演化

人類的中耳由魚鰓演化而來

人類中耳包含鼓膜室、傳導聲音的三塊聽小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人類擁有靈敏聽覺的秘訣所在。魚類的噴水孔是位于眼睛之后、頜弓和舌弓之間的一個只含有假鰓的不完整鰓裂，是魚類非常重要的呼吸器官。目前已經(jīng)有充分的胚胎和化石證據(jù)證明我們的中耳是從魚類的噴水孔演化而來，而魚類的噴水孔從何而來則是困擾學術(shù)界長達百年的世紀難題。中國科學家在浙江長興志留紀地層中發(fā)現(xiàn)過一種最為原始的真盔甲魚化石——曙魚（Shuyu），對它們指甲大小的腦顱進行無損掃描并建立三維虛擬模型，可以重現(xiàn)所有腦區(qū)、感覺器官及頭部神經(jīng)與血管的通道。研究發(fā)現(xiàn)，曙魚的整個鰓弓還保持了整個脊椎動物的原始狀態(tài)，它的顏面神經(jīng)從后腦發(fā)出后，沿著內(nèi)耳前半規(guī)管一直通向了眼睛之后的第一鰓囊?？佐~眼睛后面的一個鰓囊就是位于頜弓和舌弓之間的舌頜囊，它還未退化，不像噴水孔那樣開口于頭甲背面。但要想證明它是一個具有正常呼吸功能的鰓，還缺少整個證據(jù)鏈條中的最后一環(huán)，即找到在該鰓囊中存在鰓絲的化石證據(jù)。為此，科學家在云南曲靖早泥盆世地層開展了長達數(shù)年的野外發(fā)掘工作，終于在曲靖采集到了在眼睛后第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕的寬甲魚的新材料。在此基礎上，研究者們綜述了噴水孔從無頜類到四足動物的演化歷程，從而建立起了噴水孔從無頜類的鰓到人類中耳的演化序列。該序列表明：隨著盔甲魚類成對鼻囊的分裂，頭甲前發(fā)育了異常發(fā)達的中背孔（單鼻孔），它可以充當吸入水流的主要呼吸器官。因此，頜弓和舌弓之間的舌頜囊首次發(fā)育成了一個完整的鰓囊，該鰓囊跟后面5個正常的鰓囊一樣具有完整的前后半鰓，半鰓具有鰓絲，是氣體交換的主要場所。此后，隨著頜和雙鼻孔的起源，有頜類成功演化出了雙鼻孔，但是雙鼻孔并不與口腔相通，沒有呼吸功能，只有嗅覺功能。但是魚類的呼吸需求并沒減少，因此眼睛后的第一鰓囊（舌頜囊）被改造成了噴水孔，成為主要的呼吸器官，這在最原始的有頜類盾皮魚類中就已經(jīng)發(fā)生，因此噴水孔很可能在有頜類中伴隨著頜和雙鼻孔的出現(xiàn)同時起源。噴水孔在軟骨魚類中主要用來吸入水流，在硬骨魚類中主要用來呼吸空氣。接著，內(nèi)鼻孔在肉鰭魚類（如肯氏魚）中起源，鼻腔與口腔的通道被成功打通，鼻孔成了主要的呼吸器官，為魚類登上陸地用肺呼吸奠定了基礎。而登上陸地的四足動物，面臨著一個全新的環(huán)境，不得不發(fā)展新的感官，以便在空氣中更好地生存。于是，已經(jīng)失去呼吸功能的噴水孔經(jīng)過修飾逐漸演化成我們中耳腔——鼓膜室，而舌頜骨及與其相接的方骨和關節(jié)骨也逐漸退化變小，最終進入到我們的中耳，演化為我們中耳的三塊聽小骨，并被重新命名為鐙骨、錘骨和砧骨，負責將聲音傳遞給大腦。我們?nèi)祟愖罱K擁有了靈敏的聽覺。（Frontiers in Ecology and Evolution,2022, doi.org/10.3389/fevo.2022.887172）

