具有恐懼效應(yīng)的離散捕食者-食餌模型的穩(wěn)定性*

舒 晴，謝景力，劉晗嫣

(吉首大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，湖南 吉首 416000)

在生物數(shù)學(xué)中，捕食者與食餌之間的相互關(guān)系是學(xué)者研究的重點(diǎn).最早的捕食者-食餌模型是Lotka-Volterra模型[1-2].1960年，Leslie等[3]認(rèn)為捕食者種群的數(shù)量取決于捕食者與食餌的比率，并給出了Leslie-Gower模型.一些學(xué)者通過(guò)研究捕食行為建立了功能反應(yīng)的概念,功能反應(yīng)描述了每個(gè)捕食者單位時(shí)間內(nèi)消耗的食餌數(shù)量[4-5].

在生物學(xué)中，一些因素會(huì)對(duì)種群數(shù)量造成影響,于是越來(lái)越多的學(xué)者致力于研究這些因素對(duì)捕食者-食餌模型穩(wěn)定性的影響.有學(xué)者認(rèn)為食餌對(duì)捕食者的恐懼會(huì)改變食餌的一些行為和生理特征，從而提出恐懼效應(yīng)，它反映了食餌種群對(duì)捕食者種群的反捕食能力[6].為了在不影響種群繁衍的基礎(chǔ)上獲得最大的經(jīng)濟(jì)效應(yīng)，學(xué)者在捕食者-食餌模型中加入1個(gè)收獲項(xiàng).受市場(chǎng)需求、成本等因素影響，收獲項(xiàng)一直采用常數(shù)收獲是不合理的,因此筆者考慮引入常數(shù)能力收獲[7-10]，它比常數(shù)收獲更具有指導(dǎo)意義,且便于計(jì)算.

連續(xù)和離散時(shí)間模型是描述種群關(guān)系的2類(lèi)常用模型.當(dāng)種群世代不重疊或數(shù)量很少時(shí)，離散時(shí)間模型是較合適的研究工具[11]，通過(guò)它可得到比連續(xù)時(shí)間模型更復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)，如混沌[12-13].筆者擬在經(jīng)典Leslie-Gower模型的基礎(chǔ)上,討論恐懼效應(yīng)和常數(shù)能力收獲對(duì)新的離散Leslie-Gower模型的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)的影響.

1 模型的建立

通過(guò)引入了常數(shù)能力收獲和恐懼效應(yīng)，建立如下具有Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)的修正的Leslie-Gower模型：

(1)

其中：x,y分別為食餌種群和捕食者種群的密度；r1,r2分別為食餌種群和捕食者種群的增長(zhǎng)率；β為食餌種群內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度；c1,c2分別為食餌種群和捕食者種群的人均減少率最大值；k1為環(huán)境對(duì)食餌種群和捕食者種群的保護(hù)程度；k為食餌種群的反捕食能力;E為收獲能力；r2>E.

令

經(jīng)過(guò)變換,模型(1)可以轉(zhuǎn)化成

(2)

對(duì)模型(2)進(jìn)行離散，可得

(3)

2 預(yù)備知識(shí)

從生物學(xué)的角度，當(dāng)給定模型(3)的任一初始值u0=u(0)>0,v0=v(0)>0時(shí)，模型(3)的解un,vn均大于0.

定義1設(shè)λ1,λ2是F(λ)=0的根:

稱(chēng)平衡點(diǎn)E(x,y)是漸近穩(wěn)定的，如果|λ1|<1,|λ2|<1；

稱(chēng)平衡點(diǎn)E(x,y)是不穩(wěn)定的，如果|λ1|>1,|λ2|>1；

稱(chēng)平衡點(diǎn)E(x,y)是鞍點(diǎn)，如果|λ1|<1,|λ2|>1，或者|λ1|>1,|λ2|<1；

稱(chēng)平衡點(diǎn)E(x,y)是非雙曲的，如果|λ1|=1，或者|λ2|=1.

引理1[14]特征行列式F(λ)=λ2-tr(J)λ+det(J)的解λ1,λ2滿(mǎn)足|λ1|<1,|λ2|<1，當(dāng)且僅當(dāng)模型(3)的正平衡點(diǎn)是漸近穩(wěn)定的，且|tr(J)|<1+det(J)<2.

3 平衡點(diǎn)的存在性

為了找到模型(3)所有的平衡點(diǎn),根據(jù)差分方程平衡點(diǎn)的概念,需要解出如下模型：

(4)

φ2u2+φ1u+φ0=0

(5)

的正實(shí)數(shù)根.這里：

φ2=df(γ-p)；φ1=dfs(γ-p)+d(γ-p)2+f2；φ0=ds(γ-p)2+f(γ-p)-f2.

