嚙齒動(dòng)物對(duì)旺業(yè)甸森林不同林木種子擴(kuò)散格局的影響

查木哈，烏云嘎，吳琴，馬成功，白國(guó)棟，邰峰，張楠

1.赤峰學(xué)院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；2.阿拉善左旗草原工作站，內(nèi)蒙古 巴彥浩特 750300；3.赤峰市防汛抗旱調(diào)度中心，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；4.內(nèi)蒙古赤峰市喀喇沁旗旺業(yè)甸實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，內(nèi)蒙古 赤峰 024423；5.赤峰市森林草原保護(hù)發(fā)展中心，內(nèi)蒙古 赤峰 024000

林木種子是嚙齒動(dòng)物重要的食物來(lái)源。嚙齒動(dòng)物同時(shí)作為種子的取食者和擴(kuò)散者對(duì)林木種子進(jìn)行取食和貯藏，貯藏的種子以備食物短缺期食用，但是貯藏的種子不能全部被找回，部分被遺忘在貯藏點(diǎn)，這些被遺忘的種子在合適的條件下，萌發(fā)成幼苗（Vander，1990）。所以，植物進(jìn)化出不同種子特征，吸引動(dòng)物取食的同時(shí)，又幫助自身完成擴(kuò)散，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，動(dòng)植物形成了一種互惠關(guān)系（Vander，1995；Forget et al.，1998；李宏俊等，2001）。嚙齒動(dòng)物對(duì)不同種類(lèi)的種子具有不同的行為反應(yīng)及貯藏策略（Moles et al.，2003；Vander，2003；Jansen et al.，2004），特別是嚙齒動(dòng)物對(duì)某些植物種子的選擇性貯藏，影響了這些植物種子的特征進(jìn)化，如種子大小、種殼厚度及果實(shí)成熟期等，進(jìn)而影響了這些植物種群的進(jìn)化方向（Muoz et al.，2012）。種子大小的變化均在種子傳播、種子萌發(fā)和幼苗更新中起著重要的作用（L?nnberg et al.，2012；Sobral et al.，2014）。嚙齒動(dòng)物對(duì)種子大小的行為反應(yīng)及貯藏策略已有諸多研究，大部分研究支持大種子具有更高的擴(kuò)散適合度（Xiao et al.，2005；Xiao et al.，2006；常罡等，2008；張博等，2016），而中等大小的種子在種子萌發(fā)及更新階段存活率更高（Cao et al.，2016）。種子的大小可能在種子命運(yùn)中起著核心作用（Vander，2003；Xiao et al.，2004）。

林木種子成熟后嚙齒動(dòng)物會(huì)對(duì)其進(jìn)行捕食和貯藏。紅松（Pinuskoraiensis）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、和平榛（Corylusheterophylla）均為旺業(yè)甸實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)廣泛分布的林木（李文臣等，2016），其種子為嚙齒動(dòng)物的主要食物來(lái)源。種子大小與種皮特征直接影響嚙齒動(dòng)物的擴(kuò)散策略，本研究通過(guò)野外釋放3種同域分布的林木種子，調(diào)查嚙齒動(dòng)物對(duì)不同特征種子的取食和擴(kuò)散，探討嚙齒動(dòng)物對(duì)旺業(yè)甸森林3種同域分布的林木種子擴(kuò)散的影響及林木種子早期擴(kuò)散過(guò)程中的影響，為森林天然更新提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

旺業(yè)甸實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)位于內(nèi)蒙古赤峰市喀喇沁旗，屬燕山山脈北麓七老圖山支脈，118°09′—118°30′E，41°21′—41°39′N(xiāo)，是茅荊達(dá)壩次生林區(qū)重要組成部分。屬溫帶季風(fēng)氣候，冬季漫長(zhǎng)寒冷，夏季溫?zé)岫虝?，氣溫變化劇烈，早晚溫差大，日照時(shí)數(shù)在2700 h以上。有林地面積為23118 hm2，森林植被主要有油松（Pinustabulaeformis）、落葉松（Larixgmelinii）以及山楊（Populusdavidiana）、白樺（Betulaplatyphylla）、平榛、蒙古櫟、紅松等。林下草本植物主要有蒺藜草（Cenchrusechinatus）、罌粟葵（Callirhoeinvolucrata）、小苦荬（Ixeridiumchinense）、車(chē)前草（Plantago asiatica）、蔞蒿（Artemisiaselengensis）、瓜葉烏頭（Aconitumhemsleyanum）、蔓孩兒參（Pseudostellaria davidii）、匐枝毛茛（Ranunculusrepens）等。

