不同齡期蠋蝽對黏蟲幼蟲的捕食作用

孫婧婧, 王孟卿, 張禮生, 彩萬志, 李 虎*

(1. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院昆蟲學(xué)系, 北京 100193; 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 北京 100193)

黏蟲Mythimnaseparata隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae,不僅能為害小麥、玉米、水稻等糧食作物,還能為害蔬菜、果樹、煙草等經(jīng)濟作物。幼蟲食葉,暴發(fā)時吃光作物葉片、咬斷麥穗和谷穗造成作物減產(chǎn)甚至絕產(chǎn),是嚴重威脅我國農(nóng)作物生產(chǎn)安全的重要害蟲[1-3]。黏蟲無滯育性,在適宜的環(huán)境下一年可發(fā)生多代,通常二代和三代黏蟲為害較重;且其具有較強的遷飛能力,在我國每年至少有4次大范圍遷飛危害,除新疆未見報道外,在其他地區(qū)均有分布[4-5]。因其具有廣食性、群聚性、暴食性和遷飛性的危害特點,其每次暴發(fā)均會對我國農(nóng)業(yè)造成重大損失。2012年,三代黏蟲在我國東北、華北和西南地區(qū)大暴發(fā),全國發(fā)生面積達938.3萬hm2,造成的實際損失達99.2萬t,2013年-2018年每年的發(fā)生面積均超過300萬hm2[1,5-6]。長期以來,我國對黏蟲的防治非常重視,1958年將其列為要消滅的10種害蟲中的第二位,2020年9月又將其與草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda、飛蝗Locustamigratoria等10種害蟲列入一類農(nóng)作物病蟲害名錄。目前我國治理黏蟲的方法比較單一,主要依賴施用化學(xué)農(nóng)藥,但因其成蟲具有較強的遷飛能力以及幼蟲具有較強的移動能力,使僅靠化學(xué)農(nóng)藥往往難以達到理想的防治效果,同時農(nóng)藥的長期施用也易造成農(nóng)藥殘留、害蟲抗藥性、殺傷天敵等問題。而利用天敵昆蟲來防控黏蟲,在控制害蟲種群數(shù)量的同時還能保護有益昆蟲,以及解決農(nóng)藥不當使用帶來的害蟲再猖獗的難題。另外,天敵昆蟲除通過捕食或寄生達到直接控制害蟲數(shù)量的目的外,還可以通過間接作用影響害蟲的生存或生殖[7]。如陳美云等[8]研究發(fā)現(xiàn)叉角厲蝽Eocantheconafurcellata能干擾斜紋夜蛾Spodopteralitura的交尾、產(chǎn)卵、棲息等行為,使其產(chǎn)卵量減少的同時卵塊結(jié)構(gòu)與大小等均發(fā)生改變。因此,研究天敵昆蟲對黏蟲的生物防治措施對害蟲的可持續(xù)治理具有重要意義。

