王振昌,程鑫鑫,謝 毅,洪 成,胡 萌,高 云,游佳明, 何雅婷,劉金晶,肖冰琦,郭相平
(1.河海大學農(nóng)業(yè)科學與工程學院,南京 211106;2.青島市水務事業(yè)發(fā)展服務中心,青島 266071;3.西北農(nóng)林科技大學,旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點實驗室,楊凌 712100;4.河海大學水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室,南京 210098)
水稻是中國最主要的糧食作物之一,中國大約有65%的人口以稻米為主食。根據(jù)形態(tài)特征和生理特性等,可將水稻分為粳稻和秈稻兩個亞種。倒伏是影響作物穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的主要限制因素之一。倒伏會導致機械收割困難,且水稻暴露于地表高濕度環(huán)境下,也易受病蟲害的影響。此外倒伏引起的莖稈折斷,會破壞莖稈維管束,阻礙碳氮有機物向穗部運移,導致產(chǎn)量和品質(zhì)下降。據(jù)統(tǒng)計,2020年中國農(nóng)業(yè)用水量為3 612.4億m,占全國總用水量的62.1%。傳統(tǒng)淹灌模式不僅限制水稻高產(chǎn)潛力的發(fā)揮,也會加劇農(nóng)業(yè)用水的緊張程度。此外,化肥的應用雖然有效提高了糧食產(chǎn)量,但隨著施用量的增加,一些負面影響也逐漸凸顯,不合理的氮肥施用不僅降低氮肥利用效率,造成資源浪費和農(nóng)業(yè)面源污染,還會增加水稻對倒伏、病蟲害的敏感性,最終導致水稻減產(chǎn)。因此,研究水稻在不同水肥模式下倒伏性狀的變化,對提高水稻抗倒伏性能,實現(xiàn)水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。
肥料是影響水稻倒伏性能的主要因素之一,Pan等研究表明,隨著氮肥施用量的提高,水稻株高和重心高度顯著增加,而基節(jié)間的莖稈壁厚、莖粗和莖鞘飽滿度降低,倒伏風險增加。彭顯龍等研究表明,與常規(guī)施肥相比,氮肥綜合管理可增加莖稈含鉀量,顯著提高水稻莖稈抗折力;范永義等研究發(fā)現(xiàn),硅鉀肥配施能顯著增加水稻節(jié)間莖稈直徑和壁厚,改善莖稈形態(tài)特征和力學性能,增強水稻抗倒伏能力;Zhang等研究表明,在氮素施加量相同或較低的情況下,緩釋肥料能提高水稻對K和Si的吸收,從而增強水稻抗倒伏性能;唐樂丹研究發(fā)現(xiàn),有機無機復混肥通過降低水稻株高和重心高度,增加莖稈粗度與壁厚,來提高水稻抗倒伏能力;李國輝等研究發(fā)現(xiàn),在水稻拔節(jié)期前施用過多氮肥會導致節(jié)間伸長,增加倒伏風險。
不同灌溉方式引起的土壤水分狀況也是影響水稻倒伏性狀的重要因素,彭世彰等研究表明,相較于常規(guī)灌溉處理,控制灌溉既能更有效地控制無效分蘗的發(fā)生,又能改善節(jié)間性狀,防止或減輕倒伏;郝樹榮等研究表明,控制灌溉能夠有效降低水稻株高和重心高度,增加莖壁厚度,增強節(jié)間充實度,從而提高莖稈抗倒伏能力;吳海兵等研究發(fā)現(xiàn),干濕交替灌溉降低水稻重心高度,縮短節(jié)間長度,增加節(jié)間干物質(zhì)質(zhì)量,從而降低倒伏風險;郭相平等研究指出,分蘗期和拔節(jié)期旱澇交替脅迫增加基部莖粗,改善莖稈結(jié)構,降低株高以及地上部鮮質(zhì)量,提高水稻抗倒伏能力;王振昌等研究發(fā)現(xiàn),旱澇交替脅迫通過影響干物質(zhì)在莖稈和穗部等器官的運轉(zhuǎn)和分配,影響了水稻的倒伏性狀。
