干熱河谷典型林草植被根系分泌物特征及對(duì)土壤環(huán)境因子的影響1)

楊青 段旭 趙洋毅 盧華興

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

干熱河谷是指高溫、低濕河谷地帶，具有獨(dú)特的氣候特點(diǎn)，主要集中在怒江、瀾滄江、金沙江、元江等流域[1]。云南省金沙江元謀干熱河谷，由于常年高溫少雨，造成植被覆蓋率低、水土流失嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境脆弱等問(wèn)題[2]，因此恢復(fù)植被覆蓋率，治理水土流失，是元謀生態(tài)環(huán)境治理重點(diǎn)。針對(duì)元謀干熱河谷的研究主要集中在氣候及植被恢復(fù)等方面[3-4]。植物根系是評(píng)價(jià)植株生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)之一，對(duì)改良土壤，增加降水等水因子下滲能力，能有效提高對(duì)土壤的固定作用，同時(shí)也是衡量選種植株對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境適應(yīng)性的一個(gè)指標(biāo)[5-7]。根系是植物與外界環(huán)境交流的一個(gè)重要橋梁，植物通過(guò)根系向外分泌糖類(lèi)、有機(jī)酸類(lèi)、氨基酸類(lèi)、酚類(lèi)、醇類(lèi)、烷烴類(lèi)等物質(zhì)，改變根際土壤的環(huán)境，活化土壤養(yǎng)分，甚至抑制周邊其他植物生長(zhǎng)，進(jìn)而增強(qiáng)自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，以達(dá)到更好生長(zhǎng)的目的[8-9]。而關(guān)于根系分泌物的研究主要集中在根系分泌物的分離提取、根系分泌物與土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性、根際微生物之間的關(guān)系、以及不同脅迫對(duì)根系分泌物影響等方面，且主要集中在水生植物及農(nóng)作物[10-13]。關(guān)于林木、草本根系分泌物的研究鮮有報(bào)道，因此對(duì)干熱河谷3種典型植被根系分泌物與土壤環(huán)境之間相互作用進(jìn)行深入研究，以達(dá)到提高土壤養(yǎng)分、加強(qiáng)水資源管理和提高植物抗旱性有重要意義[14-15]。

銀合歡(Leucaenaleucocephala(Lam.) de Wit)、車(chē)桑子(Odonaeaviscosa(L.) Jacq)、扭黃茅(Heteropogoncontortus(Linn) Beauv)是元謀干熱河谷喬、灌、草的典型代表，屬于豆科、無(wú)患子科以及禾本科，都具有耐干旱、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)等特性，目前關(guān)于3種植物的研究主要集中在造林綠化上[16-17]。本文以銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅為研究對(duì)象，分析其根系分泌物的主要成分，并進(jìn)一步探討3種植物根系分泌物對(duì)土壤環(huán)境的影響，旨在為元謀干熱河谷水土保持、提高植被覆蓋率、治理生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)研究區(qū)云南省楚雄市元謀縣，地處滇中高原北部，東經(jīng)101°35′～102°6′、北緯25°23′～26°6′之間。最低海拔898 m，最高海拔2 835.9 m，位于金沙江干熱河谷的典型代表地段，為典型南亞熱帶季風(fēng)河谷干熱氣候區(qū)。元謀干熱區(qū)多年平均氣溫21 ℃，最熱月(5月)均溫27.1 ℃。極端最高氣溫43 ℃，最冷月(12月)均溫14.9 ℃，極端最低氣溫-2.1 ℃，年積溫7 996 ℃，無(wú)霜期350～365 d；年日照時(shí)間2 550～2 744 h；年降水量623.95 mm，主要集中在6～10月(雨季)，占年降水量的90%；年蒸發(fā)量3 507.2 mm，為降水量的5.6倍[3]。元謀干熱河谷主要以銀合歡林地、車(chē)桑子灌叢地、扭黃茅草地等為主，植被覆蓋率低，生態(tài)環(huán)境脆弱[18]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及樣品采集

