氮水添加對(duì)放牧背景下荒漠草原生產(chǎn)力的影響

張璞進(jìn),黃建輝,木 蘭,4,*,單玉梅,曄薷罕,溫 超,4,常 虹,4,任婷婷,陳世蘋,白永飛

1 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院, 呼和浩特 010031

2 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093

3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100049

4 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010021

我國(guó)擁有天然草原近4億hm2,是我國(guó)陸地最大的陸地生態(tài)系統(tǒng),占國(guó)土面積的41.7%。草原是我國(guó)少數(shù)民族的居住地,也是重要的放牧畜牧業(yè)基地,同時(shí)也是北方和京津冀地區(qū)的生態(tài)安全屏障。因此,保護(hù)草原、充分發(fā)揮其生態(tài)功能,對(duì)促進(jìn)草原地區(qū)經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展、弘揚(yáng)中華草原生態(tài)文明、促進(jìn)各民族團(tuán)結(jié)發(fā)揮著重要作用[1]。自20世紀(jì)60年代以來(lái),由于過(guò)牧、重刈、濫墾、開(kāi)礦等人類活動(dòng)和氣候劇烈的波動(dòng),我國(guó)草原都發(fā)生了不同程度的退化[2—3],表現(xiàn)為群落生物量下降、物種數(shù)減少、個(gè)體小型化、群落物種組成改變,并出現(xiàn)植被逆向演替、土壤肥力降低、地表侵蝕加劇等現(xiàn)象[4—7],導(dǎo)致草地生產(chǎn)與生態(tài)功能不相協(xié)調(diào),生態(tài)系統(tǒng)自我恢復(fù)能力減弱或失去恢復(fù)功能,生產(chǎn)不可持續(xù)[3]。因此,揭示放牧對(duì)草原生產(chǎn)力的內(nèi)在影響機(jī)制,探討實(shí)現(xiàn)草原資源合理開(kāi)發(fā)和可持續(xù)利用的調(diào)控機(jī)制是草原放牧生態(tài)系統(tǒng)研究的核心問(wèn)題。

在過(guò)牧背景下,草原的輸出大于輸入,養(yǎng)分和水分的不平衡使生產(chǎn)力下降,植物高度和蓋度減小,長(zhǎng)此以往,草地產(chǎn)生了退化,近些年通過(guò)長(zhǎng)期持續(xù)實(shí)施禁牧封育、輪牧、延遲放牧、季節(jié)性休牧、草蓄平衡等管理措施,有效遏制了草原退化的勢(shì)頭,草原退化現(xiàn)狀有所好轉(zhuǎn),但所需恢復(fù)時(shí)間均較長(zhǎng)[3]。氮素和水分對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的作用,在干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)中是主要限制性因子[8—11],也是快速修復(fù)退化草原土壤養(yǎng)分循環(huán)與生態(tài)過(guò)程的關(guān)鍵要素。研究結(jié)果顯示,氮素添加通過(guò)增加土壤氮的可利用性和植物水分利用效率促進(jìn)植物生長(zhǎng),提高生產(chǎn)力[8, 10, 12]。水分添加通過(guò)提升土壤水分的可利用性[9],激發(fā)土壤微生物活動(dòng),而改變土壤氮利用效率[13],提高生產(chǎn)力。同時(shí),氮素和水分添加通過(guò)影響土壤氮初期礦化速率[14—15]和微生物活動(dòng)來(lái)加快土壤有機(jī)質(zhì)分解及養(yǎng)分釋放速率[16],進(jìn)而提高群落凈初級(jí)生產(chǎn)力。氮添加與生產(chǎn)力間的關(guān)系可能會(huì)因水分有效性而改變。全球的草原氮添加研究顯示氮添加能提高生產(chǎn)力[17],并且是影響生產(chǎn)力的關(guān)鍵性因子[18]。然而,干旱可能會(huì)降低氮添加對(duì)生產(chǎn)力的促進(jìn)作用[19],有研究證實(shí),在干旱環(huán)境中氮添加對(duì)生產(chǎn)力沒(méi)有影響[20]。這可能是因?yàn)橹参镌谑芩窒拗频谋尘跋聼o(wú)法充分利用添加的氮素,而隨著水分有效性的增加,土壤中N的移動(dòng)性和生物有效性增加。研究表明,水分有效性能增加氮素添加對(duì)生產(chǎn)力的正效應(yīng),生產(chǎn)力對(duì)氮添加的響應(yīng)受降水變化影響[11, 21—22]。因此,氮素與水分對(duì)生產(chǎn)力的影響存在顯著交互作用,增加水分有效性可增強(qiáng)氮素對(duì)生產(chǎn)力的促進(jìn)作用。也有研究表明,氮素添加對(duì)生產(chǎn)力的影響與放牧強(qiáng)度和植物功能群的組成有關(guān)[23—24]。王晶等[23]的研究表明,添加高水平和中水平氮素均可顯著提升典型草原輕度放牧背景下植物群落地上生物量和多年生根莖型禾草生物量,降低了雜類草的生物量,對(duì)中牧和重牧背景下地上生物量和不同功能群的生物量沒(méi)有顯著影響；而楊倩等[25]研究顯示,氮素添加促進(jìn)了不同退化程度草地的生物量的增加,顯著的增加了群落中禾草的生物量和占比,降低了雜類草的占比和生物量,但差異不顯著。因此, 關(guān)于氮素與水分添加對(duì)退化草原生產(chǎn)力恢復(fù)的影響還有待進(jìn)一步探討,包括氮素和水分存在怎樣的協(xié)同作用,不同草地群落是否存在差異性響應(yīng)等。