前人多集中于研究單因素對水稻基部節(jié)間物理強度和倒伏相關性狀的影響。但考慮到灌溉方式會影響到氮素的分解,不同肥料類型的氮肥有效性差別明顯,不同水稻種類間氮肥利用效率存在差異,并直接影響水稻對氮、磷、鉀等元素的吸收及株高、莖粗等生長指標和莖稈機械組織強度,最終影響倒伏性狀。本研究通過探討灌溉方式、肥料類型、水稻種類及其交互作用對倒伏相關形態(tài)特征和莖稈力學性狀及倒伏指數(shù)的影響,研究不同因素交互作用對水稻抗倒伏能力的影響機理,可為不同種類水稻通過灌溉、施肥等措施實現(xiàn)抗倒、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目標提供理論支撐。
本試驗于2019-2020年6月-10月在南京市河海大學江寧校區(qū)節(jié)水園區(qū)(31°86′N,118°60′E)開展,土壤為取自附近稻田耕作層的黏壤土,土壤風干過篩后分層均勻壓實裝入盆中,盆內(nèi)預留20 cm蓄水深度,每盆均裝入385 kg供試土壤。為了盡可能與地面溫度、空氣濕度、風速、太陽輻射、降雨等田間條件保持一致,將盆埋在田間,盆內(nèi)土層高度與地面高度一致。土壤砂粒質(zhì)量分數(shù)為17.80%,黏土質(zhì)量分數(shù)為36.67%,pH值為8.3,銨態(tài)氮0.2 mg/kg,有機質(zhì)21.44 g/kg,有機碳12.43 g/kg。土壤容重和田間持水量(Field Capacity,F(xiàn)C)分別為1.34 g/cm和30.6%(質(zhì)量含水率),土壤飽和含水率為43.7%(質(zhì)量含水率)。
試驗采用盆栽試驗,盆內(nèi)側(cè)長×寬×高為90 cm× 68 cm×67 cm,供試水稻種類為南粳5055和Y兩優(yōu)900,設置不同灌溉方式(控制灌溉和淺水勤灌)和肥料類型(有機肥和化肥)為影響因素,共設置8個處理,見表1。每組處理4個重復,共32盆。以粳稻-化肥-淺水勤灌(JC2)作為對照處理。
表1 水稻水肥模式試驗設計 Table 1 Design of water and fertilizer experiment for rice
兩種供試水稻育秧時間相同:2019年和2020年均在5月10日;移栽時間:2019年均在6月28日和2020年均在6月27日,每盆內(nèi)移栽12穴水稻,每穴3株;收割時間:2019年粳稻于10月13日收割,全生育期共108 d,秈稻于10月25日收割,全生育期共120 d;2020年兩種水稻均于10月17日收割,全生育期共歷時113 d。
化肥處理:基肥為N 15%(質(zhì)量分數(shù),下同)、PO15%、KO 15%的復合肥,返青肥、分蘗肥和穗肥施加尿素?;?、返青肥、分蘗肥和穗肥施肥量分別為300、150、125、150 kg/hm。
有機肥處理:除2019年基肥為復合肥(含N、PO、KO均為15%,質(zhì)量分數(shù),下同)外,其余生育期均采用含N、PO、KO分別為7%、6%和12%和含MgO為4%的生物有機肥(DCM MIX 2,De Ceuster Meststoffen NV)。基肥、返青肥、分蘗肥和穗肥施肥量分別為645、1 000、835、1 000 kg/hm,有機肥的生產(chǎn)原料為食品工業(yè)中留下的動植物殘渣。
試驗時,基肥與土壤混合施入,2019年返青肥、分蘗肥和穗肥分別于7月9日、7月27日與8月17日隨灌水施入,2020年返青肥、分蘗肥和穗肥分別于7月7日、7月28日與8月20日隨灌水施入,兩種肥料處理各生育期施用氮肥量一致,全生育期總施氮量均為243 kg/hm。
灌溉處理:于移栽后每日17:00對土壤水分進行監(jiān)測,在無水層情況下,通過時域反射儀(Time Domain Reflectometer,TDR,Mini Trase SEC, USA) 測定土壤含水率。當土壤含水率達到該生育階段灌水下限時,則灌水至上限;在有水層處理下,水層深度通過鋼尺讀數(shù)。若遇降雨,則對各處理進行加測,若降雨超過最大蓄雨深度,排水至蓄雨上限。水稻各水分控制方案如表2所示。