根據(jù)元謀縣老城鄉(xiāng)水土保持示范區(qū)的具體情況，選擇相同立地條件且坡面長(zhǎng)度在90～110 m的銀合歡林地、車(chē)桑子灌叢地、扭黃茅草地，按照海拔梯度各布設(shè)3個(gè)(上、中、下坡位)樣地，銀合歡、車(chē)桑子樣地大小為20 m×20 m、扭黃茅樣地大小為15 m×15 m。在設(shè)置好的3塊固定樣地內(nèi)，每塊樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，3種植物植株樣本的每個(gè)采樣點(diǎn)各設(shè)置5個(gè)重復(fù)，且扭黃茅為草本植物，根系主要分布在0～20 cm土層，因此每個(gè)采樣點(diǎn)取1個(gè)根際土樣(土層深度(h)，0≤h<20 cm)，其余兩種植被每個(gè)采樣點(diǎn)取2個(gè)根際土樣(0≤h<20 cm，20 cm≤h<40 cm)，并設(shè)置3個(gè)重復(fù)采集土壤樣品。并將采集到的樣品立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 樣地基本情況

2.2 根系分泌物的收集與分離提取

將采集的銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅植株樣本的根系用清水沖洗干凈，之后用根系分泌物提取液(提取液組成：硼酸(H3BO3)5 μmol·L-1，氯化鈣(CaCl2)600 μmol·L-1，氯化鉀(KCl)100 μmol·L-1，氯化鎂(MgCl2)200 μmol·L-1，pH值為5.6)反復(fù)沖洗3次后，容器中裝入2 L的根系分泌物收集液，并加入1 mL的微生物抑制劑，遮光收集4 h，用二氯甲烷(CH2Cl2)萃取根系分泌物收集液，得到萃取液，并將萃取液用抽真空旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)濃縮至干，再至干的旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)瓶中加入5 mL的二氯甲烷分析純，充分混合均勻后，通過(guò)0.45 μm的針頭過(guò)濾膜后放入小棕瓶中待測(cè)[19]。

2.3 根系分泌物的測(cè)定

將分離提取的根系分泌物溶液用液相色譜/質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS：安捷倫7890B型儀)進(jìn)行分析。色譜條件為毛細(xì)管柱為HP-5MS柱(30 m×250 μm×0.25 μm)，進(jìn)樣口溫度260 ℃，載氣為氦氣(純度不小于99.999%)，流量1 mL·min-1；進(jìn)樣量為1 μL，不分流進(jìn)樣，1 min后打開(kāi)分流閥；柱程序升溫，起始溫度50 ℃，保持2 min；以每分鐘20 ℃升溫至150 ℃，再以每分鐘5 ℃升溫至220 ℃，以每分鐘6 ℃升溫至250 ℃，保持15 min[20]。質(zhì)譜條件為電子轟擊源(EI)，電離能70 eV，離子源溫度200 ℃，接口溫度280 ℃，四極桿溫度150 ℃，溶液延遲時(shí)間為3.75 min，掃描方式為全掃描模式(SCAN)，掃描范圍M/Z33-453，調(diào)諧文件為標(biāo)準(zhǔn)調(diào)諧[21]。銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌物的鑒定采用人工分析總離子流圖與NIST08質(zhì)譜數(shù)據(jù)庫(kù)的標(biāo)準(zhǔn)圖譜核對(duì)，通過(guò)計(jì)算機(jī)檢索進(jìn)行根系分泌物確定，本文各類(lèi)物質(zhì)的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均是根據(jù)色譜圖檢出成分的峰面積計(jì)算。

2.4 土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定方法

按照《土壤農(nóng)化分析》的方法測(cè)定土壤理化性質(zhì)，通過(guò)環(huán)刀法測(cè)定土壤密度、孔隙度、飽和持水量、毛管持水量、田間持水量；濃硫酸-重鉻酸鉀外熱源法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)；pH酸度計(jì)測(cè)定土壤pH值；凱氏定氮法測(cè)定全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；堿熔-鉬銻抗顯色法測(cè)定全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)；堿熔-火焰光度法測(cè)定全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)[22]。

