.32 cm，變異系數(shù)為48.39%；冠幅變化范圍為1.92～4.99 m，平均值為3.02 m，變異系數(shù)為30.32%；密度變化范圍為500～4800 株/hm2，平均值為 2039株/hm2，變異系數(shù)為54.27%；林齡變化范圍為16～65年，平均值為37年，變異系數(shù)為56.14%；郁閉度變化范圍為0.30～0.90，平均值為0.66，變異系數(shù)為25.78%。

表1 采樣點(diǎn)基本特征

2.2 葉片化學(xué)計(jì)量特征

從表2可知，供試赤松林葉片C、N和P含量平均值分別為 636.35、12.80、0.82 g/kg，變化范圍分別為555.00～689.00、8.96～16.48、0.52～1.08 g/kg；變異系數(shù)以葉片P含量的最大，為16.33%，葉片C和N含量的變異系數(shù)分別為6.59%和13.23%。葉片C:N、C:P和N:P的平均值分別為50.74、800.48和15.93，變化范圍分別為38.27～72.77、598.94～1267.31和11.58～21.44；三者的變異系數(shù)相近，分別為17.05%、19.97%和16.93%。此外，葉片C:P與葉片N含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉N:P和C:N呈顯著正相關(guān)（圖1）。

圖1 山東省赤松林葉片C:P與N含量、N:P和C:N的關(guān)系

表2 山東省赤松林葉片化學(xué)計(jì)量特征和土壤養(yǎng)分含量

2.3 土壤養(yǎng)分含量

由表2可以看出，供試赤松林0～20 cm土層土壤堿解氮、有效磷和有機(jī)質(zhì)平均含量分別為116.44 mg/kg、2.53 mg/kg和31.35 g/kg，變化范圍分別為55.50～256.00 mg/kg、0.70～5.50 mg/kg和12.30～71.20 g/kg；三者的變異系數(shù)相近，分別為43.82%、54.68%和52.64%?？傮w來(lái)看，土壤養(yǎng)分的變異性要大于葉片化學(xué)計(jì)量特征的變異性。

2.4 葉片化學(xué)計(jì)量特征與林分特征和土壤養(yǎng)分的關(guān)系

由圖2可知，葉片N含量與胸徑和林齡呈顯著正相關(guān)，與林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片C:N與林齡呈顯著負(fù)相關(guān)。葉片其他化學(xué)計(jì)量特征與林分特征相關(guān)性均不顯著。

圖2 山東省赤松林林分特征與葉片化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系

從圖3可以看出，葉片C含量和C:P與土壤有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片N含量與土壤養(yǎng)分含量呈顯著正相關(guān)，而葉片C:N與土壤養(yǎng)分含量呈顯著負(fù)相關(guān)。葉片其他化學(xué)計(jì)量特征與土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性均不顯著。

圖3 山東省赤松林土壤養(yǎng)分含量與葉片化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系

3 結(jié)論

赤松林葉片N含量與林分特征、土壤養(yǎng)分呈顯著線性相關(guān)，P元素是山東省赤松生長(zhǎng)的主要限制性因子。

4 討論

4.1 葉片化學(xué)計(jì)量特征

碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能最重要的生命元素[15]。植物葉片元素特征與自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)[16]。本研究中，供試赤松林葉片C含量為636.35 g/kg，高于泰山和沂蒙山區(qū)赤松林葉片C含量(529.91 g/kg)[13]，同時(shí)也高于全球植物葉片C含量(461.6 g/kg)[17]。有研究指出植物葉片C含量高意味著其光合速率較低，生長(zhǎng)速率慢，對(duì)外界不利環(huán)境的防御能力強(qiáng)[18]，可見(jiàn)赤松表現(xiàn)出較強(qiáng)的防御外界不利環(huán)境的能力。供試赤松林葉片N含量?jī)H為12.80 g/kg，與Sun等[13]對(duì)泰山和沂蒙山區(qū)赤松林葉片氮含量(10.85 g/kg)的研究結(jié)果相近，但低于中國(guó)植物葉片N平均含量(20.2 g/kg)[19]，也低于全球植物葉片N平均含量(20.6、20.1 g/kg)[17,20]，這與其他針葉林的研究結(jié)果相似[21-22]。供試赤松林葉片P平均含量?jī)H為0.82 g/kg，低于Sun等[13]對(duì)泰山和沂蒙山區(qū)赤松林葉片P含量(1.45 g/kg)的研究結(jié)果，同時(shí)也低于中國(guó)植物葉片P平均含量(1.46 g/kg)[19]和全球植物葉片P平均含量(1.99、1.77 g/kg)[17,20]。