表2 水稻各生育期灌水上、下限及蓄雨上限 Table 2 Upper and lower limits of irrigation and upper limit of rain storage in each growth stage of rice
除水分調(diào)控和肥料類型外,本試驗各處理其他農(nóng)藝措施相同。
1)株高和單株水稻鮮質(zhì)量:于黃熟期(2019年10月8日和2020年10月8日)在每盆內(nèi)隨機選取1穴水稻(代表穴),使用鏟子取出整穴水稻,每穴水稻選取1個主莖測定節(jié)間性狀,并用鋼尺測量株高,電子秤(精度為0.01 g)測量水稻鮮質(zhì)量。
2)氣象數(shù)據(jù):2019-2020氣象資料來自于中國氣象科學數(shù)據(jù)共享服務網(wǎng)(http://data.cma.cn/)提供的南京(StationID:58238)氣象數(shù)據(jù)。
3)重心高度、重心比例:采用楊長明等的方法,將所選主莖地上部分(包括葉片、莖稈、葉鞘和穗)橫置刀口上,左右移動,直至其平臥于刀口上,此時刀口的接觸點即為植株的重心,測量重心點至莖稈基部的距離即為水稻植株的重心高度(Gravity Center Height,GCH),cm。重心比例(Ratio of GCH to Plant Height,RGPH)為重心高度與水稻在該時期株高的比值。
4)莖壁厚度、長軸粗度和短軸粗度:將所選主莖莖稈按節(jié)間剪斷(不剝除葉鞘),使用游標卡尺測量倒二和倒三節(jié)間上下兩端的莖壁厚度、長軸粗度和短軸粗度,兩節(jié)間分別記為I1和I2。
5)單位節(jié)間干物質(zhì)質(zhì)量:將剪下的節(jié)間放入烘箱105 ℃殺青30 min后,轉(zhuǎn)至85 ℃烘干至恒質(zhì)量,計算單位節(jié)間干物質(zhì)質(zhì)量,單位節(jié)間干物質(zhì)質(zhì)量=節(jié)間干物質(zhì)質(zhì)量/節(jié)間長度。
6)測產(chǎn):水稻收割時,除用作取樣分析的水稻外,將盆內(nèi)剩余的水稻收割并自然曬干,測定每個處理的籽粒產(chǎn)量。
7)水稻莖稈最大抗折力:測定完節(jié)間形態(tài)后,對I1和I2進行力學性能測試,具體操作如下:將莖稈水平放置在支點上,采用微機控制電子萬能試驗機(CMT6104,美特斯工業(yè)系統(tǒng)有限公司,中國)將壓力傳感器置于莖稈中心位置,傳感器以 0.1 mm/s 的速度向下移動,直至莖稈發(fā)生屈服破壞,此時壓力達到最大值,即為莖稈的最大抗折力,N。
8)斷裂彎矩:=10/4,式中為節(jié)間斷裂彎矩,g·cm;為該節(jié)間最大抗折力,N;為兩支點之間的距離,cm;為重力加速度,N/kg。
9)慣性矩:I=π[-(-)(-)]/4,式中I為節(jié)間慣性矩,mm;為水稻莖稈橢圓空心截面外徑的半長軸長,mm;為橢圓空心截面外徑的半短軸長,mm;為莖稈平均壁厚,mm。
10)楊氏彈性模量:=/48δI,式中為莖稈楊氏彈性模量,MPa;為抗折力,N;為莖稈中心的撓度值,mm。
12)單莖自重質(zhì)量矩:WP=SL·FW,式中WP為全株加在基部節(jié)間的彎矩,g·cm;SL為基部節(jié)間折斷部位到主莖頂端的距離,cm,F(xiàn)W為基部節(jié)間折斷部位到主莖頂端的鮮質(zhì)量,g。
13)彎曲應力:BS=10/SM,式中為節(jié)間斷裂彎矩,g·cm;BS為莖稈彎曲應力,g/mm。
14)倒伏指數(shù)(Lodging Index,LI):LI=WP/。
