外源NO對(duì)低溫脅迫下‘胭脂茄’種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

陳瑤瑤，嚴(yán)良文，劉智成，鄭作蕓，余 潔，陳萍萍，江 巍

外源NO對(duì)低溫脅迫下‘胭脂茄’種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

陳瑤瑤1，嚴(yán)良文1，劉智成1，鄭作蕓1，余 潔2，陳萍萍1，江 巍1

1. 龍巖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，福建龍巖 364000；2. 龍巖市新羅區(qū)農(nóng)業(yè)局，福建龍巖 364000

以閩西地方茄子品種‘胭脂茄’種子和幼苗為試材，用不同濃度SNP（0、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、1.0、1.5 mmol/L）浸種6 h，分別在28℃和4℃暗培養(yǎng)處理3 d后轉(zhuǎn)入培養(yǎng)箱進(jìn)行常規(guī)培養(yǎng)萌發(fā)，統(tǒng)計(jì)各處理的發(fā)芽指標(biāo)；對(duì)胭脂茄幼苗葉面噴施不同濃度SNP（0、0.1、0.3、0.5、0.8、1.0、1.2、1.5 mmol/L）預(yù)處理3 d后，于10℃/5℃下進(jìn)行低溫脅迫，通過測(cè)定幼苗的株高、莖粗、鮮重、干重及葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性，可溶性蛋白和脯氨酸含量以及丙二醛（MDA）含量，研究低溫脅迫下外源一氧化氮（NO）預(yù)處理后對(duì)種子萌發(fā)、幼苗生長及相關(guān)生理生化特征的影響。結(jié)果表明，外源NO供體SNP預(yù)處理后，胭脂茄種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的變化趨勢(shì)均隨著SNP濃度的升高呈先增加后減少變化，SNP濃度為0.2 mmol/L時(shí)，種子萌發(fā)各指標(biāo)達(dá)到最大，SNP濃度超過0.5 mmol/L時(shí)各指標(biāo)降低；施加低濃度（0.1～1.0 mmol/L）SNP預(yù)處理能夠增加胭脂茄幼苗株高、莖粗、鮮重和干重，可以增加幼苗葉片中可溶性蛋白和脯氨酸含量、提高超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性，降低幼苗葉片中MDA累積，SNP濃度為0.5 mmol/L時(shí)CAT活性最高，其余各項(xiàng)指標(biāo)以SNP濃度為0.8 mmol/L時(shí)達(dá)到最佳，高濃度SNP對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)產(chǎn)生抑制作用。研究結(jié)果表明低溫脅迫下低濃度SNP預(yù)處理后可有效保護(hù)胭脂茄種子萌發(fā)和幼苗生長，濃度過高反而造成傷害。本研究結(jié)果為合理使用外源NO促進(jìn)胭脂茄種子萌發(fā)和幼苗生長提供理論依據(jù)，為閩西地區(qū)有效防御茄子低溫冷害提供應(yīng)用價(jià)值。

外源NO；低溫脅迫；胭脂茄；種子萌發(fā)；生理特性

龍巖地處福建西部，境內(nèi)山地丘陵廣布，地形復(fù)雜，各地海拔落差大，這種獨(dú)特垂直分布的立體氣候特征形成了許多各具特色的地方蔬菜品種。‘胭脂茄’是茄子（L.）優(yōu)良地方品種，在閩西地區(qū)栽培歷史悠久，深受當(dāng)?shù)厝嗣竦南矏郏谑袌?chǎng)上的售價(jià)高于其他一般茄子。近年來‘胭脂茄’在龍巖當(dāng)?shù)氐脑耘嗝娣e不斷擴(kuò)大且多為露地栽培，播種期大都在12月至翌年1月，故在冬、春季生產(chǎn)時(shí)常遭遇連續(xù)低溫寒潮而造成冷害。尤其是2016年和2020年的低溫寒潮，給閩西地區(qū)‘胭脂茄’造成了嚴(yán)重?fù)p失，農(nóng)戶栽培的胭脂茄生產(chǎn)也因低溫而嚴(yán)重減產(chǎn)。因此，尋找出抵御低溫的方法對(duì)于保護(hù)當(dāng)?shù)厥卟速Y源類型，推動(dòng)地方蔬菜品種資源的有效保護(hù)及可持續(xù)利用有著十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。