蠋蝽Armacustos,隸屬于半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae益蝽亞科Asopinae,又名蠋敵,若蟲期即可捕食鱗翅目、鞘翅目和半翅目等多個目的農(nóng)林業(yè)害蟲,是一種捕食能力較強的天敵昆蟲[9-11]。20世紀70年代我國就有研究利用人工飼養(yǎng)的蠋蝽以1∶18的益害比在林間釋放其老齡若蟲來防治榆紫葉甲Ambrostomaquadriimpressum幼蟲,結(jié)果發(fā)現(xiàn)13 d后的捕食率達到61.9%,能有效控制榆紫葉甲的種群數(shù)量[12];高卓等[13]利用F3代蠋蝽以1∶15的益害比在甜菜地釋放其2齡若蟲防治甜菜夜蛾Spodopteraexigua,結(jié)果顯示釋放13 d后防治效果達到63.8%,能有效抑制甜菜夜蛾的種群增長。高強等[14]利用人工繁育的蠋蝽以1∶15的益害比在煙田釋放其5齡若蟲和成蟲防治斜紋夜蛾幼蟲,結(jié)果顯示蟲口減退率隨處理時間而增高,15 d后趨于穩(wěn)定,能有效控制斜紋夜蛾的種群數(shù)量。而通過捕食功能反應(yīng)的方法,發(fā)現(xiàn)蠋蝽對草地貪夜蛾[15]、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella[16]、馬尾松毛蟲Dendrolimuspunctatus、思茅松毛蟲D.kikuchii、云南松毛蟲D.houi[17]等多種農(nóng)林害蟲也具有較好的捕食潛力。黏蟲作為蠋蝽的獵物之一,能滿足蠋蝽生長發(fā)育與繁殖的各項營養(yǎng)需求[10],理論上能夠利用蠋蝽來防治黏蟲,然而關(guān)于蠋蝽對黏蟲捕食能力的研究還未見報道。因黏蟲1～2齡幼蟲僅取食葉肉形成小孔,危害較小,3齡后幼蟲危害劇增,可將作物取食成光稈,所以通常在黏蟲1～3齡時進行防治。因此,本研究選取食量和活動能力較高的黏蟲3齡幼蟲,在室內(nèi)條件下測試蠋蝽3～5齡若蟲及成蟲對黏蟲3齡幼蟲的捕食能力以及其自身密度對其捕食作用的影響,初步評價不同齡期蠋蝽對黏蟲幼蟲的控害潛能,明確蠋蝽防治黏蟲的最適齡期,以期為田間應(yīng)用蠋蝽防治黏蟲提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試昆蟲:黏蟲于人工氣候室利用云南恒草生物科技有限公司提供的人工飼料飼養(yǎng)多代,發(fā)育至3齡幼蟲期供試。蠋蝽在人工氣候室用黃粉蟲Tenebriomolitor幼蟲及蛹連續(xù)多代飼養(yǎng),發(fā)育至3～5齡若蟲和成蟲期供試。

供試植物:玉米品種為‘曲辰19號’,利用營養(yǎng)土在人工氣候室內(nèi)培養(yǎng)至3葉期供試。供試昆蟲及植物均于溫度(25±1)℃,相對濕度(60±5)%,光周期 L∥D=14 h∥10 h 的人工氣候室內(nèi)飼養(yǎng)。

儀器:養(yǎng)蟲盒(長21 cm、寬14 cm、高9 cm)為盒蓋上切割下一長方塊(長12 cm、寬8 cm)后用120目的尼龍網(wǎng)紗密封的透明塑料盒;塑料杯(杯底直徑5.5 cm、杯口直徑7.5 cm、高9.5 cm)容積為300 mL;QHX-250BSH-Ⅲ人工氣候箱,上海新苗醫(yī)療器械制造有限公司。

1.2 方法

蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的捕食試驗和蠋蝽自身密度對其捕食的干擾反應(yīng)試驗均在溫度(27±1)℃、光周期L∥D=14 h∥10 h、相對濕度(70±5)%的人工氣候箱內(nèi)進行。

1.2.1蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的捕食試驗

蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲對黏蟲3齡幼蟲的捕食試驗:選取蛻皮24 h內(nèi)的蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲分別單頭放入塑料杯內(nèi),在杯底放置一塊浸濕的約6 cm2大小的脫脂棉供蠋蝽補充水分,杯口用120目的尼龍紗網(wǎng)和橡皮筋密封,置于溫度(27±1)℃、光周期 L∥D=14 h∥ 10 h、相對濕度(70±5)%的人工氣候箱內(nèi)饑餓24 h。根據(jù)預(yù)試驗的結(jié)果,對每頭蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲設(shè)置的黏蟲3齡幼蟲密度梯度為3、6、9、12、20頭/盒,按設(shè)計的密度將黏蟲3齡幼蟲和1頭饑餓24 h后的蠋蝽若蟲放入養(yǎng)蟲盒內(nèi)進行試驗,每個養(yǎng)蟲盒內(nèi)放有2片新鮮玉米葉和適量人工飼料供黏蟲幼蟲取食。每個密度為1個處理,每個養(yǎng)蟲盒為1個重復(fù),每個處理重復(fù)10次。24 h后檢查養(yǎng)蟲盒內(nèi)剩余黏蟲幼蟲的存活數(shù),以計算蠋蝽若蟲在不同獵物密度下的日捕食量以及日捕食率。日捕食量=(養(yǎng)蟲盒內(nèi)原有黏蟲3齡幼蟲數(shù)量-養(yǎng)蟲盒內(nèi)剩余黏蟲3齡幼蟲活蟲數(shù)量)/1 d,日捕食率=日捕食量/養(yǎng)蟲盒內(nèi)原有黏蟲3齡幼蟲數(shù)量×100%。