利用IBM SPSS Statistics 25.0(IBM,USA)對灌溉方式、肥料類型及水稻種類三種因素下的莖稈形態(tài)特征、力學性狀等指標進行三因素方差分析;所有處理進行單因素方差分析(Analysis of Variance,ANOVA)及 Duncan 多重比較,所有數(shù)據(jù)在分析前均進行方差同質(zhì)性和正態(tài)性檢驗。利用Origin 2017(OriginLab,USA)軟件繪制相應圖表。
由圖1可知,水稻生育期內(nèi),日相對濕度在返青期和分蘗前期較為穩(wěn)定,在分蘗后期日相對濕度波動較大,2019年最高日相對濕度為100%,最低為56%,2020年最高日相對濕度為100%,最低為54%。2019年最高氣溫33.9 ℃,最低氣溫為17.2 ℃;2020年生育期內(nèi)最高氣溫為32.7 ℃,最低氣溫14.4 ℃。兩年的總降雨量及其在生育階段內(nèi)的分配差別較大,2019年全生育階段總降雨量為267.3 mm,且降雨較為分散;2020年總降雨量為529.6 mm;且主要集中在返青期和分蘗期。根據(jù)陳凱文等基于南京地區(qū)60 a水稻生育階段降雨資料對水文年型的劃分結(jié)果,2019年屬于枯水年,2020年屬于平水年。
圖1 2019-2020年試驗期間氣象數(shù)據(jù) Fig.1 Meteorological data during the test period in 2019 and 2020
經(jīng)三因素方差分析(表3)可知,灌溉方式、肥料類型及水稻種類等因素的交互作用對單株水稻鮮質(zhì)量、株高、重心高度等水稻生長指標均無顯著性影響(>0.05)。忽略其他因素后,灌溉方式對單株水稻鮮質(zhì)量和株高均有顯著主效應,相較于淺水勤灌處理,控制灌溉顯著降低了單株水稻鮮質(zhì)量和株高平均值(<0.05);從肥料類型來看,2 a影響存在一定差異,2019年肥料類型對水稻生長指標無顯著主效應(>0.05)而2020年肥料類型對單株水稻鮮質(zhì)量和重心比例的主效應顯著,施加有機肥的單株水稻鮮質(zhì)量平均值顯著大于化肥,重心比例呈相反趨勢(<0.05)。
表3 不同水肥處理對水稻生長發(fā)育的影響 Table 3 Effects of different water and fertilizer treatments on growth of rice
不同肥料類型2 a結(jié)果出現(xiàn)差異,可能與次年(2020年)較多雨水造成的排水次數(shù)增加,增大了N素流失,影響了水稻的生長等因素有關。本試驗中,2020年降雨量高于2019年(圖1),進行了多次地表排水,由于化肥易溶解于水,隨著排水次數(shù)的增多,N素流失嚴重,導致水稻生長受到抑制,相對于有機肥處理,降低了水稻單株鮮質(zhì)量和株高。經(jīng)三因素方差分析可知,水稻種類對單株水稻鮮質(zhì)量、株高、重心高度和重心比例均有顯著主效應,Y兩優(yōu)900的上述平均值均極顯著高于南粳5055(<0.001)。
經(jīng)三因素方差分析(表4)可知,灌溉方式 、肥料類型及水稻種類等因素交互作用對莖壁厚度、長軸粗度均無顯著影響(>0.05),灌溉方式對2019年節(jié)間形態(tài)指標無顯著主效應(>0.05),與2019年不同,2020年灌溉方式顯著影響了I2節(jié)莖壁厚度和I1節(jié)短軸粗度,控制灌溉下各相應值平均值較淺水勤灌分別增加了10.43%和1.88%,不同灌溉方式下,2 a結(jié)果出現(xiàn)差異,可能與兩年的氣象條件差異較大有關。相較于2019年,2020年降雨量增加了98.13%,且多集中于分蘗期與拔節(jié)期,導致控制灌溉的無水層環(huán)境變成一定程度的旱澇交替,而分蘗期和拔節(jié)期旱澇交替脅迫會影響莖稈節(jié)間形態(tài)指標及干物質(zhì)在莖稈和穗部等器官的運轉(zhuǎn)和分配。