化學(xué)調(diào)控是提高植物抗逆性的有效措施，通過施用外源物質(zhì)來改善作物的生理特性，將節(jié)約不少人力和物力。一氧化氮（NO）在植物中是一種重要的信號(hào)分子，參與調(diào)節(jié)植物的多種生理過程和對(duì)逆境脅迫應(yīng)答反應(yīng)。外源應(yīng)用NO在植物抗低溫脅迫生理等方面已有少量研究。外源應(yīng)用NO在蔬菜抵抗低溫脅迫上發(fā)揮著積極的作用，但是最佳適用濃度會(huì)因植物基因型不同存在較大的差異。張文博等[1]以‘津研4號(hào)’黃瓜幼苗為試驗(yàn)材料，認(rèn)為低溫脅迫下持續(xù)0.2 mmol/L外源NO供體SNP處理能提高黃瓜幼苗的耐受性。徐洪雷等[2]在‘山東密刺’黃瓜上施用0.5 mmol/L和1.0 mmol/L SNP，發(fā)現(xiàn)能有效提高幼苗對(duì)低溫脅迫的適應(yīng)性。于秀針等[3]以番茄‘里格爾87-5’幼苗為材料，認(rèn)為噴施1.0 mmol/L的SNP顯著緩解了低溫對(duì)幼苗造成的損傷。張永吉等[4]在番茄‘蘇粉14’幼苗上噴施0.2 mmol/L SNP發(fā)現(xiàn)能有效減輕低溫脅迫帶來的不利影響。ESIM等[5]以玉米品種cv. Arifiye為材料，認(rèn)為低溫脅迫下0.1 μmol/L SNP處理能緩解幼苗遭受的傷害，王芳等[6]以玉米品種‘鄭單958’為材料認(rèn)為0.10 mmol/L SNP能提高玉米幼苗的耐受性。因此，深入開展外源NO抗逆境作用生理調(diào)節(jié)機(jī)制等研究，對(duì)外源NO的產(chǎn)業(yè)化開發(fā)和利用具有重要的意義。

種子發(fā)芽和植物苗期生長發(fā)育中的低溫現(xiàn)象是影響植物生產(chǎn)力的主要因素之一[7]。本研究通過實(shí)驗(yàn)室模擬低溫脅迫，主要探索不同濃度SNP預(yù)處理后，胭脂茄種子的各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)，同時(shí)通過試驗(yàn)，進(jìn)一步研究不同濃度SNP處理對(duì)低溫脅迫下幼苗生理生化的影響，以期了解低溫逆境下外源NO在促進(jìn)胭脂茄種子發(fā)芽及幼苗生長生理方面的作用，為合理使用外源NO促進(jìn)胭脂茄種子萌發(fā)和幼苗生長提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)，為閩西地區(qū)有效防御茄子低溫冷害提供應(yīng)用價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 種子發(fā)芽試驗(yàn) 本試驗(yàn)以外源NO供體SNP作為處理試劑。挑選籽粒大小均勻一致且無病斑的胭脂茄種子為試驗(yàn)材料，在常溫下進(jìn)行不同濃度SNP浸種處理，6 h后放入培養(yǎng)箱中進(jìn)行不同溫度暗培養(yǎng)處理，共10個(gè)處理CK0：28℃常溫+清水；CK1：28℃常溫+0.2 mmol/L SNP；CK2：4℃低溫+0 mmol/L SNP；T1：4℃低溫+0.1 mmol/L SNP；T2：4℃低溫+0.2 mmol/L SNP；T3：4℃低溫+0.3 mmol/L SNP；T4：4℃低溫+0.4 mmol/L SNP；T5：4℃低溫+0.5 mmol/L SNP；T6：4℃低溫+1.0 mmol/L SNP；T7：4℃低溫+1.5 mmol/L SNP。每皿放100粒種子，3次重復(fù)。處理3 d，每日以處理溶液沖洗種子并以處理溶液補(bǔ)充蒸發(fā)的水分以維持處理溶液濃度不變。處理3 d后每個(gè)處理均轉(zhuǎn)入培養(yǎng)箱進(jìn)行常規(guī)催芽試驗(yàn)處理。NO供體硝普鈉（sodium nitroprusside，SNP）購自福晨（天津）化學(xué)試劑有限公司，純度大于99.0%。

1.1.2 幼苗生理生化試驗(yàn) 常規(guī)催芽播種后，待幼苗長至4～5片真葉時(shí)，每處理30株，挑選生長一致、健壯的植株進(jìn)行葉面噴施不同濃度SNP的預(yù)處理，共設(shè)置8個(gè)處理。CK：0 mmol/L SNP；T1：0.1 mmol/L SNP；T2：0.3 mmol/L SNP；T3：0.5 mmol/L SNP；T4：0.8 mmol/L SNP；T5：1.0 mmol/L SNP；T6：1.2 mmol/L SNP；T7：1.5 mmol/L SNP。將準(zhǔn)備好的液體均勻噴于胭脂茄的葉片至滴水為止，每天早晚噴施，連續(xù)3 d后置于光照培養(yǎng)箱（10℃/5℃）低溫處理，低溫處理72 h后取第二片功能葉測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.2 方法

1.2.1 種子發(fā)芽指標(biāo)測(cè)定 外源NO供體SNP作為處理試劑處理3 d后，恢復(fù)至常溫28℃繼續(xù)暗培養(yǎng)。連續(xù)記錄7 d，每日以清水沖洗種子，記錄種子發(fā)種子萌發(fā)各項(xiàng)指標(biāo)。