3 結(jié)果與分析

3.1 元謀干熱河谷典型植被根系分泌物成分特征

由圖1、表2、表3可知，3種植物根系分泌物特征峰明顯且密集，銀合歡主要出峰時(shí)間段為7～35 min，而車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌物主要出峰時(shí)間較銀合歡更為集中，主要出峰時(shí)間段分別為7～29、6～26 min。銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅的最高出峰時(shí)間均為11～12 min，都檢測(cè)出酸、醛、醇、苯酚、酯、烷烴及烯烴7類(lèi)化合物，分別包括54、53、62種主要根系分泌物有效物質(zhì)，通過(guò)分析，結(jié)果顯示三種植物中7類(lèi)化合物總相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)各不相同。

銀合歡根系分泌物的主要化合物種類(lèi)為酸、醛、醇、苯酚、酯、烷烴和烯烴7類(lèi)。酸類(lèi)化合物共20種，種類(lèi)最多，相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)也最高，占總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的42.35%，其主要為有機(jī)酸，包括鄰苯二甲酸、丁二酸、草酸、乙酸、丙酸、羧酸、戊酸、戊二酸和己二酸9種物質(zhì)，占酸類(lèi)物質(zhì)的68.21%；酚酸有3種，為苯二甲酸、苯甲酸和苯乙酸，總相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅次于有機(jī)酸，占酸類(lèi)物質(zhì)的16.92%；脂肪酸，主要包括十一酸、十三烷酸、十四烷酸、十五烷酸、十六烷酸、十八烷酸和正癸酸，占酸類(lèi)物質(zhì)的13.38%；此外，還包括亞硫酸屬于無(wú)機(jī)酸。醛類(lèi)、醇類(lèi)、苯酚類(lèi)、酯類(lèi)、烷烴類(lèi)、烯烴類(lèi)化合物種類(lèi)分別為：5、11、1、3、5、9種，占總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比例分別為：6.38%、13.75%、8.03%、3.07%、5.57%、20.84%。銀合歡根系分泌物中2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚、乙酸、戊酸、戊二酸4種化合物的總相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)29.14%，表明這4種物質(zhì)可能對(duì)銀合歡根際環(huán)境的影響較大。

圖1 干熱河谷典型植被根系分泌物GC-MS掃描圖

表2 干熱河谷典型植被主要根系分泌物不同化合物類(lèi)別及比例

車(chē)桑子根系分泌物各類(lèi)化合物相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)占根系分泌物總質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)椋核犷?lèi)、烯烴類(lèi)、醇類(lèi)、苯酚類(lèi)、烷烴類(lèi)、醛類(lèi)、酯類(lèi)。酸類(lèi)化合物也是車(chē)桑子根系分泌物的主要化合物，共有19種，有機(jī)酸包括鄰苯二甲酸、丁酸、丁二酸、草酸、乙酸、丙酸、羧酸、戊酸、戊二酸9種，乙酸、戊酸、戊二酸的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯高于其他6種有機(jī)酸；酚酸包括苯二甲酸和苯甲酸；脂肪酸包括十三烷酸、十四烷酸、十五烷酸、十六烷酸、正癸酸、辛酸和十八烷酸7種；無(wú)機(jī)酸為亞硫酸；其中有機(jī)酸、酚酸、脂肪酸占酸類(lèi)物質(zhì)總含量的比重分別為：72.46%、17.72%、8.58%。除酸類(lèi)化合物外，車(chē)桑子根系分泌物中還包括醛類(lèi)物質(zhì)5種；醇類(lèi)9種；酯類(lèi)3種；烷烴類(lèi)6種；烯烴類(lèi)10種，其中1-十八碳烯、1-壬烯、1-二十碳烯3種化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其他7種烯類(lèi)化合物；以及苯酚類(lèi)物質(zhì)1種(2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚)；相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別占根系分泌物總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的6.19%、13.17%、3.16%、6.46%、19.80%和7.87%。元謀干熱河谷車(chē)桑子根系分泌物的53種有效物質(zhì)中，2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚、乙酸、戊酸、戊二酸4種物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)占根系分泌物總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的30.88%，因此可知，車(chē)桑子根際環(huán)境可能受這4種化合物的影響較大。