肺魚：牙口變好促進化

肺魚，顧名思義，是一類可以用“肺”呼吸的肉鰭魚。它們的“肺”其實是特化的魚鰾，能吸收空氣。這一特殊技使肺魚得以擺脫水的束縛，在河水干涸之際潛入洞穴，躲在分泌物形成的繭中等待雨季的到來。除此之外，肺魚還是一種能“啃硬骨頭”的魚：它們的腭部內(nèi)翼骨和下頜的前關節(jié)骨長有起研磨作用的齒板；下頜短而粗壯，直接連接在腦顱上；頜骨的內(nèi)收肌非常發(fā)達。這讓肺魚擁有了強大的咬合力，能夠捕食帶硬殼的無脊椎動物。這種特殊的攝食方式被稱為“食殼性”或“甲食性”。最古老的肺魚干群成員先驅(qū)楊氏魚是早泥盆世西屯脊椎動物群中原始肉鰭魚類的典型代表之一，自1981年由張彌曼院士命名并采用連續(xù)磨片法制成蠟質(zhì)模型開展細致研究以來，這條魚就引起了國際上延續(xù)至今的對肉鰭魚類系統(tǒng)關系和四足動物起源問題的反思與熱烈討論。后續(xù)的一些相關研究逐漸證明楊氏魚是肺魚形類的原始代表，它還為肺魚－四足動物分歧點提供了一個約束良好的最小估算時間。研究人員在這兩年的化石發(fā)掘工作中幸運地采獲了兩件保存了舌弓、鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)的楊氏魚標本，綜合分析這些解剖學特征可以還原楊氏魚的進食方式：主要使用粗鈍的大牙碾碎獵物，而齒板上那些較小的牙齒則起到輔助固定作用。這兩件標本明確揭示了楊氏魚的食殼性，并幫助科學家推算出肺魚類的分化時間和特征演化速率，為揭示肺魚類與食性相關結(jié)構(gòu)的初始變化提供了關鍵化石實證。肺魚類從一出現(xiàn)便顯示出高度的特異性，并且多樣性非常高，其在志留紀晚期至早泥盆世洛赫考夫期末之間一個約700萬年的窗口期起源，其與取食相關的特征明顯比其他特征具有更高的演化速率。肺魚類自起源后迅速輻射演化，成為泥盆紀多樣性最高的肉鰭魚類。相反，肺魚形類的另一個主要分支孔鱗魚類的形態(tài)特征卻相對保守，多樣性低，最終在泥盆紀末期滅絕。肺魚類的成功很可能得益于演化初期在食性上的快速演化，使其開辟出新的生態(tài)空間，而先驅(qū)楊氏魚恰好記錄了這一關鍵革新的初始狀態(tài)。（Nature Communications,2022, 13:2390）

決定哺乳動物聽覺演化的小骨頭

麥氏軟骨是一種在脊椎動物發(fā)育過程中普遍存在的骨片結(jié)構(gòu)，它在成年個體中的骨化現(xiàn)象迄今僅在化石哺乳動物中發(fā)現(xiàn)過。胚胎發(fā)育和化石證據(jù)表明，麥氏軟骨在哺乳動物演化過程中扮演了重要的角色：在中耳聽小骨與下頜骨分離演化過程中，麥氏軟骨起著支撐和穩(wěn)定聽小骨的作用，直至中耳完全脫離下頜并穩(wěn)定在頭骨基部為止。麥氏軟骨與下頜、中耳骨骼的連接關系是定義哺乳動物中耳演化階段的核心要素，也是反映早期哺乳動物處于哪個演化階段的重要線索。目前，古生物學家已在熱河生物群的部分原始哺乳動物（如真三尖齒獸類、張和獸類）中發(fā)現(xiàn)了骨化麥氏軟骨，其與中耳聽小骨緊密連接，說明它們的中耳處于過渡型中耳的演化階段。新近發(fā)現(xiàn)于遼寧凌源四合當?shù)南掳讏捉y(tǒng)九佛堂組（距今約1.2億年）的早期真獸類新物種九佛堂傳夔獸（Cokotherium jiufotangensis），保存有良好的骨化麥氏軟骨和內(nèi)耳形態(tài)，為哺乳動物聽覺器官的演化提供了重要證據(jù)。傳夔獸中保存的骨化麥氏軟骨纖細、短小，很可能與中耳聽小骨（及外鼓骨）失去實質(zhì)性的連接，這一發(fā)現(xiàn)證實，部分早期真獸類的成年個體中仍然保留了較為退化的骨化麥氏軟骨。這是首次在真獸類中發(fā)現(xiàn)并確認骨化麥氏軟骨的存在，填補了骨化麥氏軟骨在早期獸類演化中的空白。同時，傳夔獸中保存的骨化麥氏軟骨的形態(tài)與大致同時代的真三尖齒獸類、對齒獸類差別明顯。真三尖齒獸類（如爬獸、燕尖齒獸、遼尖齒獸）及對齒獸類（如張和獸、毛獸、源掠獸）中發(fā)現(xiàn)的骨化麥氏軟骨，其形態(tài)整體纖長，前端變細逐漸嵌入麥氏軟骨溝，后端粗壯并與中耳聽小骨及外鼓骨連接緊密，代表了哺乳動物中耳演化的過渡階段。新化石則與之不同，是中生代哺乳動物中已知最為退化的骨化麥氏軟骨，表明傳夔獸的中耳很可能完全脫離下頜，代表了哺乳動物中耳脫離下頜的關鍵節(jié)點，說明哺乳動物的骨化麥氏軟骨經(jīng)歷了逐漸退化的過程。傳夔獸中保存的骨化麥氏軟骨與下頜、中耳骨骼的接觸關系，為完善哺乳動物中耳各個演化階段的定義提供了更為精確的參考標準?；跇吮镜母呔菴T掃描圖像，研究者首次重建了早白堊世真獸類的內(nèi)耳骨迷路形態(tài)。傳夔獸的內(nèi)耳保存相對完整，其形態(tài)同時具有原始和進步的特征，填補了基干獸類與晚白堊世真獸類內(nèi)耳演化的空白。其中傳夔獸的蝸管卷曲程度接近360°，超過同時代其他類群的哺乳動物，而與大部分晚白堊世真獸類接近。（Phil Trans Royal Soc B,2022, doi.org/10.1098/rstb.2021.0042）