發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；芽數(shù)（以胭脂茄的胚根突破種皮為標(biāo)準(zhǔn)），記錄種子萌發(fā)（發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)：胚根突破種皮）情況。

發(fā)芽勢(shì)=規(guī)定日期內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

活力指數(shù)（VI）=S×Gi（S為幼苗胚根長）

1.2.2 幼苗生長及生理生化指標(biāo)測(cè)定 每個(gè)處理隨機(jī)選取5株，用蒸餾水沖洗干凈，濾紙吸干表面水分，測(cè)定株高、莖粗和鮮重，然后再放入105℃下殺青20 min，后75℃烘干至恒重，稱取干重。

可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性和丙二醛（MDA）含量的測(cè)定，采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的檢測(cè)試劑盒，每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性分析（<0.05），使用WPS 2021軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫下SNP對(duì)胭脂茄種子萌發(fā)的影響

由表1可以看出，與常溫對(duì)照（CK0）相比，低溫脅迫下胭脂茄種子的各項(xiàng)指標(biāo)均顯著降低。與低溫對(duì)照（CK2）相比，噴施0.1～0.3 mmol/L SNP預(yù)處理能顯著提高胭脂茄種子的各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)，以SNP濃度為0.2 mmol/L T2處理的效果最好，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別比CK2提高了8.05%、86.11%、48.02%和74.99%，T4處理在發(fā)芽率和活力指數(shù)上與CK2之間無顯著差異，T5～T7處理的各項(xiàng)指標(biāo)均顯著低于CK2，且濃度越高下降越顯著，T7處理各項(xiàng)指標(biāo)均達(dá)到最低值，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別比CK2降低了74.71%、78.57%、74.88%和84.82%。這說明SNP對(duì)低溫脅迫條件下胭脂茄種子的萌發(fā)具有一定的濃度效應(yīng)。同時(shí)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)CK1（常溫0.2 mmol/L SNP）處理對(duì)胭脂茄種子萌發(fā)效果與CK0相似。

表1 低溫脅迫下不同濃度SNP對(duì)胭脂茄種子發(fā)芽的影響

Tab.1 Effect of different concentrations of SNP on germination of S. melongena cv. Yanzhiqie seeds under low temperature stress

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.2 外源NO對(duì)低溫脅迫下胭脂茄幼苗生長的影響

由表2可以看出，與CK相比，施加低濃度（0.1～1.0）mmol/L SNP預(yù)處理能有效緩解低溫脅迫對(duì)胭脂茄幼苗生長的抑制作用，增加生長量，然而不同濃度SNP處理對(duì)胭脂茄生長量積累的影響也有所不同。其中以T4處理效果最佳，株高、莖粗、鮮重和干重與CK相比顯著提高了10.15%、7.32%、12.87%和27.50%；高濃度SNP預(yù)處理反而抑制了幼苗的生長，其中T7處理各項(xiàng)指標(biāo)均顯著低于CK。由此可知，低溫脅迫影響胭脂茄幼苗的生長，不同濃度SNP處理對(duì)低溫脅迫下幼苗的生長有明顯的影響，具有一定的劑量效應(yīng)。

表2 低溫脅迫下不同濃度SNP對(duì)胭脂茄幼苗生長的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.3 低溫脅迫下SNP對(duì)胭脂茄幼苗可溶性蛋白含量的影響

如圖1可知，隨著SNP溶液預(yù)處理濃度的增加，胭脂茄幼苗葉片中可溶性蛋白含量變化趨勢(shì)呈先增加后減少變化。與CK對(duì)比，T2～T5預(yù)處理后，可明顯提高幼苗葉片中可溶性蛋白的含量，以T4預(yù)處理的效果最優(yōu)，可溶性蛋白含量積累得最多，比CK提高了1.81倍。T6和T7預(yù)處理則對(duì)幼苗葉片中可溶性蛋白的積累產(chǎn)生了抑制，且處理濃度越大，抑制作用越強(qiáng)。T7預(yù)處理后幼苗葉片中可溶性蛋白含量達(dá)到最小，顯著低于CK14.79%。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.4 低溫脅迫下SNP對(duì)胭脂茄幼苗脯氨酸含量的影響

如圖2可知，T1～T5預(yù)處理可以提高胭脂茄幼苗葉片中脯氨酸含量，與CK相比，分別提高了25.87%、92.28%、2.66倍和1.30倍，T1處理與CK間無顯著差異，T2～T5處理與對(duì)照間差異達(dá)到顯著水平，其中以T4處理效果最佳。T6和T7處理則抑制了脯氨酸含量的增長，且隨著濃度的增高，抑制作用增強(qiáng)。T7處理時(shí)幼苗葉片脯氨酸含量最低，比對(duì)照降低了11.89%，差異顯著。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.5 低溫脅迫下SNP對(duì)胭脂茄幼苗MDA含量的影響