扭黃茅根系分泌物的7類(lèi)有效化合物中，包括醛類(lèi)5種、醇類(lèi)11種、苯酚類(lèi)1種、酯類(lèi)3種、烷烴類(lèi)17種、烯烴類(lèi)13種以及酸類(lèi)物質(zhì)12種，但各類(lèi)化合物總相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)椋核犷?lèi)、烯烴類(lèi)、烷烴類(lèi)、醇類(lèi)、苯酚類(lèi)、醛類(lèi)、酯類(lèi)。酸類(lèi)是相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的物質(zhì)，包括有機(jī)酸7種，即鄰苯二甲酸、乙酸、丙酸、丁二酸、草酸、戊酸以及戊二酸占酸類(lèi)物質(zhì)總量的67.27%；酚酸包括苯二甲酸、苯甲酸、苯乙酸3種占酸類(lèi)物質(zhì)總量的30.12%；脂肪酸(十八烷酸)占酸類(lèi)物質(zhì)總量的1.17%；此外，還包括亞硫酸屬無(wú)機(jī)酸類(lèi)。烷烴類(lèi)化合物是種類(lèi)最多的物質(zhì)，其中十六烷、十七烷、十八烷、十九烷、二十一烷、二十二烷、二十八烷、三十烷、三十一烷以及四十四烷都是銀合歡和車(chē)桑子根系分泌物中不存在的物質(zhì)；除此之外，烯烴類(lèi)、醇類(lèi)、苯酚類(lèi)、醛類(lèi)以及酯類(lèi)物質(zhì)在根系分泌物總量中的占比分別為19.89%、11.17%、7.65%、5.46%和2.46%。2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚、乙酸、苯甲酸、戊酸、戊二酸5種化合物質(zhì)的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)占根系分泌物總量的35.50%，因此，扭黃茅根際環(huán)境可能受這5種化合物質(zhì)的影響較大。

表3 干熱河谷典型植被主要根系分泌物

續(xù)(表3)

將元謀干熱河谷喬、灌、草典型代表植被銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅的根系分泌物的種類(lèi)和相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果顯示，3者存在差異，但差異不大。3種典型植被主要根系分泌物相同物質(zhì)共有42種。均包含醛類(lèi)、醇類(lèi)、苯酚類(lèi)、酯類(lèi)、烷烴類(lèi)、烯烴類(lèi)和酸類(lèi)物質(zhì)，其中酸類(lèi)物質(zhì)占根系分泌物總量的比重最大，分別為42.35%、43.35%和39.85%；銀合歡根系分泌物中的有機(jī)酸和酚酸的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)占酸類(lèi)物質(zhì)總量為68.21%和16.92%，車(chē)桑子根系分泌物中的有機(jī)酸和酚酸的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)占酸類(lèi)物質(zhì)總量為72.46%和17.72%，扭黃茅根系分泌物中的有機(jī)酸和酚酸的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)占酸類(lèi)物質(zhì)總量為67.27%和30.12%；3種典型植被根系分泌物中的乙酸相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較小，分別為24.88%、25.69%和24.95%；戊酸的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異較大，由大到小順序表現(xiàn)為扭黃茅(33.78%)、車(chē)桑子(30.91%)、銀合歡(28.76%)，戊二酸相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異也較大，由大到小順序表現(xiàn)扭黃茅(36.71%)、車(chē)桑子(33.15%)、銀合歡(21.49%)。此外，3種典型植被主要根系分泌物中，銀合歡不包含丁酸、辛酸，車(chē)桑子不包含己二酸、苯乙酸，扭黃茅不包含丁酸、羧酸和己二酸；扭黃茅只包括十八烷酸1種脂肪酸有效物質(zhì)，與銀合歡、車(chē)桑子的差異較大，而剩余兩種植被的主要根系分泌物中，除車(chē)桑子不含有十一酸之外，其余脂肪酸的種類(lèi)和相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)兩者差異不大。

除酸類(lèi)物質(zhì)外，銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌物中醛類(lèi)、酯類(lèi)、苯酚類(lèi)化合物種類(lèi)相同，相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異較小；醇類(lèi)物質(zhì)中，除車(chē)桑子根系分泌物中不含有十四烷醇、1-十八碳醇外，其余物質(zhì)的種類(lèi)相同，相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)接近，差異不大。但扭黃茅主要根系分泌物中的烷烴類(lèi)及烯烴類(lèi)物質(zhì)與其余兩種植物主要根系分泌物的差異較大，其中，十六烷、十七烷、十八烷、十九烷、二十一烷、二十二烷、二十八烷、三十烷、三十一烷、四十四烷、1,15-十六碳二烯、1-十三碳烯、9-己烯只存在扭黃茅根系分泌物中。因此，銀合歡與車(chē)桑子主要根系分泌物的差異較小，而扭黃茅在種類(lèi)上與前兩種植被主要根系分泌物的差異較大。