蠋蝽5齡若蟲和雌、雄成蟲對黏蟲3齡幼蟲的捕食試驗:除選取蛻皮24 h內(nèi)的蠋蝽5齡若蟲和羽化24 h內(nèi)的蠋蝽雌、雄成蟲,黏蟲3齡幼蟲密度梯度設(shè)為5、10、15、20、40 頭/盒外,其他步驟均與蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲對黏蟲3齡幼蟲的捕食試驗相同。

1.2.2蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

蠋蝽3～5齡若蟲及成蟲對黏蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng),根據(jù)1.2.1的試驗結(jié)果擬合Holling Ⅱ圓盤方程:Na=aNTr/(1+aThN)[18]進行分析。其中Na為蠋蝽捕食黏蟲3齡幼蟲的頭數(shù),a為蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的瞬間攻擊率,N為每盒放置的黏蟲3齡幼蟲的密度,Tr是試驗的總時間(取1 d),Th是蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的處理時間,單位為d(即蠋蝽處理1頭黏蟲3齡幼蟲所用的時間)。瞬間攻擊率a和處理時間Th是評價天敵對獵物捕食能力的重要參數(shù),1/Th為天敵對獵物的理論日最大捕食量,a/Th為天敵對獵物的控害效能。

1.2.3蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)

蠋蝽3～5齡若蟲及成蟲對黏蟲3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)利用1.2.2擬合Holling Ⅱ圓盤方程的2個參數(shù)“a”和“Th”,代入搜尋效應(yīng)方程S=a/(1+aThN)[19]進行擬合分析。S為搜尋效應(yīng),N為黏蟲3齡幼蟲的密度。

1.2.4蠋蝽自身密度對其捕食的干擾反應(yīng)

蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲自身密度對其捕食的干擾反應(yīng)試驗:選取蛻皮24 h內(nèi)的蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲饑餓處理24 h(方法同1.2.1)。根據(jù)預(yù)試驗的結(jié)果,將黏蟲3齡幼蟲和饑餓后的蠋蝽若蟲按20∶1、20∶2、20∶3、20∶4、20∶5的密度接入養(yǎng)蟲盒內(nèi),養(yǎng)蟲盒內(nèi)放入2片新鮮玉米葉和適量人工飼料供黏蟲幼蟲取食。每個密度為1個處理,每個養(yǎng)蟲盒為1個重復(fù),每個處理重復(fù)5次,24 h后檢查養(yǎng)蟲盒內(nèi)剩余黏蟲幼蟲的存活數(shù),計算蠋蝽若蟲在不同自身密度下的日捕食量,計算方法同1.2.1。

蠋蝽5齡若蟲和雌、雄成蟲自身密度對其捕食的干擾反應(yīng)試驗:除選取蛻皮24 h內(nèi)的蠋蝽5齡若蟲和羽化24 h內(nèi)的蠋蝽雌、雄成蟲,黏蟲3齡幼蟲和饑餓24 h后的蠋蝽按40∶1、40∶2、40∶3、40∶4、40∶5的密度接入養(yǎng)蟲盒內(nèi)外,其他步驟均與蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲自身密度對其捕食的干擾反應(yīng)試驗相同。