我國(guó)的荒漠草原主體分布在內(nèi)蒙古陰山山脈以北的烏蘭察布高原和鄂爾多斯高原的中西部地區(qū),約占內(nèi)蒙古草原面積的11%左右,在維護(hù)我國(guó)北方生態(tài)安全和發(fā)展草原畜牧業(yè)中具有極其重要的地位?；哪菰遣菰脖恢凶匀粭l件最差的類型,其植物組成簡(jiǎn)單,植被稀疏低矮,生態(tài)系統(tǒng)脆弱而敏感,在氣候變化和人為活動(dòng)干擾下不穩(wěn)定且波動(dòng)性強(qiáng),容易發(fā)生退化演替[26]。由于受自然條件的限制,荒漠草原退化后恢復(fù)難度極大。本研究以不同放牧強(qiáng)度背景下的短花針茅荒漠草原為研究對(duì)象,開(kāi)展圍封模擬放牧實(shí)驗(yàn),采用添加氮素和水分的恢復(fù)措施,通過(guò)分析放牧強(qiáng)度、年份和氮素補(bǔ)充和水分添加對(duì)群落生產(chǎn)力恢復(fù)的影響,解決以下幾個(gè)問(wèn)題：(1)影響短花針茅荒漠草原生產(chǎn)力的主要因素是什么；(2)在不同放牧背景下短花針茅荒漠草原生產(chǎn)力是如何響應(yīng)氮、水添加的；(3)不同功能群植物對(duì)氮水添加的響應(yīng)如何影響群落生產(chǎn)力,以此探討不同放牧強(qiáng)度下短花針茅荒漠草原恢復(fù)與可持續(xù)生產(chǎn)的氮、水調(diào)控機(jī)制,為在以養(yǎng)分和水分平衡為基礎(chǔ)構(gòu)建荒漠草原草畜平衡理論和技術(shù)方法提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與科學(xué)依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.1 研究區(qū)概況

在內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì)布設(shè)研究樣地,地理坐標(biāo)為北緯41°47′17",東經(jīng)111°53′46",平均海拔1450 m。樣地所在地區(qū)為典型中溫帶大陸性季風(fēng)氣候類型,春季旱且多風(fēng),夏季熱而少雨,多年平均降雨量為270 mm,且集中在5—8月,蒸發(fā)量大,年均風(fēng)速4—5 m/s,年均溫3℃左右。研究區(qū)土壤為淡栗鈣土類型,植被為荒漠化草原類型。植物群落低矮稀疏,以多年生叢生小禾草短花針茅(Stipabreviflora)為優(yōu)勢(shì)種；以多年生叢生小禾草無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)和多年生叢生禾草克氏針茅(Stipasareptanavar.krylovii),以及半灌木冷蒿(Artemisiafrigida)為亞優(yōu)勢(shì)種；以半灌木木地膚(Kochiaprostrata)和多年生雜類草銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)、多根蔥(Alliumpolyrhizum)等為主要伴生種,一年生草本櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)和刺沙蓬(Salsolatragus)等在多雨年份可成為群落的亞優(yōu)勢(shì)種。

