毛竹向闊葉林擴展過程中土壤養(yǎng)分變化特征

夏恩龍，農(nóng)珺清，魏松坡, ，劉希珍，劉廣路, *

1.國際竹藤中心/竹藤科學(xué)與技術(shù)重點實驗室，北京 100102；2.福建永安竹林生態(tài)定位觀測研究站，福建 永安 366000

土壤是維持森林生長的基礎(chǔ)物質(zhì)，土壤質(zhì)量的變化對森林的長期生產(chǎn)力具有重要的影響。土壤有機質(zhì)是土壤質(zhì)量的核心物質(zhì)，土壤酸堿性是土壤諸多理化性質(zhì)的綜合反映，制約養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、保持、遷移與供給性能（楊歆歆等，2016）。氮、磷、鉀是植物生長所必須的大量元素，在循環(huán)過程中相互耦合，探討碳（C）、氮（N）、磷（P）的計量關(guān)系可以揭示有機體的特性及行為與生態(tài)系統(tǒng)間相互關(guān)系（Zhang et al.，2003）。開展植被變化對土壤養(yǎng)分特征的影響研究，對制定適應(yīng)性植被管理策略具有支撐作用。竹資源是中國一種特色森林資源，資源面積701.97×104hm2（第三次全國國土調(diào)查主要數(shù)據(jù)公報），其中毛竹（Phyllostachysedulis）面積占全國竹林面積的70%以上，是中國分布最廣、面積最大的竹種，具有很高的經(jīng)濟和生態(tài)價值。毛竹具有發(fā)達的地下莖（竹鞭），通過竹鞭伸長生長，毛竹不斷向鄰近生態(tài)系統(tǒng)擴展。有研究表明，毛竹筍對光具有極度忍耐性使其能夠在相鄰的郁閉林地中生長（Wang et al.，2016），在對天目山自然保護區(qū)毛竹入侵森林植物群落的研究中發(fā)現(xiàn)植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化、生物多樣性減少（白尚斌等，2013），開展毛竹擴展調(diào)控研究對維持生態(tài)系統(tǒng)安全具有重要的意義。在不同林分的過渡帶，土壤水分和土壤C、N等元素存在著顯著空間差異（安樹青等，1997）。毛竹向杉木林擴展時，土壤C、N、P和計量比都發(fā)生了規(guī)律性變化，N和P元素缺乏（范少輝等，2019）；向撂荒地擴展時，土壤C、N含量顯著增加，P含量顯著降低，擴展后期C∶P和N∶P比顯著高于擴展前期（申景昕等，2020）。土壤主要養(yǎng)分含量和計量比的變化對竹林的生長具有重要的影響，合理的土壤養(yǎng)分含量和計量比可以促進毛竹的生長，反之不利于毛竹林的擴展生長。在毛竹生長區(qū)，其臨近的生態(tài)系統(tǒng)大部分為闊葉林，前期的研究主要集中在毛竹向闊葉林擴展時葉、根功能性狀變化規(guī)律的研究（劉希珍等，2015；黃彪等，2021），缺乏毛竹向闊葉林擴展時土壤主要養(yǎng)分特征的變化規(guī)律研究，制約了人們對毛竹向闊葉林擴展的調(diào)控能力。本文以福建永安竹林生態(tài)定位觀測研究站內(nèi)毛竹-闊葉林擴展界面為研究對象，通過分析毛竹向闊葉林擴展過程中土壤pH、有機質(zhì)、主要養(yǎng)分元素質(zhì)量分數(shù)及其化學(xué)計量特征的變化規(guī)律，揭示毛竹擴展對土壤酸堿性和主要養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)的影響，為毛竹擴展調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建永安竹林生態(tài)定位觀測研究站天寶巖國家級自然保護區(qū)觀測點（117°28′03″—117°35′28″E，25°50′51″—26°01′20″N）。天寶巖國家級自然保護區(qū)總面積為11015.38 hm2，屬中亞熱帶東南季風氣候，戴云山余脈，中低山地貌，海拔高580—1604.8 m。保護區(qū)年平均氣溫15 ℃，1月均溫5 ℃，極端低溫-11 ℃，7月均溫23 ℃，極端高溫40 ℃；無霜期290 d；年平均降水量2039 mm，多集中于5—9月，年平均相對濕度 80%以上。土壤為花崗巖和砂巖風化發(fā)育成的紅壤，大部分地區(qū)土層較薄，表土質(zhì)地為壤土，土壤呈酸性反應(yīng)。觀測點森林覆蓋率96.8%，海拔800 m以下主要為毛竹林，其中大部分毛竹林是自然擴展形成，其間混雜少量馬尾松（Pinusmassoniana）、杉木（Cunninghamialanceolata）、閩楠（Phoebebournei）、南酸棗（Choerospodiasaxillaris）和木荷（Schima superba）等。竹闊混交林是毛竹林經(jīng)過近10年向闊葉林擴展形成。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計