葉片的C:N和C:P表示植物吸收營(yíng)養(yǎng)所能同化碳的能力，在一定程度上可反映植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[23]。本研究中，供試赤松林C:N和C:P平均值分別為50.74和800.48，C:N和C:P平均值均高于任書(shū)杰等[24]對(duì)中國(guó)東部森林生態(tài)系統(tǒng)102個(gè)優(yōu)勢(shì)種葉片的研究結(jié)果（29.1和313.9），同時(shí)也高于Elser等[17]對(duì)全球陸生植物的研究結(jié)果（23.8和300.9），說(shuō)明赤松有較高的N、P利用效率。葉片N:P是反映土壤營(yíng)養(yǎng)狀況最敏感的指標(biāo)[25]。Chen等[12]對(duì)中國(guó)內(nèi)蒙古東部大青溝自然保護(hù)區(qū)的研究結(jié)果表明，植物生長(zhǎng)受N和P限制的N:P閾值為12和14，即當(dāng)N:P＜12時(shí)植物生長(zhǎng)主要受N限制，當(dāng)N:P＞14時(shí)植物生長(zhǎng)主要受P限制，當(dāng)N:P在12～14則受N和P的共同限制。本研究中，供試赤松林葉片N:P為15.93，低于中國(guó)植物葉片N:P平均值(16.3)[19]，高于全球植物葉片N:P平均值（12.7和13.8）[17,20]，同時(shí)高于上述植物生長(zhǎng)受P限制的閾值。赤松葉片較高的N:P和較低的P含量，說(shuō)明山東省赤松林生產(chǎn)力更易受P的限制。這與Sun等[13]認(rèn)為赤松林生產(chǎn)力主要受N限制的研究結(jié)果不同，產(chǎn)生這種差異的原因可能是研究區(qū)域的不同。

4.2 土壤養(yǎng)分含量

土壤C、N、P是植物生長(zhǎng)、發(fā)育以及物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中重要的化學(xué)元素，其含量狀況對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有很大影響[26]。供試赤松林0～20 cm土壤堿解氮平均含量為116.44 mg/kg，有效磷平均含量為2.53 mg/kg，有機(jī)質(zhì)平均含量為31.35 mg/kg。依據(jù)《中國(guó)土壤》中養(yǎng)分含量的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[27]，研究區(qū)土壤堿解氮和有機(jī)質(zhì)含量處于較高水平；而土壤有效磷含量屬低水平，這可能與地表土壤對(duì)磷的吸附作用和水土流失作用有關(guān)，亦與中國(guó)土壤磷含量普遍低于全球平均水平的規(guī)律一致，說(shuō)明研究區(qū)域土壤P素供應(yīng)不足，這可能是影響赤松林生長(zhǎng)的限制性因素，與本研究中的葉片N:P分析結(jié)果一致。

4.3 葉片化學(xué)計(jì)量特征與林分特征的關(guān)系

隨時(shí)間的變化，森林生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)、內(nèi)部環(huán)境以及植物構(gòu)件形態(tài)會(huì)隨之發(fā)生改變，進(jìn)而影響?zhàn)B分分配格局，如葉片C、N、P含量的改變使得C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系發(fā)生適應(yīng)性調(diào)節(jié)[4,28-29]。前人研究指出，四季竹(Oligostachyum lubricum)葉片C、N、P含量隨密度的增大總體呈下降趨勢(shì)，葉片C:N和C:P呈升高趨勢(shì)，而N:P則呈先升高后降低的趨勢(shì)[5]；刨花楠(Machilus pauhoi)葉片N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征與胸徑呈顯著線性相關(guān)[28]；馬尾松(Pinus massoniana)葉片C:N、C:P分別與樹(shù)高、胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)[4]；濕地松(Pinus elliottii)葉片N含量隨樹(shù)齡增加呈增加趨，而葉片C:N隨樹(shù)齡增加呈降低趨勢(shì)[30]。本研究表明，赤松葉片N含量與胸徑和林齡呈顯著正相關(guān)，與林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片C:N與林齡呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片其他化學(xué)計(jì)量特征與林分特征間相關(guān)性均不顯著。

4.4 葉片化學(xué)計(jì)量特征與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

植物化學(xué)計(jì)量往往受到生物因素（如遺傳特性、生長(zhǎng)階段、種群分類(lèi)等）和非生物因素的綜合影響（如溫度、水分、土壤養(yǎng)分等）[31]。多數(shù)研究認(rèn)為，土壤養(yǎng)分可直接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用，改變植物化學(xué)計(jì)量甚至植物整體生物量分配和生態(tài)策略[7-8]；但也有研究認(rèn)為，植物養(yǎng)分含量不能反映出土壤養(yǎng)分含量的變化，植物化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子的相關(guān)性極其微弱[9-10]。松嫩鹽堿退化草地羊草(Leymus chinensis)葉片N含量和N:P與土壤全氮、土壤堿解氮顯著正相關(guān)，葉片P含量與土壤全氮、土壤堿解氮顯著負(fù)相關(guān)[32]；古爾班通古特沙漠4種草本植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量值與土壤因子的相關(guān)性不顯著[9]；而喀斯特森林土壤C、N、P供應(yīng)量對(duì)喬木葉片C、N、P含量無(wú)顯著影響[33]。本研究中，葉片C含量和C:P與土壤堿解氮和有機(jī)質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片N含量和與土壤堿解氮、有效磷和有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，而葉片C:N與土壤堿解氮、有效磷和有機(jī)質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片P含量、N:P與土壤養(yǎng)分之間無(wú)顯著相關(guān)性。有學(xué)者認(rèn)為，葉片化學(xué)計(jì)量特征可能更傾向于是一種植物性狀，是植物對(duì)生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，而非土壤養(yǎng)分限制引起的[9]。因此，本研究中，赤松林葉片P含量和N:P與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性不顯著，可能是赤松在P元素相對(duì)匱缺的條件下，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化適應(yīng)形成了自身獨(dú)特的生理生態(tài)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，并具有相對(duì)穩(wěn)定的適應(yīng)特征。