3.2 3種植被根系分泌物對(duì)土壤環(huán)境因子的影響

植物根系分泌物與土壤環(huán)境是相互作用的關(guān)系，為探究元謀干熱河谷典型植被根系分泌物對(duì)土壤環(huán)境的影響，將根際土與非根際土進(jìn)行比較分析，能有效的反應(yīng)出銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌物對(duì)土壤環(huán)境的影響。

表4顯示，在3種典型植被根系分泌物介導(dǎo)下，根際土與非根際土均存在差異。其中，在銀合歡根系分泌物影響下，0≤h<20 cm、20 cm≤h<40 cm土層均表現(xiàn)為非根際土壤pH、有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于根際土，其余均低于根際土的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。通過(guò)對(duì)0≤h<20 cm、20 cm≤h<40 cm土層根際土與非根際土進(jìn)行差異性分析，銀合歡根際土和非根際土pH差異極顯著(P<0.01)，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(P<0.05)，全氮、全磷、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)根際土與非根際土差異不顯著(P>0.05)。因此在銀合歡根系分泌物的介導(dǎo)下土壤環(huán)境狀況會(huì)發(fā)生變化。

表4 典型植被根際土與非根際土養(yǎng)分對(duì)比

在車(chē)桑根系分泌物的影響下，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加；全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0≤h<20 cm土層全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為根際土大于非根際土，20 cm≤h<40 cm土層全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)根際土小于非根際土，但全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體顯示根際土大于非根際土；土壤pH降低。在根系分泌物的作用下各土壤指標(biāo)均存在差異，根際土與非根際土pH、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極顯著(P<0.01)，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(P<0.05)，全氮、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著(P>0.05)。因此，車(chē)桑子根系分泌物能酸化土壤，降低全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，增加土壤有機(jī)質(zhì)、全磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但對(duì)土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有影響。

在扭黃茅根系分泌物的作用下，土壤pH、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)根際土小于非根際土，其余有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為根際土大于非根際土。差異性分析結(jié)果顯示：根際土與非根際土的pH存在極顯著差異(P<0.01)，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著差異(P<0.05)，全氮、全磷、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)均不存在顯著差異(P>0.05)。因此，扭黃茅根系分泌物也能起到酸化土壤、增加土壤中有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但對(duì)土壤全氮、全磷、全鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均沒(méi)有影響。

因此，在銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌物的介導(dǎo)下，根際土與非根際之間均存在差異，表現(xiàn)為3種典型植被根系分泌物能酸化土壤；銀合歡根系分泌物顯著降低了土壤有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌物均顯著增加了土壤有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，車(chē)桑子根系分泌物顯著增加了土壤全磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

3.3 3種典型植被根系分泌物與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性

由表5可知，3種典型植被根系分泌物與土壤養(yǎng)分、pH相關(guān)性分析顯示，銀合歡根系分泌物總量、苯酚類(lèi)(2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚)、酸類(lèi)、有機(jī)酸、脂肪酸、乙酸、戊酸、戊二酸與土壤pH均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(P<0.01)。有機(jī)質(zhì)與銀合歡根系分泌物總量、苯酚類(lèi)(2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚)、有機(jī)酸、脂肪酸、乙酸、戊酸、戊二酸均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，且與戊二酸的相關(guān)性最好，相關(guān)系數(shù)為0.837，與烷烴類(lèi)、酸類(lèi)有顯著正相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)分別為0.434、0.480；全氮與根系分泌物總量、乙酸間有正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；全磷與烷烴類(lèi)及戊酸間也有正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；全鉀與銀合歡根系分泌物間均不存在相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。由此可知，元謀干熱河谷銀合歡根系分泌物能酸化土壤、活化土壤養(yǎng)分。其中酸類(lèi)物質(zhì)與土壤養(yǎng)分及pH的關(guān)系最為密切，主要以有機(jī)酸、脂肪酸、乙酸、戊酸及戊二酸為主，此外與苯酚類(lèi)(2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚)的關(guān)系也較為密切。因此，銀合歡根系分泌物中的酸類(lèi)和苯酚類(lèi)物質(zhì)對(duì)根際土壤的影響最大，這驗(yàn)證了銀合歡根際環(huán)境受2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚、乙酸、戊酸、戊二酸的影響較大。