在研究樣地于2002年建立了荒漠草原放牧控制試驗(yàn)平臺(tái),布設(shè)了6個(gè)載畜率水平的放牧試驗(yàn),基于前2年研究結(jié)果在2004年改設(shè)為隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),設(shè)3個(gè)區(qū)組作為3次重復(fù),每個(gè)區(qū)組內(nèi)設(shè)4個(gè)處理,既4個(gè)載畜率水平：0、0.93、1.82和2.71只羊/hm2,分別表示對(duì)照樣地(no grazing,NG)、輕度放牧(lightly grazed,LG)、中度放牧(moderately grazed,MG)和重度放牧(heavily grazed,HG),每區(qū)組內(nèi)的4個(gè)處理采用完全隨機(jī)排列,共計(jì)12個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)(圖1)。整個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地面積約為50 hm2,每個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)的面積基本相等,對(duì)照、輕度、中度和重度對(duì)應(yīng)放牧的羊只數(shù)為0只、4只、8只和12只,放牧試驗(yàn)從每年的5月份開(kāi)始10月份結(jié)束,且只在白天放牧。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了探討歷史不同放牧強(qiáng)度的草地生產(chǎn)力受外來(lái)資源添加的影響,在每個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)布設(shè)一個(gè)面積為7 m×7 m的處理圍欄,,內(nèi)設(shè)4個(gè)處理亞區(qū) ：對(duì)照(no nitrogen and water addition)、單加氮素(nitrogen addition alone)、單加水分(water addition alone)和同時(shí)加氮素加水分(combined nitrogen and water addition)。每個(gè)處理亞區(qū)的面積2 m×2 m,亞區(qū)間留1 m緩沖區(qū),亞區(qū)四周埋入土深30 cm外露10 cm高的鍍鋅鐵皮,具體處理圍欄設(shè)置見(jiàn)圖1。在輕度、中度和重度放牧的每個(gè)處理亞區(qū)中進(jìn)行留茬5 cm高的模擬放牧。從2013年開(kāi)始進(jìn)行氮素和水分添加實(shí)驗(yàn),每年添加40%的研究區(qū)歷史年平降雨量[27—28],約108 mm,分12次在6、7、8月份添加,每月添加4次,每次添加9 mm/m2；采用硝酸銨鈣(5Ca(NO3)2·NH4NO3·10H2O)添加氮素,分3次在6月、7月和8月的月初添加,每次添加21.42 g/m2(相當(dāng)于3.33 g N/m2)[29—31]。

圖1 放牧控制試驗(yàn)平臺(tái)與氮素和水分添加示意圖Fig.1 The schematic diagram of grazing, nitrogen and water controlled experimentNG：無(wú)放牧 no grazing；LG：輕度放牧 lightly grazed；MG：中度放牧 moderately grazed；HG：重度放牧heavily grazed

1.3 樣品采集與分析

分別于2013年和2014年的7月中旬和8月下旬、2015年的8月中旬,在輕度放牧、中度放牧和重度放牧處理樣方中實(shí)施留茬5 cm的刈割(模擬放牧),分種收集5 cm以上的植物地上部分；同時(shí),在放牧對(duì)照區(qū)的每個(gè)處理中,設(shè)置50 cm×50 cm的采樣樣方,分種齊地收集地上部分。根據(jù)荒漠草原植物種的生活型對(duì)植物種進(jìn)行功能群分類：半灌木(semi-shrubs,SS)；多年生叢生禾草(perennial bunch grasses,PB)；多年生雜類草(perennial forbs,PF)；一、二年生草本(annual or biennial herbs,AB),計(jì)算各個(gè)植物功能群的生物量,以及通過(guò)各個(gè)種的干物質(zhì)質(zhì)量累加計(jì)算植物群落年度地上總生物量(aboveground biomass,AGB)。所有植物樣品采用烘干法測(cè)定干重。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

地上生物量進(jìn)行四因素(年份、歷史放牧強(qiáng)度、氮素添加、水添加)方差分析(Four-way ANOVA),同一因素下的地上生物量進(jìn)行單因素方差分析,用Duncan多重比較法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。數(shù)據(jù)分析在SAS 9.0(SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上生物量的年際間變化特征