表4 不同水肥處理對莖稈I1和I2節(jié)間形態(tài)指標的影響 Table 4 Effects of different water and fertilizer treatments on I1 and I2 internode morphological indexes of stem
經(jīng)三因素方差分析(表4)可知,肥料類型對水稻I1節(jié)莖壁厚度和短軸粗度存在顯著主效應(<0.05),相較于化肥處理,2 a有機肥處理顯著增加了I1節(jié)莖壁厚度和短軸粗度(<0.01);水稻品種對長軸粗度及I2節(jié)莖壁厚度具有顯著主效應(<0.01),相較于南粳5055,Y兩優(yōu)900長軸粗度和I2節(jié)莖壁厚度平均值均顯著增加。
經(jīng)三因素方差分析(表4)可知,灌溉方式和水稻種類的交互作用對2019年I2節(jié)短軸粗度和單位莖節(jié)干物質(zhì)質(zhì)量無顯著影響(>0.05),而上述指標在2020年受到上述因素交互作用的顯著影響(<0.05),經(jīng)單因素方差分析可知,2020年有機肥處理下,Y兩優(yōu)900在不同灌溉方式下I2節(jié)短軸粗度無顯著差異(>0.05),而南粳5055則表現(xiàn)為控制灌溉顯著大于淺水勤灌(<0.05)。2 a結(jié)果出現(xiàn)差異,可能與兩年的水文年型存在差異有關,相對于枯水年(2019年),降雨較多的平水年(2020年),淺水勤灌更易使粳稻處于深水條件下,刺激植株乙烯合成,促使水稻地上部生長過于繁茂,造成莖稈纖細。
經(jīng)三因素方差分析(表5)可知,灌溉方式對I1和I2節(jié)單莖自重質(zhì)量矩存在顯著主效應(表5,<0.05),相對于淺水勤灌,控制灌溉顯著降低上述指標(<0.05)。不同年型下,灌溉方式對I2節(jié)斷裂彎矩和彎曲應力的主效應存在差異:2019年不同灌溉方式對上述指標無顯著影響(>0.05),2020年上述指標則受到灌溉方式以及灌溉方式×肥料類型×水稻種類的顯著影響,具體表現(xiàn)為控制灌溉I2節(jié)斷裂彎矩和彎曲應力較淺水勤灌均顯著增加(<0.05),不同灌溉方式下,2 a結(jié)果出現(xiàn)差異,可能與兩年的水文年型存在差異有關,降雨相對較多的2020年,可能更有利于控制灌溉處理增加節(jié)間壁厚,提高節(jié)間充實度,增強莖稈力學性能。
經(jīng)三因素方差分析(表5)可知,肥料類型對I1節(jié)橫截面模量存在顯著主效應(<0.05),但在年際間表現(xiàn)有所差異,對于2019年,有機肥處理I1節(jié)橫截面模量平均值顯著小于化肥處理,而2020年則呈相反趨勢。2 a數(shù)據(jù)表明,水稻種類對I1節(jié)最大抗折力和斷裂彎矩存在顯著主效應(<0.05),Y兩優(yōu)900的 I1節(jié)最大抗折力和斷裂彎矩平均值均顯著高于南粳5055(<0.05)。
經(jīng)三因素方差分析(表5)可知,肥料類型和水稻種類對2020年I1節(jié)的彎曲應力具有顯著的交互作用(<0.01),經(jīng)單因素方差分析可知,南粳5055配施有機肥處理的I1節(jié)彎曲應力與施加化肥的處理無顯著差異(>0.05), Y兩優(yōu)900配施有機肥處理的I1節(jié)彎曲應力顯著小于施加化肥的處理(<0.05),而2019年肥料類型和水稻種類對上述指標則無顯著交互作用(>0.05)。2 a結(jié)果出現(xiàn)差異,可能與不同年型下不同水稻品種(粳稻和秈稻)對有機肥和化肥的吸收和利用存在差異有關。研究表明,粳稻和秈稻兩個水稻亞種根際微生物存在差異,不同水文年型下土壤水分狀況存在不同,不同水分狀況下的微生物響應存在差別,因此不同水稻亞種根際微生物對肥料類型等因素的響應具有年際差異,進而影響其對不同類型肥料的分解作用及水稻對養(yǎng)分的吸收和利用,最終影響節(jié)間彎曲應力等指標。