表5 3種典型植被根系分泌物與土壤養(yǎng)分及pH的相關(guān)性

車(chē)桑子根系分泌物總量、醇類(lèi)、苯酚類(lèi)(2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚)、酸類(lèi)、有機(jī)酸、酚酸、脂肪酸、乙酸、戊酸、戊二酸與土壤養(yǎng)分、pH存在相關(guān)關(guān)系，其中土壤pH與根系分泌物總量、苯酚類(lèi)、酸類(lèi)、有機(jī)酸、酚酸、脂肪酸、乙酸、戊酸、戊二酸間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與醇類(lèi)有顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；有機(jī)質(zhì)與苯酚類(lèi)、酸類(lèi)、脂肪酸、酚酸有極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與根系分泌物總量、乙酸、戊酸、戊二酸有顯著正相關(guān)(P<0.05)；全氮與苯酚類(lèi)、脂肪酸有顯著正相關(guān)(P<0.01)，與酚酸、戊二酸有顯著正相關(guān)(P<0.05)；全磷與根系分泌物總量有顯著正相關(guān)(P<0.05)，與有機(jī)酸有極顯著正相關(guān)(P<0.01)?？傮w上看，土壤養(yǎng)分及pH與車(chē)桑子根系分泌物中酸類(lèi)物質(zhì)的相關(guān)性最強(qiáng)，且與酸類(lèi)物質(zhì)中相對(duì)含量較高的乙酸、戊酸、戊二酸均存在正相關(guān)關(guān)系，因此車(chē)桑子根際土壤環(huán)境受酸類(lèi)物質(zhì)特別是乙酸、戊酸、戊二酸的影響最大。此外，2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚也是車(chē)桑子根系分泌物中相對(duì)含量較高的物質(zhì)，分析表明其與土壤養(yǎng)分及pH關(guān)系密切，鑒于此，可知車(chē)桑子根際環(huán)境受車(chē)桑子分泌的酸類(lèi)物質(zhì)及苯酚類(lèi)物質(zhì)的影響較大，特別是乙酸、戊酸、戊二酸及2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚的影響最大。

扭黃茅是草地的典型代表，研究表明在扭黃茅根系分泌物的介導(dǎo)下，扭黃茅根際土與非根際土存在差異。如表5所示，土壤養(yǎng)分、pH與根系分泌物間存在密切關(guān)系，具體表現(xiàn)為土壤pH與苯酚類(lèi)、酸類(lèi)為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，且與苯酚類(lèi)物質(zhì)的相關(guān)性最為密切，相關(guān)系數(shù)為0.529；與有機(jī)酸、酚酸、戊酸間存在顯著正相關(guān)(P<0.05)；與烷烴類(lèi)有顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。土壤有機(jī)質(zhì)與根系分泌物總量、苯酚類(lèi)、酸類(lèi)、有機(jī)酸、酚酸、乙酸、戊酸、戊二酸、苯甲酸間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，其中與酸類(lèi)物質(zhì)的相關(guān)性最好；此外，全氮與醇類(lèi)及酚酸、全鉀與醇類(lèi)均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，全磷與脂肪酸為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，其余均不存在相關(guān)性(P>0.05)。因此，扭黃茅根際環(huán)境2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚、乙酸、戊酸、戊二酸的影響最大。

元謀干熱河谷3種典型植被根系分泌物均會(huì)對(duì)土壤養(yǎng)分及pH產(chǎn)生影響，且受酸類(lèi)及苯酚類(lèi)(2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚)的影響最大。其中乙酸、戊酸、戊二酸及2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚對(duì)銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根際土壤影響較大，此外扭黃茅根系分泌物中的苯甲酸對(duì)根際土壤影響也較大。