由圖3可見，與CK對(duì)比，T1～T5預(yù)處理顯著降低了幼苗葉片中MDA含量，其中以T4處理效果最好，MDA含量最低，比對(duì)照降低了62.36%。T6和T7預(yù)處理則顯著增加了幼苗葉片中MDA含量，分別比CK增加了24.74%和49.52%，差異顯著。表明低溫脅迫下適量SNP預(yù)處理能有效減輕膜脂氧化的程度，過多反而加重了受傷害程度。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.6 低溫脅迫下SNP對(duì)胭脂茄幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖4A可知，T1～T5預(yù)處理后，胭脂茄幼苗葉片中SOD活性均高于CK，其中以T4預(yù)處理活性增強(qiáng)最多，較CK提高了1.00倍，差異顯著。隨著SNP濃度進(jìn)一步升高，SOD活性下降，T6預(yù)處理SOD活性較CK減少6.25%，差異不顯著；T7預(yù)處理則顯著降低了幼苗葉片中SOD活性。如圖4B看出，T1～T5預(yù)處理后，胭脂茄幼苗葉片中POD活性增強(qiáng)，T2～T5預(yù)處理與CK相比差異顯著，其中以T4預(yù)處理的效果最好，較低溫對(duì)照提高了1.50倍，隨著SNP濃度進(jìn)一步升高，POD活性下降，T7預(yù)處理顯著降低了胭脂茄幼苗葉片中POD活性。如圖4C可見，T1～T5預(yù)處理后胭脂茄幼苗葉片中CAT活性增加，與CK相比，T2～T5預(yù)處理差異顯著，其中以T3預(yù)處理效果最好，較CK提高36.17%。隨著SNP濃度進(jìn)一步升高，CAT活性下降，但T6和T7預(yù)處理與對(duì)照間無明顯差異。

3 討論

植物的生命周期中，種子萌發(fā)是一個(gè)重要的進(jìn)程[8]，溫度則是影響種子萌發(fā)的最主要因子[9]。本研究結(jié)果表明在低溫脅迫下，胭脂茄種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和種子活力均顯著降低，這與謝順贊等[10]認(rèn)為低溫脅迫下茄子種子的活力顯著降低，黃倩茹等[11]認(rèn)為低溫處理下莧菜發(fā)芽率較低，生長受到抑制的結(jié)果相似。NO參與了植物體內(nèi)許多生理方面的調(diào)控。本研究發(fā)現(xiàn)施加0.1～ 0.4 mmol/L外源NO供體SNP能夠減緩低溫脅迫造成的傷害，改善胭脂茄種子活力，這與陳銀萍等[12]在玉米，于秀針等[3]在番茄種子萌發(fā)的研究結(jié)果相似。NO對(duì)低溫逆境下胭脂茄種子的萌發(fā)有一定的濃度效應(yīng)。低濃度SNP可以促進(jìn)萌發(fā)，而高濃度則產(chǎn)生相反的作用。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)常溫下低濃度SNP預(yù)處理后，胭脂茄種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和種子活力與常溫清處理差異不大。因此，對(duì)于農(nóng)戶種植來說，播種前要注意天氣的變化情況，盡量避免在低溫或冷害天氣出現(xiàn)時(shí)播種，如需播種可選擇低濃度SNP預(yù)處理浸種，保障胭脂茄的出苗和壯苗率。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

逆境下，植物形態(tài)學(xué)特征變化反映了植物生物量的變化。本研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下胭脂茄幼苗生長受到抑制，生物量積累下降，施加適宜低濃度（0.1～1.0 mmol/L）的外源NO顯著緩解脅迫傷害，其中0.8 mmol/L預(yù)處理效果最優(yōu)，幼苗株高、莖粗、鮮、干重值均超過了CK，表明適量的SNP處理能夠有效增強(qiáng)植株的抗低溫能力，促進(jìn)幼苗的生長發(fā)育，更有利于胭脂茄壯苗培育。

植物細(xì)胞中可溶性蛋白含量的提高可以增強(qiáng)植株的耐寒性[13]，脯氨酸是植物蛋白質(zhì)的組分之一[14-15]，在植物對(duì)抗逆境方面有著非常重要的作用[16-20]。本研究結(jié)果表明，低溫脅迫下，低濃度的SNP預(yù)處理后，胭脂茄幼苗葉片中可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量均顯著高于CK，且SNP濃度為0.8 mmol/L時(shí)提高的最多。這與牟雪姣等[21]在蝴蝶蘭，劉希元等[22]在辣椒上利用外源NO提高幼苗葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量的結(jié)果相符。以上結(jié)果可以推斷外源NO能有效提高植物體內(nèi)加強(qiáng)保護(hù)性物質(zhì)的累積。

