尾葉桉×細(xì)葉桉多年生生長(zhǎng)及其與材性相關(guān)的遺傳分析

邱 妍，翁啟杰，李 梅，陳升侃,3，周長(zhǎng)品，李發(fā)根，甘四明＊

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，熱帶林業(yè)研究國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520；2.南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037；3.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，中南速生材繁育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002）

林木生長(zhǎng)既是對(duì)光照和氣溫等環(huán)境條件的適應(yīng)性表現(xiàn)[1]，也是用材樹種育種的基本目標(biāo)性狀[2]。林木為多年生植物，其生長(zhǎng)過(guò)程有自身的節(jié)律，并受環(huán)境條件的影響[1,3]。目前，已在多類樹種中報(bào)道了生長(zhǎng)性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)等遺傳參數(shù)的研究，如桉屬（Eucalyptus L'Hérit.）[4-23]和松屬（Pinus Linn.）[24-25]樹種，但多數(shù)研究?jī)H分析了單個(gè)年份或早期的生長(zhǎng)性狀。因此，需要加強(qiáng)林木多年生生長(zhǎng)的遺傳分析，這有助于加深對(duì)林木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)遺傳基礎(chǔ)的理解，也將為早期選擇提供有效指導(dǎo)。

尾葉桉（E.urophylla S.T.Blake）和細(xì)葉桉（E.tereticornis Smith）均為桉屬雙蒴蓋亞屬（Symphyomyrtus （Schauer） Brooker）樹種[26]，前者天然分布于東帝汶和印度尼西亞的一些島嶼（7°23'～10° S），后者分布于巴布亞新幾內(nèi)亞的南部至澳大利亞的維多利亞州南部沿海的狹長(zhǎng)區(qū)域（6°～38° S）[27-28]。兩樹種親緣關(guān)系較近，其雜種常用于遺傳參數(shù)的估算[9-10,16,20]。尾葉桉×細(xì)葉桉雜種具有較好的速生、高產(chǎn)、抗風(fēng)和耐寒潛力[19,29-30]，已較廣泛地用于華南地區(qū)桉樹人工林的營(yíng)建。

本研究對(duì)尾葉桉×細(xì)葉桉不完全析因交配產(chǎn)生的59個(gè)雜種組合13、16年生的樹高、胸徑和材積進(jìn)行了狹義遺傳力估算，并結(jié)合前期生長(zhǎng)和材性[9]進(jìn)行了遺傳相關(guān)分析，以期進(jìn)一步了解桉屬樹種生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的遺傳規(guī)律，并為大徑材良種培育的早期選擇年齡的確定提供可靠依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 參試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參試材料為10株尾葉桉母本與10株細(xì)葉桉父本不完全析因交配產(chǎn)生的62個(gè)雜種組合，大田試驗(yàn)最終保存59個(gè)組合[9,20]；參試材料也包括10個(gè)母本的自由授粉家系。2003年7月在福建省漳州市長(zhǎng)泰縣巖溪林場(chǎng)美山工區(qū)（117°52′ E,24°46′ N）營(yíng)建試驗(yàn)林，試驗(yàn)地概況見文獻(xiàn)[20]。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)完全區(qū)組，4株單行小區(qū)，4次重復(fù)，株行距為2 m×3 m。

1.2 性狀測(cè)定

生長(zhǎng)性狀包括樹高（H）、胸徑（D）和材積（V）。利用Vertex III激光超聲波測(cè)高測(cè)距儀（瑞典Haglof公司）測(cè)量13、16年生的樹高（分別縮寫為H13和H16），利用胸徑尺測(cè)量13、16年生的胸徑（D13和D16）。前期生長(zhǎng)包括0.5、1.5、2.5、4、7.5、10年生的樹高（依次縮寫為H0.5、H1.5、H2.5、H4、H7.5、H10）和1.5、2.5、4、7.5、10年生的胸徑（依次為D1.5、D2.5、D4、D7.5、D10）及1.5、2.5、4、7.5、10、13、16 年生的材積（依次為 V1.5、V2.5、V4、V7.5、V10、V13、V16），按文獻(xiàn)[16]的公式計(jì)算：