蘑菇毒王是如何煉成的

毒蘑菇能夠危害人類健康，卻是重要藥物和功能分子的來源。危害最大的毒蘑菇當屬鵝膏屬的某些真菌，大部分致死中毒案例是這一類蘑菇所致。劇毒鵝膏中的毒素為鵝膏環(huán)肽，但鵝膏環(huán)肽并非為鵝膏屬真菌獨有，在親緣關系很遠的環(huán)柄菇屬和盔孢傘屬中也有能產(chǎn)生這類毒素的真菌。近日，科學家發(fā)現(xiàn)了兩個有關鵝膏環(huán)肽合成的新關鍵基因，二者為不同的加氧酶，負責在鵝膏環(huán)肽毒素的關鍵位點引入氧原子。若缺少這些氧原子，將導致毒素的活性下降1000倍以上。該研究將已知毒素合成基因從原來的2個增加到4個，使人們對鵝膏環(huán)肽生源合成途徑有了更深入的認識。通過建立目前全球唯一的劇毒鵝膏基因組平臺，研究者們構(gòu)建了鵝膏屬、盔孢傘屬和環(huán)柄菇屬中13個劇毒物種的基因組數(shù)據(jù)庫，完整解析了鵝膏環(huán)肽生源合成途徑在蘑菇目中的整體架構(gòu)，發(fā)現(xiàn)在蘑菇目三個不同屬中，鵝膏環(huán)肽的主要合成基因是相同或相似的，因此鵝膏環(huán)肽生源合成途徑是同宗同源的。系統(tǒng)發(fā)育和遺傳學研究證據(jù)表明，鵝膏、盔孢傘、環(huán)柄菇之所以均能產(chǎn)生鵝膏環(huán)肽毒素，其根源是基因水平轉(zhuǎn)移?；蛩睫D(zhuǎn)移發(fā)生的年代久遠且并非直接發(fā)生在這幾類蘑菇之間，而是由未知古老真菌物種作為供體分別傳遞給了這些蘑菇。在蘑菇目中，雖然鵝膏、盔孢傘、環(huán)柄菇間的親緣關系較遠，但其產(chǎn)生鵝膏環(huán)肽毒素的遺傳學基礎是一致的，均由相似的基因控制。然而，在進化長河中，上述三大類蘑菇中的毒素合成能力卻發(fā)生了變化。在木腐生的盔孢傘屬真菌中，僅有1個毒素前體基因且該基因編碼α－鵝膏毒肽；在土壤腐生的環(huán)柄菇屬真菌中，存在MSDIN前體基因家族的輕微擴張，有約10種毒素前體基因；在菌根共生的鵝膏屬真菌中，MSDIN前體基因家族存在顯著擴張，甚至產(chǎn)生了新的毒素修飾基因，可將環(huán)肽數(shù)目再擴大數(shù)十倍，因此鵝膏的實際產(chǎn)毒能力是盔孢傘和環(huán)柄菇的成千上萬倍。由此可知，雖然鵝膏、盔孢傘、環(huán)柄菇都繼承了由供體轉(zhuǎn)移來的毒素基因，但可能受到不同生理和生態(tài)壓力的影響而分道揚鑣，各自朝不同的方向演化，最終導致了三種迥異的命運。鵝膏屬中的鵝膏環(huán)肽生源合成途徑有過眾多創(chuàng)新，產(chǎn)毒能力提升了千萬倍，“蘑菇毒王”的封號名副其實。（PNAS,2022, 119(20):e2201113119）