4 討論

植物根系作為植物與外界溝通的橋梁，是植物個(gè)體與微生態(tài)環(huán)境聯(lián)系的直接載體，根系分泌物對(duì)植物主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境和抵御不良環(huán)境具有重要作用[23]。銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅是元謀干熱河谷喬、灌、草的典型代表，通過(guò)對(duì)3種植物根系分泌物的取液提取，二氯甲烷萃取，液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS)分析，得銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅等3種植物根系分泌物的主要化合物分別為54、53、62種，具體包括醛類(lèi)、醇類(lèi)、酯類(lèi)、苯酚類(lèi)、烷烴類(lèi)、烯烴類(lèi)、酸類(lèi)等物質(zhì)。這與張豆豆等[24]的研究結(jié)果一致，但與馬鳳鳴等[25]通過(guò)GC-MS鑒定出大豆根系分泌物中含有苯類(lèi)化合物、劉欣宇等[26]通過(guò)乙酸乙酯萃取木欖根系分泌物中含有萜類(lèi)化合物，通過(guò)二氯甲烷萃取含有胺類(lèi)化合物等不同，是因?yàn)檠芯康闹参锊煌?、采用的萃取方式不同以及植物生長(zhǎng)環(huán)境不同等。銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌物中相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的化合物均為酸類(lèi)，主要包括有機(jī)酸、脂肪酸和酚酸。銀合歡根系分泌物中乙酸、戊酸、戊二酸相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為24.88%、28.76%、21.49%，車(chē)桑子根系分泌物中乙酸、戊酸、戊二酸相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為25.69%、30.91%、33.15%，扭黃茅根系分泌物中乙酸、戊酸、戊二酸相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為24.95%、33.78%、36.71%，且扭黃茅根系分泌物中苯甲酸的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為29.92%。這與董哲等[27]研究沙棘根系分泌物中酸類(lèi)物質(zhì)的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(主要包括有機(jī)酸、脂肪酸，酚酸)的研究結(jié)果一致，但與其不同的是沙棘根系分泌物中酸類(lèi)物質(zhì)相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高的為苯甲酸、肉桂酸。這是因?yàn)樯臣?、銀合歡、車(chē)桑子雖然都是喜光、耐旱、耐貧瘠的樹(shù)種，但植物的分布和種類(lèi)不同。沙棘屬于胡頹子科，主要分布于我國(guó)西部地區(qū)，銀合歡豆科主要分布在廣西、云南等低海拔的荒地或疏林地；車(chē)桑子無(wú)患子科，分布在我國(guó)東南部、南部、西南部地區(qū)；扭黃茅喜熱抗旱耐貧瘠屬禾本科、主要分布于中國(guó)西南及華南等地。因此，種類(lèi)不同、生長(zhǎng)地區(qū)不同導(dǎo)致根系分泌物化合物的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)也不相同。

植物根系是與外界進(jìn)行能量交換的橋梁，一方面植物通過(guò)根系從外界吸收生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，另一方面植物通過(guò)根系向外界釋放各類(lèi)化合物質(zhì)，從而影響土壤環(huán)境。植物與土壤環(huán)境的相互關(guān)系，離不開(kāi)根系分泌物與土壤環(huán)境的相互作用，根系分泌物的種類(lèi)和質(zhì)量分?jǐn)?shù)受根際土壤影響，同時(shí)植物釋放的根系分泌物也會(huì)對(duì)根際土壤產(chǎn)生影響[28]。在銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅等3種典型植被根系分泌物介導(dǎo)下，根際土壤pH、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)與非根際土壤之間存在差異，但差異的大小程度不同。在銀合歡根系分泌物影響下土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈下降趨勢(shì)，在車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌影響下土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈上升趨勢(shì)，3種植物根系分泌物均能有效酸化土壤，同時(shí)車(chē)桑子根系分泌降低了土壤全磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。銀合歡根系分泌物能降低土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與張立芙等[29]研究黃瓜根系分泌物的結(jié)果相一致，但與車(chē)桑子、扭黃茅能增加土壤有機(jī)質(zhì)的研究結(jié)果不同；根系分泌物降低土壤pH，與楊倩[30]通過(guò)在香椿盆栽中加入柏樹(shù)根系分泌物的研究結(jié)果一致；但根系分泌物對(duì)土壤全氮、全磷、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響，與易艷靈等[31]研究柏樹(shù)根系分泌物對(duì)欒樹(shù)土壤全氮、全磷、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響不一致，由于不同植物根系分泌物種類(lèi)不同而對(duì)土壤環(huán)境的影響也不相同，此外還與溫度、氣候、根際土壤微生物等外界環(huán)境有關(guān)。