選擇研究區(qū)典型毛竹向闊葉林擴展的過渡地帶，沿毛竹擴展方向設(shè)置10 m×50 m調(diào)查樣帶3個（表1），每一樣帶平均劃分為5個樣方，從毛竹林到闊葉林方向分別編號，依次為1、2、3、4、5號樣方，調(diào)查每個樣方植株胸徑、樹高，計算樣方內(nèi)毛竹胸高斷面積與林分總胸高斷面積的比值（毛竹比例）。擴展前沿毛竹比例低，隨著毛竹的擴展，毛竹比例增加，擴展后期演變?yōu)槊窦兞帧?/p>

表1 樣帶基本情況1)Table 1 The basic condition of research belt transect

1.2.2 樣品采集

沿著毛竹擴展方向，在距離毛竹20、40、60 cm處分0—10、10—20、20—30 cm土層分別取樣。取樣工具為內(nèi)徑為65 mm的土鉆，由上至下取土，同一毛竹取樣點相同土層的土樣充分混合，采用四分法，稱取1 kg土壤樣品裝入自封袋內(nèi)，標好編號，共獲得198份混合土壤樣品。土壤帶回通風、干燥的實驗室內(nèi)風干，供測試使用。

1.2.3 樣品處理及測試

土壤pH值：電位法。有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)（w(OM)）：消煮爐加熱K2Cr2O7容量法。全N質(zhì)量分數(shù)（w(N)）和水解性N質(zhì)量分數(shù)（w(HN)）：堿解擴散法。全P質(zhì)量分數(shù)（w(P)）：酸溶-鉬銻抗比色法。速效P質(zhì)量分數(shù)（w(AP)）：0.5 mo1·L-1NaHCO3浸提-原子吸收光譜法。全K質(zhì)量分數(shù)（w(K)）：NaOH融熔，原子吸收光譜法。速效 K質(zhì)量分數(shù)（w(AK)）：l N中性NH4OAc浸提-原子吸收光譜法。分析方法參照LY/T 1210-1275—1999《森林土壤分析方法》（國家林業(yè)局，1999）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22與Excel軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析；通過單因素方差分析（One way ANOVA）、相關(guān)性分析等方法對數(shù)據(jù)進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹擴展過程中土壤pH變化特征

毛竹向闊葉林擴展，毛竹所占比例逐步升高，土壤pH隨著毛竹比例的增加呈降低的趨勢，且不同擴展階段土壤pH差異達到極顯著水平（圖1）。0—30 cm土層pH值從擴展初期4.85±0.14降低到擴展末期的4.55±0.16，降低了6.59%。不同土層pH降低的幅度不同，其中表層土壤pH的降低幅度最為顯著，0—10 cm土層pH值從擴展初期4.82±0.12降低到4.48±0.18，降低了7.59%；10—20 cm土層pH值從擴展初期4.86±0.14降低到4.59±0.16，降低了 5.88%；20—30 cm土層 pH值從擴展初期4.86±0.14降低到4.57±0.13，降低了6.35%，毛竹的擴展增強了土壤酸化程度。