現(xiàn)有研究普遍認(rèn)為抗氧化酶活性與植物的抗寒性密切相關(guān)[23-27]。在所有的抗氧化酶中，SOD在清除活性氧方面起到至關(guān)重要的作用，SOD能夠催化超氧陰離子自由基形成H2O2，增強(qiáng)植物的抗逆性，然后H2O2被POD和CAT所清除[28]。劉旭等[29]對(duì)‘秀娘’茄子和張永吉等[30]對(duì)‘改良揚(yáng)茄’品種的研究發(fā)現(xiàn)，外源NO處理增強(qiáng)脅迫下幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性，提高耐低溫能力。本試驗(yàn)中，低溫脅迫下0.1～1.0 mmol/L的SNP預(yù)處理，可以顯著增強(qiáng)胭脂茄幼苗葉片中SOD、POD和CAT的活性，其中以0.8 mmol/L處理效果最明顯，說明外源NO通過増強(qiáng)SOD、POD和CAT等抗氧化酶的活性促進(jìn)了酶促系統(tǒng)的抗寒能力。

遭遇低溫冷害后，植物體內(nèi)MDA含量積累，造成植物膜脂過氧化傷害。因此，MDA含量高低常用作鑒別逆境傷害程度的指標(biāo)之一[31]。本研究中低濃度SNP預(yù)處理通過降低胭脂茄葉片的MDA積累來緩解低溫對(duì)幼苗的損傷，這與在黃瓜[1]幼苗上的研究結(jié)果相似。這可能是外源NO處理提高了抗氧化酶活性降低了H2O2含量和超氧陰離子的活性。

NO對(duì)植物的作用具有兩重性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫脅迫下低濃度SNP預(yù)處理后可有效保護(hù)胭脂茄種子萌發(fā)和幼苗生長，濃度過高反而造成傷害。這與王英姿等[32]在茶樹幼苗，茹剛等在伏毛鐵棒錘[33]和杜卓濤等在苦瓜幼苗的[34]研究結(jié)果相似。

4 結(jié)論

綜上所述，外源NO能顯著緩解低溫脅迫對(duì)胭脂茄種子的傷害，促進(jìn)萌發(fā)，顯著增加幼苗生物量積累，降低幼苗葉片中MDA累積，增加可溶性蛋白和脯氨酸含量，提高SOD、POD和CAT活性，減緩低溫脅迫對(duì)抗氧化酶防御系統(tǒng)的破壞，減輕脅迫引起的傷害。NO參與響應(yīng)低溫逆境脅迫，單一測(cè)定某一個(gè)或幾個(gè)方面的生理指標(biāo)，能正確反映其提高植物抗寒性的實(shí)質(zhì)，下一步的研究工作需要把機(jī)理研究與田間試驗(yàn)相結(jié)合，通過自然條件下寒害的防御效果來制定應(yīng)用方案，才能將外源NO切實(shí)應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)栽培中。

[1] 張文博, 楊志峰, 吳 佩, 趙明偉, 劉慧英, 崔金霞. 持續(xù)外源一氧化氮處理對(duì)黃瓜(L.)幼苗生長發(fā)育及耐冷性的影響[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2020, 38(5): 642-647.

ZHANG W B, YANG Z F, WU P, ZHAO M W, LIU H Y, CUI J X. Effects of continuous exogenous nitric oxide treatments on growth, development and cold tolerance of cucumber (L.) seedlings[J]. Journal of Shihezi University (Natural Science), 2020, 38(5): 642-647.

[2] 徐洪雷, 于廣建. 一氧化氮(NO)對(duì)黃瓜低溫脅迫的緩解作用[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 38(5): 606-608.

XU H L, YU G J. Alleviating effect of nitric oxide on cucumber seedling against low temperature stress[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2007, 38(5): 606-608.

[3] 于秀針, 張彩虹, 姜魯艷.吐爾遜娜依·熱依木江,馬 艷,馬彩霞. 外源NO對(duì)低溫脅迫下番茄種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 北方園藝, 2014(22): 5-8.

YU X Z, ZHANG C H, JIANG L Y, REYIMUJIANGT N, MA Y, MA C X. Effect of exogenous nitric oxide on tomato seed germination and growth of tomato seedling[J]. Northern Horticulture, 2014(22): 5-8.

[4] 張永吉, 祁建波, 張?jiān)坪? 蘇 芃, 張永泰, 周如美, 張 瑛. 噴施外源NO對(duì)番茄幼苗抗低溫脅迫的影響[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2020, 41(4): 115-118.

ZHANG Y J, QI J B, ZHANG Y H, SU P, ZHANG Y T, ZHOU R M, ZHANG Y. Effects of exogenous NO spraying on low temperature stress resistance of tomato seedlings[J]. Journal of Yangzhou University (Agricultural and Life Science Edition), 2020, 41(4): 115-118.

