番茄潛葉蛾與馬鈴薯塊莖蛾形態(tài)特征及為害癥狀的比較

王文倩, 常呂恕, 楊金睿, 楊 韻, 杜廣祖, 肖關(guān)麗*, 陳 斌*

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院, 云南生物資源保護與利用國家重點實驗室, 昆明 650201; 2. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院, 昆明 650201)

番茄潛葉蛾P(guān)hthorimaeaabsolutaMeyrick與馬鈴薯塊莖蛾P(guān).operculella(Zeller)均為世界性檢疫害蟲,均屬于鱗翅目Lepidoptera麥蛾科Gelechiidae,二者均主要通過寄主產(chǎn)品及種苗的貿(mào)易活動或調(diào)運進行遠距離傳播擴散,其寄主植物也主要是茄科作物,均對馬鈴薯、番茄和茄子等作物造成毀滅性災(zāi)害,可造成嚴重的經(jīng)濟損失[1-2]。

番茄潛葉蛾,又名南美番茄潛葉蛾、番茄麥蛾,原產(chǎn)于南美洲的秘魯,目前已在南美洲、歐洲、非洲、中美洲和亞洲的80多個國家和地區(qū)發(fā)生[3-4]。2017年8月,我國首次在新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州露地鮮食番茄上發(fā)現(xiàn)[5],2018年3月在云南臨滄發(fā)現(xiàn)其為害[6]。該蟲不僅直接取食為害溫室和露地栽培的番茄,還可導(dǎo)致病菌的二次侵害[7],造成番茄產(chǎn)量和品質(zhì)嚴重下降,受害番茄果實會喪失經(jīng)濟價值,經(jīng)濟損失可達50%～100%,番茄潛葉蛾已成為威脅全球番茄生產(chǎn)的最嚴重害蟲之一[8]。

馬鈴薯塊莖蛾,又名煙草潛葉蛾、馬鈴薯麥蛾,原產(chǎn)于中美、南美的北部地區(qū),目前已傳播到亞洲、歐洲、北美洲、非洲、大洋洲、中美及南美洲的110多個國家[9-10]。我國對馬鈴薯塊莖蛾的記載最早始于1937年,陳金壁報道該害蟲在廣西柳州為害煙草,后傳播至我國20多個省市[11-12]。該蟲在田間取食為害馬鈴薯葉片時,能引起馬鈴薯減產(chǎn)20%～30%[13];在室內(nèi)儲藏條件下,取食為害貯藏期馬鈴薯塊莖,為害嚴重時被害率可達100%[14]。

番茄潛葉蛾與馬鈴薯塊莖蛾形態(tài)特征及為害癥狀極其相似,較難區(qū)別。因此,本研究對這兩種害蟲的主要形態(tài)鑒定特征及為害狀進行了系統(tǒng)觀察和比較,并進行詳細描述,以期指導(dǎo)番茄潛葉蛾與馬鈴薯塊莖蛾的田間識別及防治,也可為該蟲的監(jiān)測預(yù)警提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

番茄潛葉蛾蟲源,采集于云南農(nóng)業(yè)大學(xué)(102°44′56″ E,25°07′54″ N)番茄種植溫室內(nèi)。

馬鈴薯塊莖蛾蟲源,采集于云南省宣威市板橋鎮(zhèn)(104°04′28″ E,26°05′52″ N)馬鈴薯種植區(qū),室內(nèi)飼養(yǎng)建立種群[9]。

1.2 方法

收集各蟲態(tài)標(biāo)本,采用Canon單反相機(型號:EOS 6D)、OLYMPUS體視顯微鏡(型號:SZ51)和LEICA體視熒光顯微鏡(型號:M205 FA,LAS V4.9軟件)在同一放大倍數(shù)下進行觀察、測量和拍照,并參照薛冬[15]、馬菲等[7]、張桂芬等[5]和張潤志[8]的文獻對番茄潛葉蛾和馬鈴薯塊莖蛾形態(tài)特征進行詳細描述。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲

番茄潛葉蛾:成蟲體長5～7 mm,翅展9～13 mm,淡灰褐色、灰褐色或棕褐色,鱗片銀灰色,前翅狹長,黃褐色或灰褐色,具黑色斑點(圖1-1a、1-2a)。雌雄成蟲觸角均為絲狀,由柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)三部分組成，其中柄節(jié)和梗節(jié)較為短小,鞭節(jié)最長,長約3～3.8 mm,由35～40個亞節(jié)組成,每個亞節(jié)為淺褐色與深褐色相間的橫紋,雄成蟲顏色更深(圖1-1c、1-2c)。下唇須成一定角度向上翹彎,雌性分開角度較小,雄性分開角度較大(圖1-1b、1-2b)。前胸背板鱗片為淺褐色和深褐色相間分布,無規(guī)則(圖1-1c、1-2c)。雌蛾停息前翅合并時左右各有一心形紋,分開時為橢圓形紋,中央深褐色,邊緣淺褐色(圖1-1d);雄蛾停息時前翅左右各有一腎形紋,中央深褐色,邊緣淺褐色(圖1-2d);前翅緣毛長短不等,但排列整齊;后翅翅尖突出,緣毛較長,合并時有一淺褐色倒“V”形紋(1-2e);足細長,具有灰白色與黑褐色相間的橫紋(圖1-1a、1-2a);腹部紡錘形(雌性尤為明顯),第1～6節(jié)(雌性)或第1～8節(jié)(雄性)腹面中部兩側(cè)具有“八”字形黑褐色斑紋,腹末均有馬蹄形短毛叢(圖1-1b、1-2b)。

馬鈴薯塊莖蛾:成蟲體長7～9 mm,翅展15～19 mm,體灰褐色,微帶灰色光澤。雌雄成蟲觸角均為絲狀,由柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)三部分組成，其中柄節(jié)和梗節(jié)較為短小,從表面看近似球狀,鞭節(jié)最長,長約4.7～5 mm,由42～47個亞節(jié)組成,每個亞節(jié)有淺褐色與深褐色相間的橫紋(圖1-3c、1-4c)。下唇須成一定角度向上翹彎,雌性分開角度較小,雄性分開角度較大(圖1-3b、1-4b)。前胸背板鱗片排列成倒“山”字形黑色紋(圖1-3d、1-4d),前翅狹長,黃褐色或灰褐色,其上散布黑褐色斑點,較清晰,翅前緣及翅尖色較深(圖1-3a、1-4a)。雌蛾臀區(qū)有黑褐色大條斑,停息時兩翅上的條斑合并成長斑紋(圖1-3e);腹末光細,紡錘形,有馬蹄形短毛叢(圖1-3b)。雄蛾臀區(qū)無黑條斑,僅有4個不明顯的黑褐色斑點,兩翅合并時不形成大條斑(圖1-4e);前翅緣毛長短不等,但排列整齊;后翅煙灰色,翅尖突出,緣毛較長(圖1-4a);腹末有濃密的環(huán)毛(圖1-4b)。

圖1 番茄潛葉蛾與馬鈴薯塊莖蛾成蟲形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of Phthorimaea absoluta and P.operculella adults

2.2 卵

番茄潛葉蛾:卵單產(chǎn),小圓柱形,長0.3～0.4 mm,寬0.15～0.2 mm,前期米色或淡黃色,表面光滑(圖2a),中后期橘黃色到棕黃色,部分黑褐色,表面出現(xiàn)褶皺,卵期4～6 d。

圖2 番茄潛葉蛾和馬鈴薯塊莖蛾卵的形態(tài)特征Fig.2 Morphological characteristics of eggs laid by Phthorimaea absoluta and P.operculella

馬鈴薯塊莖蛾:卵單產(chǎn)或部分聚產(chǎn),橢圓形,長約0.45～0.5 mm,寬約0.3～0.4 mm,表面無明顯的刻紋。初產(chǎn)時乳白色,略透明,有白色光澤(圖2b)。發(fā)育前期乳白色,微帶淡綠色,中期淡黃色,表面逐漸出現(xiàn)褶皺,孵化前為棕黃色,部分黑褐色,卵期4～5 d。

2.3 幼蟲

番茄潛葉蛾與馬鈴薯塊莖蛾幼蟲均有4個齡期,各齡期幼蟲形態(tài)和大小均具有一定差異。

番茄潛葉蛾:初孵幼蟲奶黃色或奶白色,半透明,體長0.4～0.6 mm。頭部黑褐色,前胸背板棕黃色,后緣具一棕褐色眉形斑紋;胸足乳白色,半透明(圖3a)。老熟幼蟲綠色、黃綠色,胴部背面淡玫瑰紅色，體長5～7 mm(圖3b)；頭部棕黃色，前胸背板淡棕黃色，后緣具有2條棕褐色眉形斑紋，胴部各體節(jié)隆起明顯，胸足和腹足色淺，半透明(圖3c、e)，第3～5腹節(jié)腹足趾鉤為雙序缺環(huán)，第6腹節(jié)為單序缺環(huán)(圖3g)，尾足趾鉤排列成單序橫帶，黃褐色(圖3i)。

圖3 番茄潛葉蛾和馬鈴薯塊莖蛾幼蟲形態(tài)特征Fig.3 Morphological characteristics of Phthorimaea absoluta and P.operculella larvae