圖1 土壤pH隨著毛竹擴展的變化規(guī)律Figure 1 Variations of soil pH with moso bamboo expansion

2.2 毛竹擴展過程中土壤有機質(zhì)變化特征

土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)隨著毛竹比例的增加呈升高的趨勢，不同擴展階段土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的差異達到極顯著水平（圖2）。0—30 cm土層有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)從擴展初期的 (62.20±22.65) g·kg-1升高到擴展末期的 (67.27±26.22) g·kg-1，升高了 8.16%。不同土層有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)升高的幅度不同，其中表層土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的升高幅度最為顯著，0—10 cm土層有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)從擴展初期的 (82.70±7.86)g·kg-1升高到擴展末期的 (96.47±16.23) g·kg-1，升高了16.65%；10—20 cm土層有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)從擴展初期的 (61.18±11.79) g·kg-1升高到擴展末期的(62.93±12.16) g·kg-1，升高了 2.86%；20—30 cm 土層有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)從擴展初期的 (38.91±9.74) g·kg-1升高到擴展末期的 (42.41±12.48) g·kg-1，升高了9.01%，毛竹擴展增加了土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)。

圖2 土壤有機質(zhì)隨著毛竹擴展的變化規(guī)律Figure 2 Variations of soil organic matter with moso bamboo expansion

2.3 毛竹擴展過程中土壤主要養(yǎng)分元素變化特征

隨著毛竹的擴展，0—30 cm土層全氮、水解氮質(zhì)量分數(shù)呈上升的趨勢（圖3a、d），全磷、有效磷、全鉀、速效鉀質(zhì)量分數(shù)呈降低趨勢（圖3b、e、c、f），且不同擴展階段土壤全氮、水解氮、全磷、有效磷、全鉀、速效鉀質(zhì)量分數(shù)差異達到極顯著水平（P=0.0000）。不同養(yǎng)分元素隨著毛竹比例增加的變化幅度不同，土壤全氮和全磷質(zhì)量分數(shù)變化幅度低于水解氮和有效磷質(zhì)量分數(shù)的變化幅度，土壤全鉀的質(zhì)量分數(shù)變化幅度高于速效鉀質(zhì)量分數(shù)的變化幅度。其中，全氮質(zhì)量分數(shù)從擴展初期的(2.03±0.65) g·kg-1升高到擴展末期的 (2.13±0.79)g·kg-1，升高了4.68%；全磷質(zhì)量分數(shù)從擴展初期的(0.24±0.04) g·kg-1降低到擴展末期的 (0.22±0.04)g·kg-1，降低了7.61%；全鉀質(zhì)量分數(shù)從擴展初期的(32.32±2.58) g·kg-1降低到擴展末期的 (28.63±6.31)g·kg-1，降低了 12.89%；水解氮質(zhì)量分數(shù)從擴展初期的 (97.26±34.64) mg·kg-1升高到擴展末期的(107.29±39.21) mg·kg-1，升高 10.31%；有效磷質(zhì)量分數(shù)從擴展初期的 (4.80±1.39) mg·kg-1降低到擴展末期的 (3.69±1.36) mg·kg-1，降低了30.15%；速效鉀質(zhì)量分數(shù)從擴展初期的 (52.75±14.71) mg·kg-1降低到擴展末期的 (50.73±16.89) mg·kg-1，降低了4.00%。土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)隨著毛竹的擴展呈升高的趨勢（圖3g、h、i、k），其中不同擴展階段土壤w(C)∶w(N)差異達到顯著水平（P=0.053），不同擴展階段土壤w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)差異達到極顯著水平（P=0.0000）。土壤w(C)∶w(N)從擴展初期的 16.77±1.74升高到擴展末期的 17.96±1.05，升高了 7.05%；w(C)∶w(P)從擴展初期的112.66±21.53升高到擴展末期的126.80±31.61，升高了 12.55%；w(N)∶w(P)從擴展初期的 6.55±0.94 升高到擴展末期的 7.06±1.76，升高了 7.83%；w(HN)∶w(AP)從擴展初期的 27.64±4.31升高到擴展末期的91.51±19.36，升高了231.02%。

圖3 土壤主要養(yǎng)分元素隨毛竹擴展的變化規(guī)律Figure 3 Variations of soil main nutrient elements with bamboo expansion