對(duì)于模型(3),零平衡點(diǎn)E0(0,0)與軸平衡點(diǎn)E1(1,0)是恒存在的.

定理1當(dāng)γ-p>0且ds(γ-p)2+f(γ-p)0,φ1>0,φ0<0.

證明設(shè)二次方程(5)的根為m,n,根據(jù)根與系數(shù)的關(guān)系可得

因?yàn)閞2>E,所以γ>p,于是

φ1=dfs(γ-p)+d(γ-p)2+f2>0,φ2=df(γ-p)>0.

證畢.

4 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

模型(4)的雅可比矩陣

其中

定理2(1)當(dāng)且僅當(dāng)γ>p時(shí)，平衡點(diǎn)E0(0,0)是不穩(wěn)定的.

(2)當(dāng)且僅當(dāng)γ

(3)當(dāng)且僅當(dāng)γ=p時(shí)，平衡點(diǎn)E0(0,0)是非雙曲的.

證明在平衡點(diǎn)E0(0,0),矩陣J(0,0)的特征值λ1=e>1,λ2=eγ-p.根據(jù)定義1可得下列結(jié)論:

(1)當(dāng)eγ-p>1即γ>p時(shí),平衡點(diǎn)E0(0,0)是不穩(wěn)定的.

(2)當(dāng)eγ-p<1即γ

(3)當(dāng)eγ-p=1即γ=p時(shí),平衡點(diǎn)E0(0,0)是非雙曲的.

證畢.

定理3(1)當(dāng)且僅當(dāng)γ

(2)當(dāng)且僅當(dāng)γ>p時(shí)，平衡點(diǎn)E1(1,0)是鞍點(diǎn).

(3)當(dāng)且僅當(dāng)γ=p時(shí)，平衡點(diǎn)E1(1,0)是非雙曲的.

證明在平衡點(diǎn)E1(1,0),矩陣J(1,0)的特征值λ1=0,λ2=eγ-p.根據(jù)定義1可得下列結(jié)論:

(1)當(dāng)eγ-p<1即γ

(2)當(dāng)eγ-p>1即γ>p時(shí),平衡點(diǎn)E1(1,0)是鞍點(diǎn).

(3)當(dāng)eγ-p=1即γ=p時(shí),平衡點(diǎn)E1(1,0)是非雙曲的.

證畢.

在平衡點(diǎn)E2(u1,v1)，令

F(λ)=λ2-tr(J)λ+det(J)=λ2-(2+M)λ+(1+M+N)，

其中

定理4設(shè)λ1,λ2是F(λ)=0的根，則模型(4)的正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)是漸近穩(wěn)定的當(dāng)且僅當(dāng)|2+M|<2+M+N<2.

證明因?yàn)閠r(J)=2+M,det(J)=1+M+N,所以根據(jù)引理1可得模型(4)的正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)是漸近穩(wěn)定的當(dāng)且僅當(dāng)|2+M|<2+M+N<2.證畢.

5 正平衡點(diǎn)的Flip分岔

P(λ)=λn+d1λn-1+…+dn-1λ+dn,

如果如下條件滿(mǎn)足，那么Flip分岔發(fā)生在μ=μ0：

如果選擇f為分岔參數(shù)，那么根據(jù)引理2可得如下結(jié)果：

定理5若

1-C1+C0=0,1+C1+C0>0,

其中C1=-(2+M)，C0=1+M+N，則模型(4)在正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)經(jīng)歷了Flip分岔.

6 數(shù)值模擬

選取參數(shù)值d=2.1,s=0.16,f=11.8,γ=4.55,p∈[1.2,2.4],初值(u0,v0)=(0.553,0.148 8).可以觀察到,當(dāng)p=2.086 59時(shí)，模型(4)有唯一的正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)=(0.553 07,0.148 863 9)，且模型(4)經(jīng)歷了Flip分岔.顯然，定理5中的所有條件都滿(mǎn)足，即

1-C1+C0=0,1+C1+C0=1.709 121 6>0,

1+C0=0.854 56>0,1-C0=1.145 439>0,

模型(4)在正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)的Flip分岔如圖1所示.

圖1 Flip分岔Fig. 1 Flip Bifurcation

由圖1可見(jiàn),當(dāng)p>2.086 59時(shí),正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)是漸近穩(wěn)定的；當(dāng)p<2.086 59時(shí),正平衡點(diǎn)E2(u1,v1)會(huì)失去穩(wěn)定性.這說(shuō)明,適當(dāng)?shù)卦黾硬妒痴叩氖斋@可以穩(wěn)定系統(tǒng).