根系分泌物與土壤環(huán)境互為影響。本研究發(fā)現(xiàn)，元謀干熱河谷3種典型植被根系分泌物與根際土土壤養(yǎng)分、pH之間存在密切關(guān)系，且苯酚類(lèi)及酸類(lèi)物質(zhì)與根際土壤養(yǎng)分的關(guān)系最為密切，有機(jī)酸、酚酸與根際土土壤養(yǎng)分的相關(guān)性最大。這與董哲[32]研究發(fā)現(xiàn)沙棘根系分泌物中的酸類(lèi)物質(zhì)與土壤養(yǎng)分間存在密切關(guān)系，且生長(zhǎng)良好的沙棘根系分泌物比生長(zhǎng)較差的根系分泌物與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性的結(jié)果相一致，但不同的是銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌物中的苯酚類(lèi)物質(zhì)與土壤養(yǎng)分及pH的關(guān)系也極為密切。乙酸、戊酸、戊二酸及2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚是對(duì)銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根際土壤影響較大的幾種物質(zhì)，扭黃茅根系分泌物中的苯甲酸對(duì)根際土壤影響也較大，與3種植物根系分泌物中乙酸、戊酸、戊二酸、苯酚類(lèi)以及苯甲酸(扭黃茅)物質(zhì)的相對(duì)含量較高有關(guān)。因此，根系分泌物與土壤環(huán)境互為作用，土壤環(huán)境會(huì)對(duì)植物的根系分泌物產(chǎn)生影響，同時(shí)植物根系分泌物也會(huì)使土壤環(huán)境發(fā)生改變。

5 結(jié)論

(1)銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅是元謀干熱河谷喬灌草的典型代表，3種植物主要根系分泌物中均包括醛類(lèi)、醇類(lèi)、酚類(lèi)、苯酯類(lèi)、烷烴類(lèi)、烯烴類(lèi)、酸類(lèi)物質(zhì)，其中酸類(lèi)物質(zhì)是相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最豐富的化合物；酯類(lèi)物質(zhì)為相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最少的化合物；苯酚類(lèi)1種(2,4,-雙(1,1-二甲基乙基4)苯酚)。

(2)銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根際土壤與非根際土壤養(yǎng)分、pH存在差異，且銀合歡根際土壤與非根際土壤pH差異極顯著(P<0.01)，有機(jī)質(zhì)差異顯著(P<0.05)，全氮、全磷、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著(P>0.05)；車(chē)桑子根際土壤與非根際土壤的pH、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極顯著(P<0.01)，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(P<0.05)，全氮、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著(P>0.05)；扭黃茅根際土壤與非根際土壤的pH、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極顯著(P<0.01)。元謀干熱河谷3種典型植被根系分泌物均能有效酸化土壤，除銀合歡根系分泌物能降低土壤pH外，其余兩種植被根系分泌物均能增加土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。因此，銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌物均能有效的改善土壤環(huán)境，有利于元謀干熱河谷植被恢復(fù)及生態(tài)環(huán)境的改善。

(3)3種典型植被根系分泌物與土壤養(yǎng)分、pH均存在密切關(guān)系，都表現(xiàn)為酸類(lèi)及苯酚類(lèi)物質(zhì)與土壤pH、土壤養(yǎng)分的相關(guān)性最大，其中乙酸、戊酸、戊二酸、2,4-雙(1,1-二甲基乙基)苯酚是影響較大的幾類(lèi)物質(zhì)，此外，扭黃茅根系分泌物中的苯甲酸對(duì)根際土的影響也較大。因此，元謀干熱河谷銀合歡、車(chē)桑子、扭黃茅根系分泌物中的酸類(lèi)、苯酚類(lèi)物質(zhì)對(duì)土壤環(huán)境的影響較大。