1.2 種子特征

從種子釋放試驗(yàn)備用種子中，每種隨機(jī)挑選100粒，分別測(cè)量種子的長(zhǎng)度、寬度、種皮厚度及質(zhì)量。

1.3 種子標(biāo)記與種子釋放

2020年9月中旬種子成熟時(shí)，直接從母樹(shù)上采摘收集種子后晾干，篩選出完好的種子備用。采用塑料標(biāo)簽標(biāo)記法進(jìn)行種子標(biāo)記，該標(biāo)記法目前在種子擴(kuò)散實(shí)驗(yàn)中已被廣泛使用，對(duì)鼠類(lèi)的影響較?。ǔｎ福?012）。每個(gè)標(biāo)簽上記錄對(duì)應(yīng)種子釋放站、種子類(lèi)別及種子序號(hào)等編號(hào)信息，以便后續(xù)對(duì)種子進(jìn)行追蹤和調(diào)查。小型嚙齒動(dòng)物取食種子或進(jìn)行搬運(yùn)埋藏后，標(biāo)簽通常會(huì)留在地面，通過(guò)搜尋標(biāo)簽來(lái)確定每一粒種子的命運(yùn)。2020年9月底在典型針闊混交林中設(shè)置3條平行的樣線，進(jìn)行種子釋放。樣線間隔30 m，每條樣線上，間隔20 m設(shè)置一個(gè)種子釋放站，面積為1 m2，設(shè)置10個(gè)種子釋放站，3條樣線共設(shè)置釋放點(diǎn)30個(gè)。每個(gè)釋放點(diǎn)放置3種種子各10粒，成列均勻放置，共釋放種子900粒（3條樣線×10個(gè)釋放點(diǎn)×30粒）。

1.4 種子命運(yùn)追蹤

種子釋放后的第1、3、5、7、10、15天進(jìn)行調(diào)查，以種子釋放點(diǎn)半徑為35 m的范圍調(diào)查，并詳細(xì)記錄其種子去向：原地剩余、原地取食、移動(dòng)后取食、移動(dòng)后丟棄、移動(dòng)后貯藏和丟失；調(diào)查記錄搬運(yùn)后取食點(diǎn)，種子貯藏點(diǎn)插上彩色木棍，并標(biāo)記種子編號(hào)跟蹤種子動(dòng)態(tài)，測(cè)量其種子搬運(yùn)距離。

1.5 嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查

種子釋放試驗(yàn)結(jié)束后，對(duì)試驗(yàn)區(qū)嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查，設(shè)置5條樣線，每條樣線布置20籠，樣線隔20 m，籠距10 m，以生花生做誘餌，連續(xù)捕獲 3 d；對(duì)所有捕獲的嚙齒動(dòng)物進(jìn)行常規(guī)測(cè)量和記錄后原地釋放。隨機(jī)選兩個(gè)種子釋放站，放置紅外相機(jī)（東方紅鷹E3H）記錄嚙齒動(dòng)物取食和擴(kuò)散。捕獲率=捕獲數(shù)/有效籠數(shù)。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 24.0軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。不同林木種子的存留曲線與不同命運(yùn)的百分比數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)反正弦轉(zhuǎn)換后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。種子存留曲線由剩余種子百分比表示，采用Cox回歸法分析不同林木種子存留曲線的差異性。Cox回歸法分析又稱為比例風(fēng)險(xiǎn)回歸模型，該模型以生存結(jié)局和生存時(shí)間為因變量，可同時(shí)分析眾多因素對(duì)生存期的影響。通過(guò)一般線性模型分析不同類(lèi)型種子在原地取食、移動(dòng)后取食、移動(dòng)后貯藏命運(yùn)之間的差異。移動(dòng)后丟棄和丟失種子數(shù)量少，不做單獨(dú)統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析比較3種種子在貯藏距離和種子特征的差異，使用LSD法進(jìn)行多重比較。在Origin 2018中完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子特征

3種林木種子特征值見(jiàn)表 1，其中平榛種子體積和質(zhì)量最大，紅松種子的體積和質(zhì)量最小；平榛種子的種殼厚度最大，紅松種子的種殼厚度最小。3種種子的質(zhì)量（F=438.704，P<0.01）、直徑（F=628.728，P<0.01）、長(zhǎng)度（F=327.274，P<0.01）、種皮厚度（F=102.263，P<0.01）均存在極顯著差異，采用LSD法進(jìn)行多重比較表明，3種林木種子兩兩間均具有極顯著差異。