表5 不同水肥處理對節(jié)間力學性能的影響 Table 5 Effects of different water and fertilizer treatments on internode mechanical properties
經(jīng)三因素方差分析(表6)可知,灌溉方式、肥料類型和水稻種類等因素對I1和I2莖節(jié)慣性矩均無顯著交互作用(>0.05),肥料類型對I1節(jié)慣性矩具有顯著主效應,2 a數(shù)據(jù)表明,有機肥處理I1節(jié)慣性矩的平均值顯著小于化肥處理相應值(<0.05);水稻種類對I2節(jié)慣性矩具有顯著主效應,2 a數(shù)據(jù)表明,南粳5055的 I2節(jié)慣性矩平均值顯著小于Y兩優(yōu)900(<0.05);經(jīng)三因素方差分析可知,2019年I2節(jié)楊氏彈性模量主要受肥料類型的主效應影響,相較于化肥處理,有機肥處理顯著增加了I2節(jié)楊氏彈性模量(<0.05),與2019年不同,2020年I2楊氏彈性模量受灌溉方式、肥料類型、灌溉方式×肥料類型以及肥料類型×水稻種類的共同影響。
表6 不同水肥處理對莖稈物理強度的影響 Table 6 Effects of different water and fertilizer treatments on physical strength of stem
經(jīng)三因素方差分析可知,水稻種類對I2節(jié)倒伏指數(shù)具有顯著主效應,2 a數(shù)據(jù)表明,南粳5055的I2節(jié)倒伏指數(shù)顯著低于Y兩優(yōu)900(表7,<0.01)。2020年I2節(jié)倒伏指數(shù),除受到水稻種類的主效應影響外,還受到了灌溉方式主效應的顯著影響,具體表現(xiàn)為控制灌溉下倒伏指數(shù)的平均值極顯著小于淺水勤灌的相應值(<0.001)。與I2節(jié)不同,2020年I1節(jié)倒伏指數(shù)受到水稻種類、肥料類型、以及水稻種類×肥料類型的顯著及極顯著影響(<0.05和<0.01),經(jīng)單因素方差分析可知,2020年數(shù)據(jù)表明,秈稻(Y兩優(yōu)900)在有機肥下的I1倒伏指數(shù)均顯著大于化肥處理,而粳稻(南粳5055)在不同肥料類型下I1倒伏指數(shù)無顯著差異(<0.05)。
經(jīng)三因素方差分析(表7)可知,水稻種類對產(chǎn)量具有顯著主效應,2 a數(shù)據(jù)表明,Y兩優(yōu)900產(chǎn)量平均值極顯著大于南粳5055(<0.001);水稻產(chǎn)量受到肥料類型和水稻種類交互作用的影響(<0.05),經(jīng)單因素方差分析可知,2 a數(shù)據(jù)均表明,Y兩優(yōu)900在淺水勤灌下,其化肥處理的產(chǎn)量顯著高于有機肥處理(<0.05),而南粳5055在淺水勤灌下,其化肥處理和有機肥處理產(chǎn)量之間無顯著差異(>0.05)。
表7 不同水肥處理對倒伏指數(shù)和產(chǎn)量的影響 Table 7 Effects of different water and fertilizer treatments on lodging index and yield
由表8可知,2 a數(shù)據(jù)表明,I1及I2節(jié)倒伏指數(shù)與單株水稻鮮質(zhì)量、株高、長軸粗度、重心高度、重心比例和單莖自重質(zhì)量矩均存在極顯著正相關關系(<0.01),而I2節(jié)莖壁厚度、斷裂彎矩、橫截面模量及彎曲應力與倒伏指數(shù)呈顯著負相關(<0.05)。另外,單位節(jié)間干物質(zhì)質(zhì)量和楊氏彈性模量與I1節(jié)倒伏指數(shù)呈顯著或極顯著負相關(<0.05或<0.01),I2節(jié)倒伏指數(shù)與慣性矩呈極顯著正相關(<0.01)。