馬鈴薯塊莖蛾：初孵幼蟲淡黃色，半透明，體長0.5～0.7 mm。頭部棕褐色，前胸背板及胸足黑褐色(圖3a)。老熟幼蟲體白色或淡黃色，部分前胸腹面和胴部背面為淡玫瑰紅色，體長8～10 mm，頭部棕褐色，前胸背板黑褐色，胴部各體節(jié)隆起明顯(圖3b)；胸足黑褐色(圖3c、d)，腹足趾鉤排列為雙序環(huán)(圖3f)，臀板淡黃色，尾足趾鉤排列成雙序橫帶，黑褐色(圖3h)。

2.4 蛹

番茄潛葉蛾與馬鈴薯塊莖蛾蛹形態(tài)相似,均有10個腹節(jié)。前翅狹長,伸達第6腹節(jié),每腹節(jié)兩側(cè)各著生一細小瘤狀突起。腹部末節(jié)圓而小,其左右側(cè)各有一褐色角狀突起。臀棘不顯著,背、腹面疏生細刺。雌雄蛹鑒別特征相同,雌蛹腹末中央有一角刺,末端向上彎曲,生殖孔位于第8腹節(jié),產(chǎn)卵孔位于第9腹節(jié),兩孔相連并稍凹陷,于第8腹節(jié)腹面中間位置形成一條縱向裂縫。該裂縫與第7、9腹節(jié)相連,并在第7、8腹節(jié)連接處形成“Y”字形結(jié)構(gòu)(圖4e、g)。雄蛹腹末中央無角刺,第8腹節(jié)腹面中間無縱向裂縫,第7、8腹節(jié)連接處無“Y”字形結(jié)構(gòu),第9腹節(jié)腹面中間有一條較短的縱裂縫,即生殖孔(圖4f、h)。

圖4 番茄潛葉蛾和馬鈴薯塊莖蛾蛹的形態(tài)特征Fig.4 Morphological characteristics of Phthorimaea absoluta and P.operculella pupae

番茄潛葉蛾:蛹體長3～5 mm,寬0.8～1.2 mm,圓筒狀,腹末鈍圓。初期淡綠色,中期深綠色(圖4a、b),后期復(fù)眼、翅芽、腹節(jié)均為黑褐色。第10腹節(jié)腹面中央有一裂縫,但凹入不明顯(圖4e、f)。自然狀態(tài)下常覆蓋白色絲繭,長約5～7 mm,繭外常黏附取食后的干枯葉片(圖5a)。

馬鈴薯塊莖蛾:蛹體長5～7 mm,寬1.2～2 mm,圓錐形。初期淡綠色,發(fā)育前期為淡黃色,中期棕黃色(圖4c、d),后期和番茄潛葉蛾相同,復(fù)眼、翅芽、腹節(jié)均為黑褐色。第10腹節(jié)腹面中央凹入,兩側(cè)稍突出(圖4g、h)。自然狀態(tài)下常覆蓋灰白色絲繭,長約8～10 mm,繭外常黏附泥土或黃色排泄物(圖5b)。

圖5 番茄潛葉蛾(a)和馬鈴薯塊莖蛾(b)蛹Fig.5 Natural state of Phthorimaea absoluta (a) and P.operculella (b) pupae

2.5 為害狀

番茄潛葉蛾與馬鈴薯塊莖蛾均以幼蟲鉆蛀為害,在葉片和果實內(nèi)造成孔道,但為害癥狀略有不同。

番茄潛葉蛾可在番茄、馬鈴薯等植株的各生育期及地上各部位進行為害。幼蟲一經(jīng)孵化便潛入寄主植物組織中,取食葉肉,并在葉片上形成細小的潛道,通常早期不易被發(fā)現(xiàn),隱蔽性極強;3齡至4齡幼蟲潛食葉片時潛道較明顯,不規(guī)則且留有部分葉肉,潛入葉片取食后留下黑色糞便及窗紙樣上表皮,影響植物光合作用,嚴重時葉片皺縮、干枯、脫落(圖6a、e)。幼蟲潛蛀嫩莖時,多造成葉片龜裂影響植株整體發(fā)育,引發(fā)幼莖壞死;蛀食幼果時,常使果實變小、畸形(圖6b)。

圖6 番茄潛葉蛾與馬鈴薯塊莖蛾幼蟲為害狀Fig.6 Damage symptoms of Phthorimaea absoluta and P.operculella larvae