[5] ESIM N, ATICI O. Nitric oxide improves chilling tolerance of maize by affecting apoplastic antioxidative enzymes in leaves[J]. Plant Growth Regulation, 2014, 72(1): 29-38.

[6] 王 芳, 李永生, 彭云玲, 王漢寧, 方永豐, 王 威. 外源一氧化氮對(duì)玉米幼苗抗低溫脅迫的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2017, 35(4): 270-275.

WANG F, LI Y S, PENG Y L, WANG H N, FANG Y F, WANG W. Effects of exogenous nitric oxide on low temperature stress of maize seedlings[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2017, 35(4): 270-275.

[7] ABREU H M C D, NOBILE P M, SHIMIZU M M, YAMAMOTO P Y, MAZZAFERA PInfluenee of air temperature on proteinase activity and beverage quality in[J]. Brazilian Journal of Botany, 2012, 35(4): 357-376.

[8] 王麗燕. 硅對(duì)NaCl脅迫下野大豆種子萌發(fā)的影響[J]. 大豆科學(xué), 2010, 29(5): 906-908.

WANG L Y. Effects of exogenous silicon on germination of glycine soja under salt stress[J]. Soybean Science, 2010, 29(5): 906-908.

[9] 閆興富, 曹 敏. 光照和溫度對(duì)望天樹種子萌發(fā)的影響[J]. 植物學(xué)通報(bào), 2006, 23(6): 642-650.

YAN X F, CAO M. Influence of light and temperature on the germination of(Dipterocarpaceae) seeds[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2006, 23(6): 642-650.

[10] 謝順贊, 盧永奮, 馬春梅. 低溫脅迫對(duì)茄種子萌發(fā)的影響[J]. 長江蔬菜, 2009(20): 43-44.

XIE S Z, LU Y F, MA C M. Effect of low temperature on seed germinating in eggplant[J]. Journal of Changjiang Vegetables, 2009(20): 43-44.

[11] 黃倩茹, 張愛冬, 查丁石, 吳雪霞, 孔令娟, 李建勇. 不同溫度處理對(duì)莧菜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 長江蔬菜, 2021(16): 13-15.

HUANG Q R, ZHANG A D, ZHA D S, WU X X, KONG L J, LI J Y. Effects of different temperature treatments on amaranth seed germination and seedling growth[J]. Journal of Changjiang Vegetables, 2021(16): 13-15.

[12] 陳銀萍, 王曉梅, 楊宗娟, 于 飛, 思顯佩. NO對(duì)低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 31(2): 270-277.

CHEN Y P, WANG X M, YANG Z J, YU F, SI X P. Effects of nitric oxide on seed germination and physiological reaction of maize seedlings under low temperature stress[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2012, 31(2): 270-277.

[13] 馬文濤, 樊衛(wèi)國. 貴州野生柑橘的抗寒性測(cè)定和綜合評(píng)價(jià)[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(10): 2063-2069.

MA W T, FAN W G. Determination and comprehensive evaluation on cold-tolerance of wild citrus from Guizhou[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2014, 34(10): 2063-2069 .

[14] 吳廣霞, 楊德光, 唐獻(xiàn)龍, 席景會(huì). 植物低溫脅迫生理研究進(jìn)展[J]. 作物雜志, 2008(3): 17-19.

WU G X, YANG D G, TANG X L, XI J H. Research progress on physiology of plant cold hardiness[J]. Crops, 2008(3): 17-19.

[15] 蔣明義, 郭紹川, 張學(xué)明. OH脅迫下稻苗體內(nèi)脯氨酸積累及其抗氧化作用[J]. 科學(xué)通報(bào), 1997, 42(6): 646-649.

JIANG M Y, GUO S C, ZHANG X M. Proline accumulation and antioxidant effect in rice seedlings under OH stress[J]. Chinese Science Bulletin, 1997, 42(6): 646-649.

[16] YANG S L, CHEN K, WANG S S, GONG M. Osmoregulation as a key factor in drought hardening-induced drought tolerance in[J]. Biologia Plantarum, 2015, 59: 529-536.

[17] JIANG M Y, GUO S C, ZHANG X M. Proline accumulation in rice seedlings exposed to hydroxyl radical stress in relation to antioxidation[J]. Chinese Science Bulletin, 1997, 42: 855-859.

[18] GIBERTI S, FUNCK D, FORLANI G. Δ1 -pyrroline-5- carboxylate reductase from: stimulation or inhibition by chloride ions and feedback regulation by proline depend on whether NADPH or NADH acts as co-substrate[J]. New Phytologist, 2014, 202(3): 911-919.

[19] SZABADOS L, SAVOURé A. Proline: a multifunctional amino acid[J]. Trends in Plant Science, 2010, 15: 89-97.