蠋蝽自身密度對捕食的干擾效應(yīng)采用Watt干擾模型:A=aP-b[20]進行分析。A為平均每只蠋蝽捕食黏蟲3齡幼蟲的數(shù)量,a為蠋蝽的最大捕食量,b為天敵昆蟲蠋蝽之間的干擾系數(shù),P為蠋蝽密度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用 Excel 2019 處理數(shù)據(jù),使用 Graph Pad 6.01 擬合Holling Ⅱ圓盤方程、搜尋效應(yīng)方程和Watt干擾模型并作圖,利用Tukey’s法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的捕食量

蠋蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲均可捕食黏蟲3齡幼蟲。在試驗設(shè)置的黏蟲幼蟲密度梯度范圍內(nèi),不同蟲態(tài)蠋蝽對獵物的日捕食量均隨著黏蟲幼蟲密度增加而顯著增加。在相同的獵物密度下,蠋蝽對黏蟲幼蟲的日捕食量隨其齡期的增加而增加,且雌成蟲的日捕食量大于雄成蟲。如當獵物密度為20頭/盒時,蠋蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲對黏蟲的日捕食量分別為3.4、6.6、7.2、8.6頭和7.5頭。而同一蟲態(tài)蠋蝽在不同獵物密度下的日捕食量存在顯著差異。當獵物密度達到6～20頭/盒,蠋蝽3齡若蟲的捕食量趨于穩(wěn)定,捕食率低于50.0%,為17.0%～40.0%。當獵物密度達到9～20頭/盒時,蠋蝽4齡若蟲的捕食量趨于穩(wěn)定,捕食率低于50.0%,為33.0%～47.8%(表1)。對于蠋蝽5齡若蟲及雄成蟲,當獵物密度達到15頭/盒時,蠋蝽5齡若蟲及雄成蟲對獵物的捕食率低于50.0%,分別為43.3%和44.0%。而對于蠋蝽雌成蟲,當獵物密度達到20頭/盒時,蠋蝽雌成蟲對獵物的捕食率低于50.0%,為43.0%(表2)。

表1 蠋蝽3齡和4齡若蟲對不同密度黏蟲3齡幼蟲的捕食效果1)Table 1 Predation effect of the 3rd-instar and 4th-instar nymphs of Arma custos against the 3rd-instar larvae of Mythimna separata

表2 蠋蝽5齡若蟲和成蟲對不同密度黏蟲3齡幼蟲的捕食效果Table 2 Predation effect of the 5th-instar nymphs and adults of Arma custos against the 3rd-instar larvae of Mythimna separata

2.2 蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

蠋蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲對黏蟲3齡幼蟲的捕食量均隨獵物密度的增加而增加,但曲線上升趨勢逐漸減緩(圖1),捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ模型(表3)。不同蟲態(tài)蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的瞬時攻擊率順序為:3齡若蟲(1.022)>雌成蟲(0.961)>4齡若蟲(0.933)>5齡若蟲(0.892)>雄成蟲(0.872),處理時間順序為:雌成蟲(0.063 d)<雄成蟲(0.074 d)<5齡若蟲(0.084 d)<4齡若蟲(0.100 d)<3齡若蟲(0.242 d),理論日最大捕食量順序為:雌成蟲(15.873頭)>雄成蟲(13.514頭)>5齡若蟲(11.905頭)>4齡若蟲(10.000頭)>3齡若蟲(4.132頭)。從控害效能a/Th來看,蠋蝽雌成蟲對黏蟲3齡幼蟲的控害效能最大,為15.254,3齡若蟲的控害效能最小,為4.223,順序與理論日最大捕食量順序相同(表3)。

表3 蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)1)Table 3 Predatory functional responses of Arma custos to the 3rd-instar larvae of Mythimna separata

圖1 蠋蝽3、4、5齡若蟲和雌、雄成蟲對黏蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)Fig.1 Predatory functional responses of the 3rd-instar, 4th-instar, 5th-instar nymphs and female, male adults of Arma custos to the 3rd-instar larvae of Mythimna separata

2.3 蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)