2.4 毛竹向闊葉林擴展過程中土壤養(yǎng)分及計量比的相關(guān)性

毛竹林土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計量比進行 Pearson相關(guān)性分析（表 2）。結(jié)果表明，土壤 pH與w(C)、w(N)、w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)、w(AK)的相關(guān)性達到顯著或者極顯著水平，相關(guān)系數(shù)的絕對值較小，其中pH與w(P)、w(K)、w(AP)正相關(guān)，與w(C)、w(N)、w(HN)、w(AK)負相關(guān)，土壤酸性增強，土壤全磷、全鉀和有效磷質(zhì)量分數(shù)降低。土壤w(C)與w(N)、w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)、w(AK)的相關(guān)性達到顯著或者極顯著水平，與w(N)、w(HN)的相關(guān)系數(shù)絕對值達到0.9以上，其中與w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)正相關(guān)，與w(K)負相關(guān)，土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)高，土壤w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)高，土壤w(K)低。土壤w(N)與w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)、w(AK)的相關(guān)性達到顯著或者極顯著水平，與w(HN)、w(AK)相關(guān)系數(shù)的絕對值大于0.7，其中與土壤w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)正相關(guān)，與w(K)負相關(guān)；土壤w(P)與w(HN)、w(AP)、w(AK)正相關(guān)，相關(guān)性達到極顯著水平，其中與w(AP)相關(guān)系數(shù)絕對值最大為0.548。w(HN)與 pH、w(C)、w(N)、w(P)、w(K)極顯著相關(guān)，與w(C)、w(N)的相關(guān)系數(shù)絕對值大于 0.9，其中與pH、w(K)負相關(guān)，與w(C)、w(N)、w(P)正相關(guān)；w(AP)與 pH、w(C)、w(N)、w(P)、w(HN)正相關(guān)，相關(guān)性達到顯著或者極顯著水平；w(AK)與 pH、w(C)、w(N)、w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)相關(guān)性達到極顯著性，其中與w(C)、w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)正相關(guān)，與pH、w(K)負相關(guān)性，土壤全鉀質(zhì)量分數(shù)高，速效鉀質(zhì)量分數(shù)低。土壤主要養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)的變化幅度，決定土壤主要養(yǎng)分元素計量比的變化趨勢，w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)與土壤pH呈負相關(guān)，相關(guān)性達到極顯著水平，土壤酸度提高，對土壤w(N)、w(P)、w(AP)呈負面影響；與土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)相關(guān)性達到極顯著水平，其中w(HN)∶w(AP)與有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)負相關(guān)，w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)與有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)正相關(guān)。w(C)∶w(N)與w(N)正相關(guān)、w(C)∶w(P)與w(P)正相關(guān)，且相關(guān)性達到極顯著水平，可見w(C)增長幅度大于土壤w(N)、w(P)的增長幅度。

表2 土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)與化學(xué)計量比間的相關(guān)性分析Table 2 Correlations between soil nutrients and ecological stoichiometric ratios

3 討論

3.1 毛竹向闊葉林擴展過程中pH變化特征

酸堿性是土壤的重要化學(xué)性質(zhì)，土壤pH值的升高和降低會影響土壤養(yǎng)分的分布及轉(zhuǎn)化，進而影響群落組成及生態(tài)系統(tǒng)的功能（Mueller et al.，2012）。土壤自然酸化是一個常見的自然過程，多發(fā)生在高溫多雨的熱帶、亞熱帶地區(qū)以及濕潤的寒溫帶地區(qū)（Reinds et al.，2009）。在沒有人為因素干擾的情況下，降低土壤pH一個單位需要100年左右（Huang et al.，2015）。土壤類型、土地利用方式、植被類型和人為干擾對土壤pH值影響顯著。長期施用化肥，特別是氮肥極大地加快了土壤酸化的進程（蔡澤江等，2011）。本研究中0—30 cm土層pH值從擴展初期4.85降低到擴展末期的4.55，降低了0.3個單位，和毛竹擴展改變了植物組成有關(guān)。在對中國森林土壤酸化情況的研究表明 1980s—2010s中國森林土壤pH值平均下降0.36個單位，其中西南地區(qū)下降最為明顯，約 0.63個單位（朱齊超，2017），毛竹擴展在短時間內(nèi)快速改變植物組成，可能加快土壤pH值降低速度。本研究中土壤pH與w(OM)、w(N)、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)顯著負相關(guān)，與荒漠草原酸添加實驗結(jié)果相似，酸添加顯著增加了荒漠草原的土壤有機碳，荒漠草原0—10 cm土層的土壤有機碳、全氮、碳磷比和氮磷比均與土壤pH 值具有顯著負相關(guān)關(guān)系（張靜靜等，2021），在杉木林地土壤pH對土壤有機質(zhì)含量變化的影響也表現(xiàn)出明顯的正效應(yīng)（于文睿南等，2021）。