表1 3種林木種子特征Table 1 Seed characteristics of three forest trees

2.2 種子留存動(dòng)態(tài)

3種林木種子原地留存動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖 1，Cox回歸分析結(jié)果表明，嚙齒動(dòng)物對(duì)3種種子的留存曲線存在極顯著差異（Wald=12.880，df=2，P<0.01）。蒙古櫟種子和紅松種子存留時(shí)間較短，蒙古櫟種子在種子釋放10 d后全部被取食和擴(kuò)散，紅松種子在種子釋放后15 d后均被取食和擴(kuò)散，平榛種子試驗(yàn)結(jié)束時(shí)原地剩余3.5%。

圖1 3種林木種子原地留存動(dòng)態(tài)Figure 1 Dynamics of three kind of seeds that were remained in situ

2.3 種子命運(yùn)

3種林木種子原地取食動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖2，3種林木種子原地取食動(dòng)態(tài)一般線性模型分析結(jié)果表明，3種種子原地取食率存在顯著差異（F=4.039，P<0.05），紅松種子原地取食率最高，為65.5%，其次為蒙古櫟種子，原地取食率為39.0%，榛子原地取食率最低，為31.5%。

圖2 3種林木種子原地取食動(dòng)態(tài)Figure 2 Dynamics of three kind of seeds that were eaten in situ

3種林木種子移動(dòng)后取食動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖 3，紅松種子移動(dòng)后取食率為14%，其次為榛子，移動(dòng)后取食率為9%，蒙古櫟移動(dòng)后取食率最低，為6%。一般線性模型分析結(jié)果表明，3種種子移動(dòng)后取食率無(wú)顯著差異（F=3.293，P=0.052）。

圖3 3種林木種子移動(dòng)后取食動(dòng)態(tài)Figure 3 Dynamics of three kind of seeds that were eaten after removal

3種林木種子移動(dòng)后貯藏動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖 4，平榛種子移動(dòng)后貯藏率為56%，高于其余2種種子，一般線性模型分析結(jié)果表明，3種種子移動(dòng)后貯藏率具有顯著差異（F=4.954，P<0.05）。

圖4 3種林木種子移動(dòng)后貯藏動(dòng)態(tài)Figure 4 Dynamics of three kind of seeds that were cached after removal

2.4 種子擴(kuò)散距離

嚙齒動(dòng)物移動(dòng)后貯藏3種植物的種子的平均距離見(jiàn)圖 5，榛子移動(dòng)后貯藏的平均距離最大，為12.78 m，蒙古櫟種子移動(dòng)后貯藏的平均距離最小，為2.92 m，紅松種子移動(dòng)后貯藏平均距離為5.82 m。LSD多重比較結(jié)果表明，榛子移動(dòng)后貯藏的平均距離極顯著高于其他兩種種子移動(dòng)后貯藏的平均距離（P<0.01），紅松與蒙古櫟種子移動(dòng)后貯藏距離差異不顯著（P>0.05）。

圖5 3種林木種子移動(dòng)后貯藏距離Figure 5 Distance of three kind of seeds that were cached after removal

嚙齒動(dòng)物移動(dòng)后取食3種林木種子的平均距離見(jiàn)圖 6，紅松種子移動(dòng)后取食的平均距離最大，為4.07 m，蒙古櫟種子移動(dòng)后取食的平均距離最小，為2.83 m，榛子移動(dòng)后取食平均距離為3.24 m。LSD多重比較結(jié)果表明，3種種子兩兩間均無(wú)顯著差異（F=0.815，P>0.05）。

圖6 3種林木種子移動(dòng)后取食距離Figure 6 Distance of three kind of seeds that were eaten after removal

2.5 嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

試驗(yàn)區(qū)共捕獲嚙齒動(dòng)物3種，共16只（見(jiàn)表2），分別為大林姬鼠（Apodemuspeninsulae）、花鼠（Tamiassibiricus）和松鼠（Sciurusvulgaris），總捕獲率為5.33%，大林姬鼠捕獲率為3.67%，花鼠捕獲率為1.33%，松鼠捕獲率為0.33%。

表2 嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及捕獲率Table2 Species of rodents and trap success rate in the study area