蠋蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲對黏蟲3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)均隨著獵物密度的增加而降低(圖2)。在黏蟲密度為3頭/盒時,蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲的搜尋效應(yīng)最高,分別為0.586和0.728;在黏蟲密度為20頭/盒時,蠋蝽3齡若蟲和4齡若蟲的搜尋效應(yīng)最低,分別為0.172和0.324。在黏蟲密度為5頭/盒時,蠋蝽5齡若蟲和雌、雄成蟲的搜尋效應(yīng)最高,分別為0.648、0.737和0.658;在黏蟲密度為40頭/盒時,蠋蝽5齡若蟲和雌、雄成蟲的搜尋效應(yīng)最低,分別為0.223、0.280和0.242。

圖2 蠋蝽3、4、5齡若蟲和雌、雄成蟲對黏蟲3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)Fig.2 Searching efficiency of the 3rd-instar, 4th-instar, 5th-instar nymphs and female, male adults of Arma custos to the 3rd-instar larvae of Mythimna separata

在相同的獵物密度下,蠋蝽4齡若蟲對獵物的搜尋效應(yīng)高于3齡若蟲,蠋蝽雌成蟲對獵物的搜尋效應(yīng)高于雄成蟲及5齡若蟲。在黏蟲密度為20頭/盒時,不同蟲態(tài)蠋蝽對獵物的搜尋效應(yīng)順序為:雌成蟲(0.433)>雄成蟲(0.379)>5齡若蟲(0.356)>4齡若蟲(0.324)>3齡若蟲(0.172),可以看出蠋蝽對獵物的搜尋效應(yīng)隨齡期的增加而增大。

2.4 蠋蝽自身密度對其捕食作用的影響

在空間一定和黏蟲幼蟲密度固定的情況下,隨著蠋蝽自身密度從1頭/盒增加到5頭/盒,其3～5齡若蟲及雌、雄成蟲對黏蟲3齡幼蟲的日平均捕食量不斷降低,3齡若蟲的日平均捕食量由3.80頭逐漸下降至2.28頭,4齡若蟲的日平均捕食量由7.40頭逐漸下降至3.60頭,5齡若蟲的日平均捕食量由8.60頭逐漸下降至4.44頭,雌成蟲的日平均捕食量由10.40頭逐漸下降至2.84頭,雄成蟲的日平均捕食量由8.80頭逐漸下降至3.12頭(表4)。

表4 不同密度的蠋蝽對黏蟲3齡幼蟲的日捕食量1)Table 4 Daily predation capacity of the 3rd-instar larvae of Mythimna separata by Arma custos with different density

蠋蝽3～5齡若蟲和雌、雄成蟲的自身密度干擾方程分別為A=3.904P-0.321(R2=0.943)、A=7.755P-0.408(R2=0.899)、A=8.935P-0.413(R2=0.920)、A=10.510P-0.767(R2=0.995)和A=8.911P-0.600(R2=0.991)。蠋蝽的干擾系數(shù)隨其齡期的增加而增大,且雌成蟲的干擾系數(shù)大于雄成蟲,3～5齡若蟲和雌、雄成蟲的干擾系數(shù)分別為0.321、0.408、0.413、0.767和0.600。還可看出,不同蟲態(tài)蠋蝽在無干擾(密度為1頭/盒)時的日捕食量與蠋蝽對黏蟲幼蟲的理論最大捕食量(分別為3.90、7.76、8.94、10.51頭和8.91頭)相近。