3.2 毛竹向闊葉林擴展過程中有機質(zhì)的變化特征

土壤有機質(zhì)是森林土壤肥力的核心，是維持森林生產(chǎn)力的物質(zhì)基礎(chǔ)。土壤有機質(zhì)的分解與根系生長、分泌物、土壤微生物和土壤養(yǎng)分有效性密切相關(guān)。在相同環(huán)境下，與無根土壤中SOM分解相比，有根土壤中SOM分解速率增加（Kuzyakov，2002）或者減少（Cheng et al.，2014）。本研究中土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)隨著毛竹擴展呈升高的趨勢，從擴展初期的 62.20 g·kg-1升高到擴展末期的 67.27 g·kg-1，升高了8.16%?？赡苁躳H值降低、枯落物分解速率以毛竹養(yǎng)分吸收利用特征的影響，研究結(jié)果與毛竹向撂荒地擴展時土壤有機質(zhì)的變化特征相同（申景昕等，2020）。毛竹向杉木擴展時土壤有機質(zhì)含量呈先升高后降低的趨勢（范少輝等，2019），與本研究結(jié)果不完全相同。研究表明，林分密度和土壤pH是土壤有機質(zhì)含量變化的主要影響因素（張靜靜等，2021）。物種豐富度提高，表層土壤的水分蒸發(fā)量減少，細小根系和凋落物的分解以及微生物的殘留，會改善土壤結(jié)構(gòu)，使土壤有機碳（SOC）和土壤全氮含量增加（Steinbeiss et al.，2008；Tosi et al.，2016）。毛竹向杉木林擴展中期有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)最高，可能和擴展中期形成的竹-杉系統(tǒng)物種豐富度高有關(guān)，擴展后期逐步演變?yōu)槊窦兞郑锓N豐富度降低，有機質(zhì)降低。本研究中土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)顯著正相關(guān)，與已有研究結(jié)果相近（楊瑞吉等，2004）。有機質(zhì)與土壤肥力呈正相關(guān)，它通過土壤保肥性、保水性、緩沖性和通氣性等方面來影響土壤肥力。土壤養(yǎng)分和化學(xué)計量特征對土壤有機質(zhì)的分解有重要的影響（Li et al.，2018），w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)與土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)相關(guān)性達到極顯著水平，反映了土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與土壤全氮、全磷、速效氮、有效磷質(zhì)量分數(shù)之間存在著極強的耦合關(guān)系。