3 討論

嚙齒動(dòng)物擴(kuò)散植物種子的過(guò)程中，種子特征影響貯藏行為及擴(kuò)散策略，從而影響種子命運(yùn)（Xiao et al.，2006）。本研究調(diào)查嚙齒動(dòng)物對(duì)紅松、蒙古櫟、平榛種子的取食和擴(kuò)散，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)平榛種子仍有少量留存在原地未被取食和擴(kuò)散，紅松種子取食和擴(kuò)散時(shí)間早于其余兩種種子，原地取食率最高，榛子移動(dòng)后貯藏率最高。嚙齒動(dòng)物動(dòng)物取食偏好種皮相對(duì)薄的種子，而貯藏種皮相對(duì)堅(jiān)硬的種子（路紀(jì)琪等，2004），周立彪等（2013年）認(rèn)為種皮特征比種子大小對(duì)嚙齒動(dòng)物的覓食行為影響更大，與本研究結(jié)果相一致。3種林木種子中平榛種子種殼最厚，體積最大，質(zhì)量最大，紅松種子的種殼最薄，體積最小，質(zhì)量最小，蒙古櫟種子介于兩者之間。嚙齒動(dòng)物處理較厚種殼種子的時(shí)間更久，增大被捕食風(fēng)險(xiǎn)（Dally et al.，2006），并且蒙古櫟種子易受昆蟲(chóng)的侵害，不容易長(zhǎng)期保存（王浩，2016），試驗(yàn)中蒙古櫟種子被取食和擴(kuò)散速度最快，表明嚙齒動(dòng)物傾向于原地取食種皮相對(duì)較薄的小種子，將更多的具有堅(jiān)硬種皮的大種子進(jìn)行貯藏，嚙齒動(dòng)物平衡能量消耗與獲益，中等的種子被取食和擴(kuò)散的速度更快。這一試驗(yàn)結(jié)果支持嚙齒動(dòng)物傾向于原地取食小種子，移動(dòng)后貯藏大種子（Moles et al.，2003；Xiao et al.，2006；Wang et al.，2012），中等大小的種子取食擴(kuò)散速度最快。

嚙齒動(dòng)物移動(dòng)后貯藏3種植物種子的平均距離有所差異，平榛種子移動(dòng)后貯藏的平均距離最大，達(dá)12.78 m，平榛種子貯藏距離最遠(yuǎn)達(dá) 35m，主要集中在 10 m左右，導(dǎo)致平榛種子移動(dòng)后貯藏距離誤差較大。?？衫ぃ?011）研究表明，在4種生境條件下平均擴(kuò)散距離2.63—4.74 m，平榛平均擴(kuò)散距離受不同生境的影響。平榛種子在不同的試驗(yàn)中擴(kuò)散距離差異較大，擴(kuò)散距離受同域分布的其他種子、生境、種子豐富度、地勢(shì)等因素的影響。平榛種子移動(dòng)后貯藏距離顯著高于其他兩種種子移動(dòng)后貯藏的平均距離，紅松與蒙古櫟種子移動(dòng)后貯藏距離差異不顯著。3種種子移動(dòng)后取食的平均距離在兩兩間均無(wú)顯著差異。種子種類(lèi)及大小對(duì)移動(dòng)后取食的距離沒(méi)有顯著影響，而對(duì)移動(dòng)后貯藏的距離有所影響。嚙齒動(dòng)物為了平衡貯藏過(guò)程中的能量消耗與獲取，會(huì)盡可能將大種子搬運(yùn)到更遠(yuǎn)的位置貯藏，這一試驗(yàn)結(jié)果支持最優(yōu)貯藏模型（Dally et al.，2006）。

本研究中籠子僅捕到一只松鼠，但是紅外相機(jī)拍攝到種子站訪問(wèn)頻率松鼠最高，松鼠比較靈敏，不易被籠子捕獲，活動(dòng)距離相對(duì)較大，覓食范圍更廣。嚙齒動(dòng)物對(duì)同一種種子具有不同程度的喜好（Chang et al.，2011）。嚙齒動(dòng)物對(duì)種子的喜好程度影響種子命運(yùn)，大林姬鼠從種子站將紅松種子搬運(yùn)至洞穴集中貯藏后吃掉，這也是紅松種子取食擴(kuò)散早于其他兩種種子的原因之一，但是集中貯藏種子不能成為潛在的種子庫(kù)，對(duì)林木的天然更新無(wú)積極的作用。

4 結(jié)論

本文研究結(jié)果驗(yàn)證了：嚙齒動(dòng)物傾向于原地取食小種子，將更多的大種子進(jìn)行貯藏，貯藏的距離更遠(yuǎn)。嚙齒動(dòng)物平衡能量消耗與獲益，中等大小的種子被取食和擴(kuò)散的速度更快。試驗(yàn)結(jié)果支持中等大小的種子取食和擴(kuò)散適合度更高。