3 討論

明確天敵昆蟲對害蟲捕食能力大小是評價其是否具有生防應(yīng)用價值的首要基礎(chǔ),而捕食功能反應(yīng)是測試天敵昆蟲對目標害蟲捕食能力的經(jīng)典方法[18,21-22]。本研究結(jié)果顯示,蠋蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲對黏蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)符合Holling Ⅱ模型,這與蠋蝽對其他多種農(nóng)林業(yè)害蟲的捕食功能反應(yīng)模型一致[11,15,17]。在本試驗中,蠋蝽對黏蟲幼蟲的捕食能力隨其齡期的增大而增加,雌、雄成蟲和5齡若蟲對黏蟲的控害潛能相對較高,實際日最大捕食量順序為:雌成蟲(11.2頭)>雄成蟲(9.8頭) >5齡若蟲(8.8頭) >4齡若蟲(6.6頭) > 3齡若蟲(3.4頭),與理論日最大捕食量順序相同:雌成蟲(15.873頭)>雄成蟲(13.514頭) >5齡若蟲(11.905頭) >4齡若蟲(10.000頭) > 3齡若蟲(4.132頭)。這與蠋蝽捕食斜紋夜蛾、小菜蛾和馬尾松毛蟲等鱗翅目害蟲幼蟲的試驗結(jié)果一致,即雌、雄成蟲和5齡若蟲對害蟲的捕食能力相對較高[14,16-17,23]。但在蠋蝽捕食荔枝蝽Tessaratomapapillosa1齡若蟲的試驗中,蠋蝽4齡若蟲對獵物的日最大捕食量(9.066頭)明顯高于5齡若蟲(8.210頭)和雌(8.354頭)、雄成蟲(5.903頭),即蠋蝽4齡若蟲對獵物表現(xiàn)出相對較高的捕食能力[11];在蠋蝽捕食枸杞棉蚜Aphisgossypii的試驗中,蠋蝽3齡若蟲對獵物的捕食量和搜尋能力也顯著大于4齡、5齡若蟲和成蟲,即蠋蝽3齡若蟲對獵物表現(xiàn)出相對較高的捕食能力[24]。這些差異可能與獵物類型、個體大小及營養(yǎng)有關(guān)[25-26],與鱗翅目幼蟲相比,荔枝蝽1齡若蟲和枸杞棉蚜體型較小、營養(yǎng)較差,雖能滿足蠋蝽3齡若蟲期和4齡若蟲期生長發(fā)育的營養(yǎng)需求,但難以滿足其5齡若蟲期羽化和成蟲期繁殖的營養(yǎng)需求,因此蠋蝽5齡若蟲和成蟲對這兩種害蟲的捕食潛能相對3齡和4齡若蟲較低。這些差異還表明了蠋蝽對不同獵物的捕食能力并非均隨其齡期的增大而增加,應(yīng)用蠋蝽進行害蟲生物防治時,要針對目標害蟲的種類選擇適宜的蠋蝽釋放齡期。本試驗結(jié)果表明,蠋蝽雌、雄成蟲對黏蟲幼蟲的日捕食量最高、處理時間最短及搜尋能力最強,理論上應(yīng)選擇釋放蠋蝽成蟲來防治黏蟲幼蟲,但李發(fā)倩等[27]通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)在植株上蠋蝽若蟲的捕食積極性高于成蟲。在捕食黏蟲的過程中,蠋蝽5齡若蟲對獵物的捕食能力與成蟲接近,但受到的干擾作用卻相對于成蟲較弱,且同一時期釋放的5齡若蟲在田間的控害時間相對成蟲較長,與成蟲相比若蟲無翅、不易逃逸。因此,為提高天敵利用率和節(jié)約成本,可在黏蟲發(fā)生期考慮釋放蠋蝽5齡若蟲進行防治。