[20] 王翠平, 嚴(yán) 莉, 喬改霞, 李 健. 脯氨酸通過活性氧信號(hào)抑制植物生長[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2017, 53(9): 1788-1794.

WANG C P, YAN L, QIAO G X, LI J. Proline inhibits plant growth by reactive oxygen species signaling[J]. Plant Physiology Communications, 2017, 53(9): 1788-1794.

[21] 牟雪姣, 劉理想, 孟鵬鵬, 金克炳. 外源NO緩解蝴蝶蘭低溫脅迫傷害的生理機(jī)制研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2015, 35(5): 978-984.

MOU X J, LIU L X, MENG P P, JING K B. Physiological mechanism of exogenous nitric oxide on alleviating low temperature stress ofspp.[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2015, 35(5): 978-984.

[22] 劉希元, 吳春燕, 張廣臣, 楊 璐, 梁 超. 噴施外源NO對(duì)緩解辣椒幼苗低溫傷害的機(jī)理研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2020, 48(11): 63-70.

LIU X Y, WU C Y, ZHANG G C, YANG L, LIANG C. Mechanisms of spraying external nitric oxide to alleviate injury of pepper seedlings caused by low temperature[J]. Journal of Northwest A & F University(Natural Science Edition), 2020, 48(11): 63-70.

[23] HOSSAIN Z, NOURI M Z, KOMATSU S. Plant cell organelle proteomics in response to abiotic stress[J]. Journal of Proteome, 2012, 11(1): 37-48.

[24] 李超漢, 張 琳, 史慶華, 李青竹, 郭曉青, 李 霞, 于賢昌. GMPase超表達(dá)對(duì)番茄植株抗壞血酸含量及耐冷性相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2011, 38(4): 692-700.

LI C H, ZHANG L, SHI Q H, LI Q Z, GUO X Q, LI X, YU X C. Effects of GMPase overexpression on ascorbic acid content and relative index to low-temperature tolerance in tomato plants[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2011, 38(4): 692-700.

[25] 肖春燕. 低溫脅迫下NO調(diào)控黃瓜幼苗光合碳同化機(jī)理研究[D]. 新疆: 石河子大學(xué), 2014.

XIAO C Y. Regulation of nitric oxide on photosynthetic carbon assimilation mechanism in cucumber seedlings under low temperature stress[D]. Xinjiang: Shihezi University, 2014.

[26] 趙 悅, 趙艷艷, 黃 霞, 羅周塔葉, 馬云婷. 夜間低溫脅迫對(duì)番茄抗氧化酶活性的影響[J]. 青海大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2021, 39(3): 34-40.

ZHAO Y, ZHAO Y Y, HUANG X, LUOZHOU T Y, MA Y T. Effects of low temperature stress at night on the antioxidant enzyme activities ofMill[J]. Journal of Qinghai University, 2021, 39(3): 34-40.

[27] 張永平, 姚雪琴, 楊少軍, 許 爽, 陳幼源. 低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)厚皮甜瓜光合作用和抗氧化特性的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 33(1): 41-49.

ZHANG Y P, YAO X Q, YANG S J, XU S, CHEN Y Y. Effects of low temperature treatment and recovery on the photosynthesis and antioxidanteharacteristics in melon seedlings[J]. Acta Agriculturae Shanghai, 2017, 33(1): 41-49.

[28] JALEEL C A, RIADH K, GOPI R, MANIVANNAN P, INèS J, AI-JUBURI H J, ZHAO C X, SHAO H B, PANNEERSELVAM R. Antioxidant defense responses: physiological plasticity in higher plants under abiotic constraints[J]. Acta Physiol Plant, 2009, 31:427-436

[29] 劉 旭, 林碧英, 吳宏琪, 李小瓊, 祖穎達(dá), 鐘路明, 王愛紅. 外源NO對(duì)低溫脅迫下茄子幼苗生長及生理特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2020, 33(12): 2760-2765.

LIU X, LIN B Y, WU H Q, LI X Q, ZU Y D, ZHONG L M, WANG A H. Effects of exogenous no on growth and physiological characteristics of eggplant seedlings under low temperature stress[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2020, 33(12): 2760-2765.

[30] 張永吉, 蘇 芃, 祁建波, 張 瑛, 張永泰, 陳以博, 李子恒, 張?jiān)坪? 外源一氧化氮對(duì)低溫脅迫下茄子幼苗抗性的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2020, 56(1): 66-72.

ZHANG Y J, SU P, QI J B, ZHANG Y, ZHANG Y T, CHEN Y B, LI Z H, ZHANG Y H. Effects of exogenous nitric oxide on the resistance of eggplant seedlings to low temperature stress[J]. Plant Physiology Journal, 2020, 56(1): 66-72.

[31] 馬德華, 孫其信. 溫度逆境對(duì)不同品種黃瓜幼苗膜保護(hù)系統(tǒng)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2001, 21(4): 656-661.