馬鈴薯塊莖蛾在田間和儲藏期均可為害,幼蟲孵化后立即潛入葉片,沿葉脈蛀食葉肉。初期出現(xiàn)線形隧道,葉肉食盡后僅殘留上下表皮呈半透明狀,使葉片卷曲甚至干枯,嚴重時幼苗可全株死亡。食物不足時,馬鈴薯塊莖蛾幼蟲則從原隧道爬出轉(zhuǎn)移到另一新葉片蛀成隧道,有時也會吐絲將相鄰葉片粘連在一起,鉆在里面取食,不會完全取食完一整片葉,在每片葉的取食隧道形狀不規(guī)則(圖6c、f)。幼蟲還經(jīng)常從葉片中爬出取食裸露的塊莖,或進入土壤裂縫中取食地下塊莖,使塊莖形成隧道后腐爛變質(zhì)(圖6d)。

3 討論

番茄潛葉蛾于2017年進入我國后,短短幾年間已擴散至貴州、四川、重慶、廣西、湖南、江西等地,而且有進一步持續(xù)擴散的態(tài)勢[16]。馬鈴薯塊莖蛾于1937年進入我國,目前已在我國的大部分省份有分布[12]。番茄潛葉蛾和馬鈴薯塊莖蛾同屬于麥蛾科,其形態(tài)特征、為害癥狀較為相似。關(guān)于番茄潛葉蛾[6]與馬鈴薯塊莖蛾[9]的形態(tài)特征,國內(nèi)外學(xué)者已進行了相關(guān)描述,但對兩種害蟲各階段的形態(tài)特征并未進行系統(tǒng)性的比較,田間辨別還是存在困難。本研究對兩種害蟲的成蟲、卵、幼蟲和蛹的形態(tài)特征及幼蟲的為害狀進行了觀察和比較,獲得了可用于形態(tài)和為害癥狀識別和鑒別的特征。

從形態(tài)特征來看,番茄潛葉蛾和馬鈴薯塊莖蛾的成蟲形態(tài)存在較大差異,馬鈴薯塊莖蛾的體長和翅展均長于番茄潛葉蛾,且兩者背部鱗片顏色也明顯不同,但因其行動較為活躍,田間一般不易觀察。兩者卵的顏色大小相似,初孵幼蟲體型極小,顏色也極為相似,在田間用肉眼極難觀察其細微差異,因此不宜用作鑒定標(biāo)準(zhǔn)。番茄潛葉蛾幼蟲進入2齡時,頭部的棕褐色眉形斑紋變得明顯,與馬鈴薯塊莖蛾的頭部特征存在較明顯差異。3齡后差異非常明顯,番茄潛葉蛾體色為綠色或黃綠色,胴部背面淡玫瑰紅色,頭部黑褐色,前胸背板棕黃色,后緣棕褐色眉形斑紋清晰;馬鈴薯塊莖蛾幼蟲體長較番茄潛葉蛾長,體色為白色或淡黃色,部分前胸腹面和胴部背面為淡玫瑰紅色,較番茄潛葉蛾深,頭部棕褐色,前胸背板黑褐色。從蛹的形態(tài)來看,兩者的蛹在大小和顏色方面存在明顯差異,番茄潛葉蛾蛹較馬鈴薯塊莖蛾蛹小,中期為深綠色,而馬鈴薯塊莖蛾為黃褐色。兩者雌雄蛹形態(tài)上也較相似,雌蛹生殖孔位于第8腹節(jié)且有“Y”形裂痕,而雄蛹生殖孔位于第9腹節(jié),這與薛冬[15]、Rondon等[17]報道結(jié)果相同。然而,本研究還觀察到兩者的雌蛹腹部末端也存在明顯差異,番茄潛葉蛾蛹末端的裂痕凹入不明顯,而馬鈴薯塊莖蛾蛹末端的裂痕凹入明顯,兩邊突出。因此,在田間可使用這些標(biāo)志性特征進行種類的識別。

從寄主植物和為害特征來看,番茄潛葉蛾的寄主植物較為廣泛,有9科(茄科、豆科、錦葵科、莧科、藜科、菊科、旋花科、十字花科、禾本科)約40種/屬[6],馬鈴薯塊莖蛾主要為害茄科植物,如馬鈴薯、番茄和煙草等[9]。兩種害蟲對茄科的番茄、馬鈴薯、茄子、辣椒、煙草和龍葵等都具有較強的選擇性。兩者均為鉆蛀性害蟲,都以幼蟲取食為害,蛀食葉片葉肉、幼嫩心葉和莖稈等。取食葉片時,均取食葉肉,留下上下表皮形成“亮泡”,極為相似,因此不能僅通過取食為害特點來判斷其具體種類。

從化蛹特性來看,番茄潛葉蛾老熟幼蟲大多數(shù)會選擇在取食后的干枯葉片上化蛹,少部分會進入土中化蛹,而馬鈴薯塊莖蛾大多數(shù)進入土中化蛹。因此,該特點也可對番茄潛葉蛾和馬鈴薯塊莖蛾田間種群調(diào)查及預(yù)測預(yù)報提供指導(dǎo)。