天敵對獵物捕食能力的大小,可以用控害效能(a/Th)來衡量[21-22,28]。在本試驗中,蠋蝽雌成蟲對黏蟲3齡幼蟲的控害效能最高,為15.254,與蠋蝽雌成蟲對斜紋夜蛾3齡幼蟲的控害效能(18.205)相近[23],雖小于蠋蝽對草地貪夜蛾3齡幼蟲(63.588)、4齡幼蟲(29.000)和小菜蛾4齡幼蟲(90.500)的控害效能[15-16],但遠大于蠋蝽成蟲對馬尾松毛蟲3齡幼蟲(3.293)、思茅松毛蟲3齡幼蟲(2.578)和云南松毛蟲3齡幼蟲(2.678)的控害效能[17]。這些差異可能與蠋蝽的捕食偏好性有關(guān),即相較體表覆有毒毛的松毛蟲,蠋蝽更喜捕食黏蟲、斜紋夜蛾、草地貪夜蛾和小菜蛾等體表相對光滑的夜蛾科害蟲,因此對其控害能力更高。與黏蟲的其他捕食性天敵相比,蠋蝽對其控害效能與益蝽Picromeruslewisi5齡若蟲對黏蟲3齡幼蟲的控害效能(12.902)相近[29],但低于叉角厲蝽成蟲對黏蟲3齡幼蟲的控害效能(70.937)[30]。這些差異除與天敵昆蟲對害蟲的捕食能力有關(guān)外,還可能受到試驗環(huán)境以及試驗所設(shè)獵物密度梯度的影響;所以,采用(a/Th)指標來分析天敵對不同獵物控害效能時需慎重。有研究表明,當鱗翅目害蟲為混合齡期時,叉角厲蝽幾乎不捕食其1～2齡幼蟲,選擇捕食3齡及以上個體較大的中高齡獵物[31-33],而蠋蝽則對鱗翅目害蟲1～2齡獵物具有較高的捕食效果[13-14],因此,建議在黏蟲發(fā)生期,尤其是3齡前,選擇釋放蠋蝽5齡若蟲進行防治;但當田間黏蟲世代重疊嚴重時,為提高防治效果可考慮將蠋蝽與叉角厲蝽聯(lián)合釋放。

本研究結(jié)果表明,不同蟲態(tài)蠋蝽對黏蟲幼蟲的搜尋效應(yīng)隨著獵物密度的增加而降低;當空間與獵物密度固定時,隨著天敵密度增加天敵間的干擾作用不斷增強,不同蟲態(tài)蠋蝽對獵物的平均捕食量也不斷降低。這與大紅犀獵蝽Sycanusfalleni捕食草地貪夜蛾3齡幼蟲[21]、東亞小花蝽Oriussauteri捕食草地貪夜蛾1齡幼蟲[22]、叉角厲蝽捕食斜紋夜蛾3齡幼蟲和黏蟲3齡幼蟲[30,33]等捕食性天敵對獵物的捕食試驗結(jié)果一致。因此,為達到最佳防治效果,在應(yīng)用蠋蝽防控黏蟲時不僅需要考慮田間害蟲密度,還需要考慮天敵間的干擾對捕食作用的影響,在大規(guī)模應(yīng)用前進行田間試驗,以制定最適的釋放益害比及釋放方案。且還有研究結(jié)果表明,捕食者對獵物的捕食作用不僅受到獵物密度和自身密度的影響，還受到作物種類及種植密度的影響。如Clercq等[34]發(fā)現(xiàn),黑刺益蝽Podisusnigrispinus在甜椒和茄子上對甜菜夜蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)符合Holling Ⅱ模型,在番茄上則為Holling Ⅲ模型,認為是番茄葉片表面的纖毛干擾了捕食者的搜尋效率和捕食能力。陳雪梅等[35]發(fā)現(xiàn),煙草植株密度對叉角厲蝽捕食斜紋夜蛾的捕食效率具有負效應(yīng),而叉角厲蝽的釋放數(shù)量對其捕食效率具有顯著的正效應(yīng)。因此在應(yīng)用蠋蝽來防治害蟲時在考慮其對目標害蟲的捕食能力的同時,還要考慮釋放時作物種類、種植密度、植株大小等問題。

蠋蝽作為一種適應(yīng)性較強的天敵昆蟲,能夠在釋放地定殖形成穩(wěn)定種群達到持續(xù)控制害蟲種群密度的目的,是一種值得開發(fā)的捕食性天敵資源[13]。本研究在室內(nèi)條件下初步探究了蠋蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲對黏蟲3齡幼蟲的捕食能力,明確了蠋蝽5齡若蟲和雌、雄成蟲對黏蟲幼蟲具有較好的控害潛能。然而與環(huán)境條件穩(wěn)定的室內(nèi)相比,農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的寄主植物、氣候因子、環(huán)境條件、其他生物等因素均會影響到蠋蝽對黏蟲的捕食效果。因此在應(yīng)用蠋蝽防控害蟲前,還需進一步進行田間試驗,研究天敵對目標害蟲的捕食效果以及天敵的釋放技術(shù)。