吃竹子的熊貓如何對付營養(yǎng)不良

竹子是一類高纖維、低營養(yǎng)的食物，竹葉和竹筍中的脂質(zhì)含量都非常低。然而，脂質(zhì)是動物機體生長發(fā)育、繁殖等生命活動必不可少的重要營養(yǎng)物質(zhì)。那么大熊貓是如何適應高纖維低脂類食物，其腸道微生物的季節(jié)性波動又是如何驅(qū)動宿主生理功能與食物資源同步的呢？為解決上述科學問題，動物學家們首次利用糞菌移植方法和無菌小鼠，分別構(gòu)建了大熊貓食葉季腸菌和食筍季腸菌定植的小鼠模型，結(jié)合宏基因組、宏蛋白組、代謝組和轉(zhuǎn)錄組等多組學方法，發(fā)現(xiàn)大熊貓腸道中存在一種關鍵的細菌——丁酸梭菌（Clostridium butyricum）。這種細菌于食筍季在大熊貓的腸道中顯著富集，并使丁酸鹽的濃度高于食葉季。丁酸鹽可作用于宿主外周組織（如肝臟），以同步其代謝生物節(jié)律，進而增強磷脂的合成代謝功能，補償機體對脂類物質(zhì)的生理需求。用丁酸鹽飼喂小鼠的實驗，可證實“丁酸鹽－生物節(jié)律核心基因－磷脂代謝”的因果關系。換言之，大熊貓腸道微生物的代謝產(chǎn)物丁酸鹽可使宿主外周組織的生物節(jié)律同步化，進而賦予宿主生理代謝以可塑性，并以此適應食物營養(yǎng)的季節(jié)性動態(tài)，增加機體的適合度。大熊貓對高纖維低脂類食物的適應性演化的分子機制，為非模式動物與其腸道微生物的互作機制研究提供了重要參考。（Cell Reports,2022, 38(3):110203）

給大蟻蛛照鏡子可降低其攻擊性

對同類保持較低的攻擊性是維持群居生活的必要條件，具有同類相食行為的物種更是如此。一個物種對同類的攻擊性強弱與其社會性程度密切相關。永久社會性物種通常不對同類表現(xiàn)出攻擊行為，而非社會性或社會性程度較低的物種通常具備很強的同類攻擊行為。大蟻蛛擁有超長親代撫育行為，雌性大蟻蛛會把后代從孵化開始一直撫育到營養(yǎng)獨立甚至成年，而且成年后的雌性后代依然與母親同巢生活相當長的時間直至繁殖期離巢，其社會性程度極其接近“永久社會性”水平。研究大蟻蛛的攻擊行為及其可塑性和調(diào)控因素對于理解動物界中亞社會性到永久社會性的轉(zhuǎn)變機制非常重要。近期，我國節(jié)肢動物行為與生態(tài)研究者發(fā)現(xiàn)了一些大蟻蛛的有趣習性。大蟻蛛的攻擊行為與親屬關系無關，而與群居條件密切相關。無論是否為親屬，群居條件下的大蟻蛛的攻擊行為都弱于獨居的大蟻蛛。而且，大蟻蛛攻擊性有很強的可塑性，獨居大蟻蛛在群居之后的第3天大幅降低了攻擊性，再次獨居1周后其攻擊行為又會增強。更為有趣的是，視覺信息對于大蟻蛛攻擊性的可塑性發(fā)揮著重要的作用。已經(jīng)表現(xiàn)出強烈攻擊行為的大蟻蛛，在用鏡子替代真實同伴的飼養(yǎng)盒中生活6天后，攻擊性也會顯著下降。（Animal Cognition,2022, doi.org/10.1007/s10071-022-01618-4）