V=H×D2/30 000

10年生材性的測(cè)定見文獻(xiàn)[9]?；谥敖⒌念A(yù)測(cè)模型[10]，利用近紅外光譜儀MPA （德國(guó)Bruker）測(cè)定10年生木材基本密度（BD10）、纖維素含量（CC10）、半纖維素含量（HC10）、木質(zhì)素含量（LC10）和紫丁香基木質(zhì)素/愈創(chuàng)木基木質(zhì)素比例（S/G10）。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

生長(zhǎng)性狀不同林齡間、生長(zhǎng)與材性性狀間的表型相關(guān)系數(shù)和加性遺傳相關(guān)系數(shù)估算公式如下：

基于主成分回歸進(jìn)行16年生（因變量Y）與早期生長(zhǎng)（樹高、胸徑和材積）的回歸分析，模型如下：

式中：b0為常數(shù)，b1～b6為回歸系數(shù)，X1～X6依次為1.5、2.5、4、7.5、10、13年生生長(zhǎng)經(jīng)主成分變換后的自變量矩陣，f為誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 尾葉桉×細(xì)葉桉生長(zhǎng)表現(xiàn)

尾葉桉×細(xì)葉桉59個(gè)雜種組合13、16年生平均樹高、胸徑和材積均高于母本自由授粉家系（表1），表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢(shì)，尤其是13年生平均樹高及13、16年生平均材積顯著或極顯著高于母本自由授粉家系（P≤0.05或0.001）。雜種組合的樹高變異系數(shù)較小，但材積變異系數(shù)較大。

參照大徑材（胸徑≥28 cm）的標(biāo)準(zhǔn)[33]，只16年生時(shí)1個(gè)雜種組合（UX-07×T2508，11株）的平均胸徑達(dá)28.34 cm，13、16年生時(shí)分別有來(lái)自21和28個(gè)雜種組合的29和47株達(dá)到大徑材的規(guī)格（表1），這為進(jìn)一步培育大徑材良種（包括無(wú)性系）提供了備選材料。

表1 尾葉桉×細(xì)葉桉雜種組合及母本自由授粉（OP）家系的生長(zhǎng)及其變異系數(shù)（CV）Table 1 Growth and coefficient of variation （CV） of Eucalyptus urophylla×E.tereticornis crosses and maternal open-pollinated （OP） families

2.2 生長(zhǎng)性狀的遺傳效應(yīng)

表2表明：母本方差分量對(duì)13、16年生樹高、胸徑和材積均影響極顯著（P≤0.001或0.01）；父本方差分量只對(duì)13、16年生材積影響極顯著（P≤0.01），對(duì)樹高和胸徑均影響不顯著（尤其是樹高的方差分量接近0）；母本×父本互作的方差分量?jī)H對(duì)13年生樹高影響顯著（P≤0.05）。這表明母本效應(yīng)顯著影響雜種組合的子代生長(zhǎng)，而父本效應(yīng)僅對(duì)材積性狀影響顯著，母本對(duì)子代生長(zhǎng)的影響明顯大于父本；同時(shí)，母本×父本互作效應(yīng)僅對(duì)某些年齡的樹高有顯著影響，且隨著年齡增長(zhǎng)呈減弱趨勢(shì)。

表2 尾葉桉×細(xì)葉桉生長(zhǎng)的母本、父本和母本×父本的方差分量及單株狹義遺傳力和顯性遺傳效應(yīng)Table 2 Female male and female×male variance components as well as single-tree narrow sense heritability and dominance ratio of phenotypic variancefor growth of E.urophylla×E.tereticornis crosses

2.3 性狀間的表型相關(guān)和加性遺傳相關(guān)

