“圍城”內(nèi)外的寒武紀管棲鰓曳動物

王 鄧 韓 健

錢鍾書先生在小說《圍城》中表達過，很多事情都像圍城，城外的人想進去，城里的人想出來。不光是人，寒武紀時期的各種海洋蠕形動物也面臨同樣的困境：管棲的屬種享受管的保護，但生活方面卻受到各種限制；沒有外部保護性結(jié)構(gòu)的屬種雖然能自由移動，但是卻時刻面臨被其他生物攻擊的危險。無眼無腿的管棲塞爾扣克蟲（Selkirkia）就是陷入此困境的生物之一。

塞爾扣克蟲屬于鰓曳動物（如圖1），它是一類像蝦蟹、知了一樣通過周期性蛻皮而生長的海生蠕形蛻皮動物。塞爾扣克蟲（圖2）身體前端發(fā)育可內(nèi)縮和外翻的多分區(qū)長吻，吻上長滿鉤狀和齒狀結(jié)構(gòu)。吻部之后是有環(huán)紋發(fā)育的軀干，軀干之外有一個獨立且堅硬的錐管。塞爾扣克蟲的錐管和軀干近似等長、質(zhì)地較硬、管壁較厚（圖2a，c）。形象地講，這個管就是塞爾扣克蟲蝸居的小家。錐管起保護作用，但也比較沉重，那么塞爾扣克蟲是如何在進化中權(quán)衡錐管與運動、覓食以及繁殖之間的關(guān)系的呢？

錐管與運動：無管的鰓曳動物在海底松軟沉積物中可以自由地穿梭。它們軀干內(nèi)部充滿液體，其運動依靠肌肉的收縮和舒張將液體壓力傳導至身體不同部位。在沉積物中行進時，軀干部分的肌肉收縮將軀干部分的液體擠壓至吻部，吻部因此膨脹固定在沉積物中；然后以吻部作為錨點，縱肌收縮拉動縮小的軀干前進。塞爾扣克蟲的錐管相對較重而且兩端開口。塞爾扣克蟲運動時除了吻部錨在沉積物中以外，其部分軀干也得膨脹，使其抵住錐管的前壁，增加摩擦力，然后身體縱肌收縮拖動錐管前移，以此避免沉積物進入錐管內(nèi)。顯然這樣移動的難度和能耗都高于無管鰓曳動物。因此，塞爾扣克蟲不太可能長時間拖著這樣的錐管在沉積物表面快速地移動。

圖1. 現(xiàn)生無管的鰓曳動物——具尾鰓曳蟲（Priapulus caudatus）

圖2. 寒武紀澄江生物群中的鰓曳動物塞爾扣克蟲 a-b，Selkirkia transita的整體形態(tài)及素描圖，吻部分三帶（I，II，III），帶I再三分（Ia，Ib，Ic），軀干位于錐管內(nèi)，綠色線條表示腸道；c，Selkirkia sinica顯示幾乎全部出錐管的軀干；d-e，Selkirkia transita錐管內(nèi)部保存的卵或受精卵（蛋）以及蛋的放大。

錐管與覓食：無管的鰓曳動物可以四處活動覓食，但塞爾扣克蟲就沒有那么自由。塞爾扣克蟲可以伸出吻部和部分軀干來覓食，但是當大部分軀干離開錐管時，它們不能利用之前的移動方式“原路”返回?，F(xiàn)生鰓曳動物大腦比較簡單，它們只會前進而不會后退。因此，作為鰓曳動物的塞爾扣克蟲一般情況下不會完全離開錐管。為了在最小移動范圍內(nèi)獲得更多食物，塞爾扣克蟲演化出了多分區(qū)的長吻。這種吻部比其他無管同類的吻部多了一節(jié)，增加了吻部的伸展長度和取食半徑，在一定程度上彌補了錐管限制下不能自由移動取食的缺點。

錐管與繁殖：無管的鰓曳動物一般將卵產(chǎn)在海底方便受精，但是營養(yǎng)含量高的卵也易成為其他動物的美食。塞爾扣克蟲管內(nèi)保存的一些圓形結(jié)構(gòu)，根據(jù)其所處的位置和大小判斷，可能是體外未受精的卵或等待孵化的受精卵（圖2d，e）。這種保護受精卵的撫育行為同樣出現(xiàn)在寒武紀泛甲殼類節(jié)肢動物中（將卵護在殼內(nèi)）。這樣的撫育方式極大地提高了子代存活率。

圖3. “蛻皮成管”假設(shè) a，前一次蛻皮離開錐管的塞爾扣克蟲，軀干開始骨骼化，當骨骼化完成，開始蛻皮；b，新的完整表皮在吻部和骨骼化的軀干下形成，舊表皮在吻部和管相連處裂開，錐管形成，吻部舊表皮暫未脫落；c，丟棄吻部舊表皮，蟲子呆在錐管內(nèi)持續(xù)生長，直到錐管太小不能容納時（臨近下一次蛻皮）為止；d，爬出錐管外，蟲體軀干表皮開始骨骼化（重復a步驟）。

錐管形成與蛻皮：無管的鰓曳動物可以借助與沉積物摩擦蛻掉舊表皮。塞爾扣克蟲如何蛻皮以及錐管如何形成，目前沒有直接化石的證據(jù)。管的形成目前有“增生成管”和“蛻皮成管”兩種假設(shè)。“增生成管”是類比現(xiàn)生管棲鰓曳動物Maccabeus，認為塞爾扣克蟲的錐管是由吻基部的特化吻突隨個體生長在管口逐環(huán)增生而成，強調(diào)一生只造一個管?！巴懫こ晒堋眲t假設(shè)錐管是蛻皮過程中由上皮細胞直接分泌幾丁質(zhì)然后經(jīng)歷骨骼化后與軀干分離形成的（圖3）。該假設(shè)強調(diào)錐管是一次性整體形成且一生會產(chǎn)生多個。目前沒有強有力的證據(jù)支持其中任何一種假設(shè)，塞爾扣克蟲管的成因仍有待進一步探討。

管棲蠕蟲出現(xiàn)的內(nèi)外驅(qū)動因素：目前已報道的寒武紀時期的管棲動物門類多種多樣，包括刺胞動物、葉足動物、鰓曳動物、環(huán)節(jié)動物多毛類、軟體動物以及半索動物等。這說明管狀結(jié)構(gòu)在當時是一種非常好的防御和保護手段，因而受到很多種蠕形動物的青睞。管棲行為出現(xiàn)在不同門類的蠕形動物中是趨同演化的結(jié)果，反映出寒武紀捕食者和被捕食者之間愈演愈烈的軍備競賽關(guān)系。