MA D H, SUN Q X. Effects of temperature stress on membrane protective system of cucumber seedlings[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2001, 21(4): 656-661.

[32] 王英姿, 李銀花, 陳金華, 劉仲華, 黃建安. 外源一氧化氮對(duì)低溫脅迫下茶樹幼苗生理特性的影響[J]. 茶葉科學(xué), 2019, 39(3): 335-341.

WANG Y Z, LI Y H, CHEN J H, LIU Z H, HUANG J A. Effects of exogenous nitric oxide on physiological characterist-ics of tea plants under cold stress[J]. Journal of Tea Science, 2019, 39(3): 335-341.

[33] 茹 剛, 陳學(xué)林, 于文惠, 張?zhí)姨? 外源NO對(duì)低溫脅迫下伏毛鐵棒錘種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2021, 49(2): 137-144, 154.

RU G, CHEN X L, YU W H, ZHANG T T. Effects of exogenous NO on seed germination and seedling physiological characteristics ofHand.-Mazz under low temperature stress[J]. Journal of Northwest A & F University(Nat.Sci.Ed.), 2021, 49(2): 137-144, 154.

[34] 杜卓濤, 商 桑, 朱白婢, 田麗波, 楊 衍. 外源NO對(duì)低溫脅迫下苦瓜幼苗生長和幾個(gè)生理指標(biāo)的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2016, 37(3): 482-48.

DU Z T, SHANG S, ZHU B B, TIAN L B, YANG Y. Effects of exogenous no on plant growth and physiological characteristics inL. seedlings under low temperature stress[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2016, 37(3): 482-48.

Effect of Exogenous NO on the Germination of Eggplant (cv. Yanzhiqie) Seeds and the Physiological Characteristics of Seedlings under Low Temperature Stress

CHEN Yaoyao1, YAN Liangwen1, LIU Zhicheng1, ZHENG Zuoyun1, YU Jie2, CHEN Pingping1, JIANG Wei1

1. Longyan Institute of Agricultural Sciences, Longyan, Fujian 364000, China; 2. Agriculture Bureau of Xinluo District, Longyan, Fujian 364000, China

Seeds and seedlings ofcv. Yanzhiqie, a local eggplant cultivar in western Fujian, were soaked with different concentrations of (0, 0.1, 0.2, 0.3, 0.4, 0.5, 1.0, 1.5 mmol/L) for 6 hours, respectively cultured in dark at 28℃ and 4℃ for 3 days and then transferred to an incubator for conventional culture and germination, and the germination indicators of each treatment were statistically analyzed. The leaves ofcv. Yanzhiqie seedlings were pretreated with different concentrations of SNP (0, 0.1, 0.3, 0.5, 0.8, 1.0, 1.2, 1.5 mmol/L) for 3 days and subjected to low temperature stress at 10℃ / 5℃. The effects of exogenous nitric oxide (NO) pretreatment on the germination of seeds, and growth and related physiological and biochemical characteristics of seedlings were studied by determining plant height, stem diameter, fresh weight, and dry weight of seedlings, activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT), and contents of soluble protein, proline, and malondialdehyde (MDA) in leaves. The germination percentage, germination energy, germination index and vigor index ofcv. Yanzhiqie seeds increased firstly and then decreased with the increase of SNP (an exogenous NO donor) concentration, and all indicators of seed germination reached the maximum at 0.2 mmol/L, and decreased at > 0.5 mmol/L.Pretreatment with low concentration (0.1–1.0 mmol/L) of SNP could increase plant height, stem diameter, fresh weight and dry weight ofcv. Yanzhiqie seedlings, increase the contents of soluble protein and proline in leaves, improve the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT), and decrease MDA accumulation in leaves, The CAT activity was the highest at 0.5 mmol/L, and other indicators were optimal at 0.8 mmol/L. High concentration of SNP inhibited all indicators. The above suggests that pretreatment with low concentration of SNP could effectively promote the germination ofcv. Yanzhiqie seeds and growth of seedlings under low temperature stress, while high concentration cause damage. The results of this study would provide a theoretical basis for the proper use of exogenous NO to promote the germination ofcv. Yanzhiqie seeds and the growth of seedlings, and are of reference value for effectively protecting eggplants from low temperature damage in western Fujian.

exogenous NO; low temperature stress;cv. Yanzhiqie; seed germination; physiological characteristics

S641.1

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.07.019

2021-12-21；

2022-01-29

龍巖市科技項(xiàng)目（No. 2019LYF12011）；福建省2020年個(gè)人科技特派員項(xiàng)目（No. 2020080421）；福建省2021年個(gè)人科技特派員項(xiàng)目（No. 202135080180）。

陳瑤瑤（1983—），女，碩士，助理研究員，研究方向：蔬菜生理與栽培。E-mail：huanan_1983@163.com。