除1.5年生材積外，16年生樹高、胸徑和材積與之前年齡的相應(yīng)生長(zhǎng)性狀的表型相關(guān)和加性遺傳相關(guān)均達(dá)0.01或0.001的顯著水平（圖1），且加性遺傳相關(guān)系數(shù)均大于對(duì)應(yīng)的表型相關(guān)系數(shù)，這表明遺傳相關(guān)是影響表型相關(guān)的重要因素。在2.5年生時(shí)加性遺傳相關(guān)即較穩(wěn)定，表明對(duì)16年生生長(zhǎng)性狀的早期選擇可早至2.5年生時(shí)進(jìn)行。

圖1 16年生樹高（H16），胸徑（D16）和材積（V16）與之前年齡相應(yīng)生長(zhǎng)的表型相關(guān)和加性遺傳相關(guān)Fig.1 Phenotypic and additive genetic correlations of 16-year-old height （H16）,breast-high diameter （D16） and volume （V16） with earlier height,breast-high diameter and volume,respectively

13、16年生生長(zhǎng)與10年生材性性狀的表型相關(guān)系數(shù)和加性遺傳相關(guān)系數(shù)見表3。無(wú)論是樹高、胸徑還是材積，13年生生長(zhǎng)與材性的相關(guān)顯著性與16年生類似（樹高與木質(zhì)素含量（LC10）的加性遺傳相關(guān)除外）。13、16年生生長(zhǎng)與10年生基本密度（BD10）均呈顯著正相關(guān)（P≤0.01、0.05或0.001），而與LC10均呈顯著負(fù)相關(guān)（P≤0.05或0.01，H16的rg除外），表明13、16年生時(shí)對(duì)生長(zhǎng)的選擇可間接提高木材基本密度，并降低木質(zhì)素含量；13、16年生生長(zhǎng)與10年生紫丁香基木質(zhì)素/愈創(chuàng)木基木質(zhì)素比例（S/G10）均呈顯著的表型正相關(guān)（P≤0.01或0.001），胸徑和材積與纖維素含量（CC10）均呈顯著的表型負(fù)相關(guān)（P≤0.05或0.01），但加性遺傳相關(guān)均不顯著，3個(gè)生長(zhǎng)性狀與半纖維素含量（HC10）的表型相關(guān)和加性遺傳相關(guān)均不顯著。

表3 13、16年生生長(zhǎng)與10年生材性的表型相關(guān)（rp）和加性遺傳相關(guān)（rg）Table 3 Phenotypic （rp） and additive genetic （rg） correlations of 13-and 16-year-old growth with 10-year-old wood properties

2.4 生長(zhǎng)性狀的回歸分析

16年生與早期樹高、胸徑和材積回歸分析的決定系數(shù)分別為0.842、0.942、0.960，第1主成分可分別解釋83.0%、91.3%、93.7%的表型變異（表4），其中，2.5年生樹高、胸徑和材積可分別解釋16年生時(shí)的73.9%、71.9%、66.2%的表型變異，表明2.5年時(shí)進(jìn)行早期選擇是可行的。

表4 16年生與早期生長(zhǎng)回歸分析的第1主成分Table 4 PC1 of principal components regression of 16-year-old growth with earlier growth traits

3 討論

尾葉桉×細(xì)葉桉早期生長(zhǎng)的雜種優(yōu)勢(shì)已有報(bào)道[20,29-30]。本研究中，雜種組合13、16年生的平均生長(zhǎng)均好于母本自由授粉家系，表明雜種優(yōu)勢(shì)持續(xù)存在，其中，1個(gè)雜種組合16年生的胸徑達(dá)到了大徑材的規(guī)格，后續(xù)可利用其親本建立種子園，生產(chǎn)（母本的）優(yōu)良種子用于營(yíng)林實(shí)踐，從而實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳增益。尾葉桉×細(xì)葉桉易于無(wú)性快繁[34]，雜種組合的優(yōu)良單株經(jīng)無(wú)性系測(cè)試后亦可大規(guī)模地快速推廣。