表8 水稻倒伏相關性狀與倒伏指數(shù)的相關關系 Table 8 Correlation between lodging related characters and lodging index of rice
水稻抗倒伏能力強弱與本身的形態(tài)特征、機械組織強度及莖稈中化學成分含量均存在相關關系。倒伏指數(shù)通常被認為是評估水稻抗倒伏性能的主要指標,倒伏指數(shù)越高,水稻抗倒伏性能就越弱。灌溉方式會影響水稻抗倒伏相關性狀,在本研究中,相對于淺水勤灌,控制灌溉顯著降低了水稻單株鮮質(zhì)量和株高(<0.05,表3),這與彭世彰等等研究結(jié)果一致。2019年灌溉方式對兩節(jié)間倒伏指數(shù)均無顯著影響(>0.05,表7),與2019年不同,2020年控制灌溉處理下I2節(jié)倒伏指數(shù)平均值較淺水勤灌顯著降低(表7),2 a結(jié)果出現(xiàn)差異,可能與兩年的降雨條件差異較大有關,相較于2019年,2020年降雨量增加了98.13%,且多集中于分蘗期與拔節(jié)孕穗期(圖1),導致本試驗中,控制灌溉的無水層環(huán)境變成一定程度的旱澇交替,在分蘗期與拔節(jié)期干濕交替頻率明顯增大,促進I1節(jié)向I2節(jié)輸送更多物質(zhì),增加了I2節(jié)節(jié)間充實度和莖壁厚度,從而增強莖稈機械組織強度,導致I2節(jié)倒伏指數(shù)降低(表6和表7)。
前人研究表明,肥料類型會對基部節(jié)間倒伏指數(shù)產(chǎn)生影響。Zhang等研究表明在氮素施加量相同的情況下,緩釋肥料可以提高水稻對K和Si元素的吸收,從而有利于水稻抗倒伏性。與上述結(jié)果一致,本試驗中,肥料類型對兩年I1節(jié)倒伏指數(shù)均有顯著影響(<0.05,表7),2019年,相對于化肥處理,有機肥處理顯著降低了I1節(jié)倒伏指數(shù),與2019年表現(xiàn)不同,2020年不同水稻種類和肥料類型對I1節(jié)倒伏指數(shù)有顯著的交互作用,上述結(jié)果可能跟前茬(2019年)遺留在試驗盆中的水稻根系與化肥的共同作用有關,化肥與前茬留下的水稻根系的共同作用,類似于秸稈-化肥配施的養(yǎng)分模式,秸稈-化肥配施的養(yǎng)分模式增加水稻莖稈的Si、K含量,改善基部莖稈的形態(tài)特征及力學性狀,提高水稻抗倒伏能力。
在本研究中,相較于南粳5055,Y兩優(yōu)900莖壁厚度和長軸粗度等莖稈形態(tài)特征和最大抗折力及彎曲應力等等莖稈力學相關指標顯著增大(表4和表5),但其倒伏指數(shù)平均值仍顯著高于南粳5055(<0.05,表7),這可能是因為Y兩優(yōu)900的基部節(jié)間以上承受的質(zhì)量以及株高要顯著高于粳稻,雖然其基部節(jié)間在破壞時能承受更大的彎矩,但倒伏指數(shù)要遠高于南粳5055,說明基因型不同是決定水稻莖稈抗倒伏能力強弱的直接原因,品種本身的遺傳物質(zhì)通過調(diào)控株高、節(jié)間形態(tài)特征和充實度,影響水稻倒伏指數(shù)。且株高及基部節(jié)間所能承受的質(zhì)量是影響水稻的抗倒伏性能關鍵因素,這與石英堯等研究結(jié)果一致,與Easson等試驗結(jié)論不同。