3.3 毛竹向闊葉林擴展過程中土壤主要養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)和計量比

土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量比受土壤環(huán)境、氣候條件、地形特征、植被狀況以及人為干擾等因數(shù)影響（Sardans et al.，2012）。本研究主要關(guān)注了毛竹擴展過程中植被情況的變化對土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)及計量比值的影響。隨著毛竹的擴展，土壤全氮、水解氮質(zhì)量分數(shù)上升，全磷、有效磷、全鉀、速效鉀質(zhì)量分數(shù)降低。土壤氮含量主要受土壤母質(zhì)、凋落物分解及植物吸收利用的影響；磷含量和鉀含量主要受土壤母質(zhì)的影響，通常具有較小的變異系數(shù)（Zhao et al.，2015）。隨著毛竹的擴展，毛竹比例升高、闊葉樹比例降低，凋落物現(xiàn)存量呈先下降后上升的趨勢（劉希珍等，2016），與土壤氮含量的變化趨勢不完全相符。這可能與毛竹擴展改變了凋落葉的組成和質(zhì)量，加速了氮素的釋放速度有關(guān)。已有的研究也表明毛竹和其他樹種的混合凋落葉具有更快的養(yǎng)分釋放速度（Shi et al.，2015）。毛竹具有生長迅速、竹鞭和根系發(fā)達、養(yǎng)分吸收量大、歸還量小等特征（劉廣路等，2010）。磷和鉀元素的大量吸收和土壤母質(zhì)磷和鉀元素較慢的釋放速度可能是擴展后期土壤全磷、有效磷、全鉀、速效鉀質(zhì)量分數(shù)降低的原因。土壤w(C)∶w(N)可以判斷土壤質(zhì)量狀況，本研究中w(C)∶w(N)在擴展初期為17.44，擴展末期為18.06，低于全國毛竹林平均水平的14.20，全氮含量高于全國平均全氮含量1.66 g·kg-1（杜滿義等，2016）。土壤w(C)∶w(N)偏高時，微生物活性會相對較低，土壤礦化速率較慢（Zhang et al.，2016）。隨著毛竹擴展，w(C)∶w(N)升高，反映了實驗區(qū)土壤有機碳累積較多，微生物活性較低，增加土壤氮素可有效促進竹林的生長；土壤w(C)∶w(P)可以反映土壤P礦化能力，高土壤w(C)∶w(P)會導(dǎo)致土壤微生物在分解有機質(zhì)過程中，與植被生長競爭無機磷，受P的限制，不利于植被的生長（王建林等，2014）。本研究中土壤w(C)∶w(P)在擴展初期為151.0，擴展末期為171.27，高于全國毛竹林土壤w(C)∶w(P)的平均值66.74，全磷含量低于全國毛竹林土壤磷含量的平均值0.41 g·kg-1（杜滿義等，2016），反映了毛竹林土壤 P元素缺乏。過高的w(C)∶w(P)制約了微生物對有機質(zhì)的分解，毛竹的擴展加劇了這一進程。土壤w(N)∶w(P)經(jīng)常被用作確定養(yǎng)分限制閾值（Zhao et al.，2015）。本研究中，擴展初期w(N)∶w(P)為 8.56，擴展末期為 9.45，高于全國毛竹林土壤w(N)∶w(P)的平均值4.28（杜滿義等，2016），反映了研究區(qū)毛竹林生長主要受到 P質(zhì)量分數(shù)的制約。綜合考慮研究區(qū)w(C)∶w(N)，研究區(qū)竹林N和P元素均缺乏，但是P磷元素缺乏更嚴重，毛竹的擴展加劇了土壤P元素的缺乏。土壤w(HN)∶w(AP)的變化趨勢與土壤w(N)∶w(P)變化趨勢相同，隨著毛竹的擴展呈升高的趨勢，但是變化幅度更為劇烈，與水解氮和有效磷的變化密切相關(guān)。

4 結(jié)論

毛竹向闊葉林擴展過程中，土壤酸堿性、土壤有機質(zhì)和主要養(yǎng)分元素質(zhì)量分數(shù)和計量比值發(fā)生了顯著的變化。土壤pH、全磷、有效磷、全鉀、速效鉀質(zhì)量分數(shù)隨著毛竹的擴展而降低，土壤有機質(zhì)、全氮、水解氮質(zhì)量分數(shù)升高。群落組成的變化能夠加速土壤理化性質(zhì)的變化，毛竹的擴展加速了土壤酸化和土壤有機質(zhì)的累積。土壤w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)明顯高于全國平均水平，反映了研究區(qū)毛竹林地土壤既缺乏氮素又缺乏磷素，毛竹生長受到氮磷元素的制約；土壤w(N)∶w(P)高于全國水平反映了該區(qū)域毛竹林地P磷元素缺乏更嚴重，是毛竹生長的關(guān)鍵限制性因子。土壤pH、有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、水解氮、有效磷、速效鉀質(zhì)量分數(shù)之間存在著顯著的相關(guān)性，具有很強的耦合作用。建議對研究區(qū)擴展毛竹林添加N、P元素，調(diào)整土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)，加快土壤有機質(zhì)的分解，提升擴展毛竹林生長效率，促進群落穩(wěn)定發(fā)展。