尾葉桉母本的效應(yīng)顯著影響雜種13、16年生生長(zhǎng)，這與7.5年生[20,30]和10年生[9]的研究結(jié)果一致，表明母本對(duì)尾葉桉×細(xì)葉桉整個(gè)生長(zhǎng)期均存在顯著的遺傳效應(yīng)。顯著的母本效應(yīng)也存在于尾葉桉×赤桉（E.camaldulensis Dehnh.）5年生[12]和8.3年生[22]生長(zhǎng)性狀中。相反，父本效應(yīng)對(duì)13、16年生樹高和胸徑的影響不顯著，這與10年生生長(zhǎng)[9]的研究結(jié)果一致，但異于7.5年生生長(zhǎng)[20,30]的研究結(jié)果，表明父本效應(yīng)可能隨著年齡增長(zhǎng)而趨于減弱。另一方面，父本效應(yīng)對(duì)材積的影響顯著。可見，雜交育種中需要重視雜交力高的優(yōu)良母本和父本的選擇。此外，母本×父本互作效應(yīng)對(duì)13、16年生生長(zhǎng)（除H13外）的影響均不顯著，這與7.5年生[20,30]和10年生樹高、胸徑[9]的研究結(jié)果相似，但與對(duì)1.5年生和2.5年生的顯著影響[20]相反，表明母本×父本互作效應(yīng)隨年齡減弱，且程度可能比父本效應(yīng)更大。當(dāng)然，這并不能說(shuō)明大徑材良種培育中可以忽略母本×父本互作（特殊雜交力）的效應(yīng)，因?yàn)椋@些效應(yīng)仍有一定程度的影響，尤其特定環(huán)境下或?qū)ιL(zhǎng)之外的其他性狀可能影響顯著[9,16]。

早晚期生長(zhǎng)的相關(guān)分析及主成分回歸分析為尾葉桉×細(xì)葉桉早期選擇提供了理論支持。類似地，藍(lán)桉16年生與4年生胸徑的加性遺傳相關(guān)達(dá)0.95[5]，23年生與3、11、17年生胸徑的遺傳相關(guān)分別為0.53、1.00、1.00[8]，均表明3年生左右進(jìn)行早期選擇是可行的。采用主成分回歸分析法估算了火炬松（P.taeda Linn.）[35]早期選擇年齡，表明7年生胸徑能夠解釋19年生胸徑變異的88.13%。另一方面，尾葉桉×細(xì)葉桉晚期生長(zhǎng)與木材基本密度和木質(zhì)素含量的顯著相關(guān)也為間接選擇提供了可能。類似地，藍(lán)桉16年生胸徑與木質(zhì)素含量呈顯著的遺傳負(fù)相關(guān)[6]、與基于Pilodyn檢測(cè)的6年生木材密度呈顯著正相關(guān)[5]；但本研究中一些性狀間的相關(guān)與之前的報(bào)道有異，如尾葉桉14年生樹高和胸徑與木材基本密度呈顯著的遺傳負(fù)相關(guān)[7]，藍(lán)桉16年生胸徑與纖維素含量和S/G比例均呈顯著的遺傳相關(guān)[6]，這種差異可能是由于不同樹種、地點(diǎn)和年齡引起的[11,16]。

4 結(jié)論

尾葉桉×細(xì)葉桉13、16年生生長(zhǎng)具有一定的雜種優(yōu)勢(shì)，具備大徑材選育的潛力，這為下一步培育大徑材良種（包括無(wú)性系）提供了備選材料。多年生生長(zhǎng)性狀持續(xù)受母本效應(yīng)的顯著影響，13、16年生時(shí)父本效應(yīng)只對(duì)材積影響顯著，雜交育種中需要重視優(yōu)良母本和父本的選擇。16年生與早期樹高、胸徑和材積遺傳相關(guān)及回歸分析均顯示，在2.5年生時(shí)可解釋16年生生長(zhǎng)變異的66.2%～73.9%，表明尾葉桉×細(xì)葉桉大徑材良種培育的早期選擇可早至樹齡2.5年時(shí)進(jìn)行。晚期生長(zhǎng)與10年生木材基本密度和木質(zhì)素含量分別呈顯著的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，對(duì)晚期生長(zhǎng)的選擇可間接提高木材基本密度，并降低木質(zhì)素含量。