水稻的抗倒伏性能及產(chǎn)量除了受到灌溉方式、肥料類型和水稻種類等主效應影響外,還受到上述因素交互作用的影響(表7)。在本研究中,2020年(平水年)數(shù)據(jù)表明,I1節(jié)倒伏指數(shù)受到水稻種類與肥料類型交互作用的影響:對于粳稻,兩種肥料類型的倒伏指數(shù)無顯著差異(>0.05),而對于秈稻,則表現(xiàn)為有機肥處理的倒伏指數(shù)顯著大于化肥處理(<0.05,表7)。前人研究表明,水稻的倒伏指數(shù)與莖稈彎曲應力及莖稈斷裂彎矩等指標密切相關,本研究也得出了類似的結(jié)果(表8)。與I1節(jié)倒伏指數(shù)趨勢一致,本研究中2020年的數(shù)據(jù)表明,I1節(jié)莖稈彎曲應力及斷裂彎矩也受到水稻品種×肥料類型的影響(<0.05,表5)。對于粳稻,兩種肥料類型的彎曲應力無顯著差異(<0.05,表5),而對于秈稻,則表現(xiàn)為有機肥處理的彎曲應力顯著低于化肥處理(<0.05)。多項研究表明,莖稈彎曲應力與莖稈皮層纖維組織形態(tài)及細胞壁組成成分含量有關,木質(zhì)素、纖維素以及半纖維素的含量直接影響莖稈彎曲應力大小,而植物細胞壁組成成分與植物吸收的元素密切相關。粳稻和秈稻兩個水稻亞種由于根系分泌物存在差別,因而其招募的根際微生物也存在顯著差異,上述微生物參與土壤中氮素和磷元素等養(yǎng)分的循環(huán),并影響作物生產(chǎn)力,其氮素利用效率表現(xiàn)為秈稻大于粳稻,且秈稻的氮素需求顯著高于粳稻。本研究中,秈稻的氮素需求量大,在相同總氮素量供應下,有機肥需要微生物的礦化作用后才能被吸收,因而秈稻在施加有機肥處理下,不能滿足需肥高峰期的生長需求;相對于有機肥,化肥能較快滿足作物的養(yǎng)分需求,因而造成相對于化肥處理,秈稻有機肥處理下吸收N、P等元素受限,進而影響莖稈皮層纖維組織形態(tài)及細胞壁組成成分,降低彎曲應力,提高倒伏指數(shù)。而對于粳稻,由于其氮素需求量相對較小,在總氮素供應量相同情況下,有機肥礦化過程產(chǎn)生的無機氮素能夠滿足粳稻的生長所需,其莖稈彎曲應力及斷裂彎矩與化肥處理無顯著差異(表5)。
本研究中2 a數(shù)據(jù)表明,粳稻在有機肥和無機肥處理下的產(chǎn)量無顯著差異(>0.05,表7),而秈稻則表現(xiàn)為有機肥處理的產(chǎn)量低于化肥處理,即產(chǎn)量受到水稻品種和肥料類型交互作用的影響(<0.05,表7),其進一步表明,在總氮素供應量相同情況下,有機肥礦化過程產(chǎn)生的無機氮素能夠滿足粳稻的生長所需,而不能滿足秈稻需肥高峰期的生長需求。
另外,部分水稻倒伏相關形態(tài)指標、基部節(jié)間力學相關指標以及倒伏指數(shù)在不同年型(枯水年和平水年)存在一定的差別,可能與2 a的降雨狀況以及施肥狀況存在一定的差異有關,尚待進一步研究。
1)單株水稻鮮質(zhì)量、平均株高和單莖自重質(zhì)量矩受灌溉方式主效應的顯著影響:相對于淺水勤灌,控制灌溉處理下的單株水稻鮮質(zhì)量、平均株高和單莖自重質(zhì)量矩均顯著降低,表明控制灌溉處理可以通過降低單株水稻鮮質(zhì)量和株高,提高水稻抗倒伏性能。
2)水稻I2節(jié)倒伏指數(shù)受水稻種類主效應的顯著影響:相對于Y兩優(yōu)900,南粳5055的I2節(jié)倒伏指數(shù)顯著增大,表明水稻種類是影響倒伏指數(shù)的重要因素。
3)水稻產(chǎn)量受水稻品種和肥料類型交互作用的影響:淺水勤灌下的粳稻在有機肥和無機肥處理下的產(chǎn)量無顯著差異,而淺水勤灌的秈稻則表現(xiàn)為有機肥處理的產(chǎn)量顯著低于化肥處理。
4)不同水稻品種適合的水肥模式存在差異:對于粳稻,有機肥施用下的控制灌溉處理有利于改善莖稈形態(tài)特征,降低水稻株高和重心高度,增加節(jié)間莖壁厚度、短軸粗度,增強節(jié)間充實度和物理強度,降低倒伏指數(shù)且產(chǎn)量無顯著降低;對于秈稻,化肥施用下的控制灌溉處理有利于提高抗倒伏性能而產(chǎn)量不顯著降低,綜合考慮抗倒伏性能和產(chǎn)量,有機肥施用下的控制灌溉模式適合于粳稻,化肥施用下的控制灌溉模式適合于秈稻。