四子王旗近40年5—9月份平均降雨量為258 mm,放牧實(shí)驗(yàn)平臺(tái)氣象站監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示,2013年5—9月降雨量為256 mm,2014年同期為100 mm,2015年為155 mm。其中,2013年為正常降雨年份,2014年和2015年均為干旱年份,地上總生物量分別為121 g/m2,4 g/m2,8 g/m2。年份對(duì)地上總生物量(AGB)和多年生叢生禾草(PB)、多年生雜類草(PF)、半灌木(SS)的生物量有顯著影響(表1),隨著降雨量減少顯著降低(圖2),降低50%以上,一、二年生草本(AB)只在2013年群落中出現(xiàn)。

2.2 放牧強(qiáng)度對(duì)地上生物量的影響

放牧強(qiáng)度顯著地影響了地上總生物量(AGB)和多年生叢生禾草(PB)的生物量(表1)。在正常降雨量年份2013年,對(duì)照樣地的AGB為91 g/m2,放牧提升了AGB,提升12%—43%,且輕度放牧處理的AGB顯著高于重度、中度和對(duì)照樣地,為160 g/m2。在干旱年份2014與2015年,對(duì)照樣地的AGB分別為99 g/m2和70 g/m2,放牧普遍降低了群落的AGB,降低80%以上,且隨著放牧強(qiáng)度的增加呈顯著下降趨勢(shì)(圖3)。

表1 年份、放牧強(qiáng)度、氮素和水因子對(duì)群落地上生物量的四因素方差分析

圖2 年際變化對(duì)地上總生物量的影響Fig.2 The effect of year changes on aboveground biomass不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

不同功能群植物在不同降雨量年份對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)不同(圖3)。PB的地上生物量在對(duì)照樣地高于放牧樣地；在正常降雨量年份的2013年,隨著放牧強(qiáng)度增加,PB地上生物量呈增加趨勢(shì),且重牧下顯著高于輕牧；而在干旱年份2014與2015年P(guān)B的地上生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低。在正常降雨量年份與干旱年份隨著放牧強(qiáng)度的增加,PF、SS和AB的地上生物量基本呈下降趨勢(shì)(圖3)。年份與放牧強(qiáng)度對(duì)AGB和PB的地上生物量有交互作用(表1),這可能主要因?yàn)镻B的地上生物量在降雨量正常年份與干旱年份不同的響應(yīng)結(jié)果導(dǎo)致的(圖3)。

圖3 放牧強(qiáng)度對(duì)地上總生物量的影響Fig.3 The effect of grazing intensity on aboveground biomass

圖4 氮素添加對(duì)地上總生物量的影響Fig.4 The effect of nitrogen addition on aboveground biomass

2.3 氮素和水分添加對(duì)地上生物量的影響

氮素與水分添加可提升不同功能群植物的地上生物量,進(jìn)而增加植物群落地上總生物量(圖4,5),且氮素與水分添加對(duì)PB的地上生物量有顯著作用(表1),但與降雨量相關(guān),氮素添加在2013年與2015年對(duì)PB的地上生物量有顯著促進(jìn)作用(圖4),水分添加在2014和2015年對(duì)PB的地上生物量有影響顯著(圖5)。氮素添加在2013年、2014年和2015年分別提升22%、11%和29%的地上總生物量,水分添加在2013年、2014年和2015年分別提升12%、23%和32%的地上總生物量。

圖5 水分添加對(duì)地上總生物量的影響Fig.5 The effect of nitrogen addition on aboveground biomass

2.4 不同放牧強(qiáng)度背景下地上生物量對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)特征

在對(duì)照樣地,植物地上生物量對(duì)氮素和水分的添加響應(yīng)并不敏感,而在放牧樣地植物地上生物量對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)受自然降雨量多少影響(圖6)。在正常降雨量年份2013年,不同放牧強(qiáng)度下的生物量約70—140 g/m2,在輕度放牧背景下,同時(shí)添加氮素和水分可提升47%的地上總生物量,主要是分別提升了65%和15%的AB和PB地上生物量,提升地上總生物量的效果好,而單獨(dú)添加水分雖沒(méi)有提升地上總生物量,但分別提升了13%和23%的PB和SS地上生物量,降低了40%的AB地上生物量,對(duì)提升植物群落的穩(wěn)定性效果最好； 在中度放牧背景下,水分和氮素添加并沒(méi)有提高地上總生物量,主要是因?yàn)榈睾退痔砑咏档土?0%—45%的AB地上生物量,同時(shí)添加氮素和水分可提升12%和11%的PB和SS地上生物量,降低30%的AB地上生物量,增加了群落的穩(wěn)定性；在重度放牧背景下,水分和氮素添加均提高了地上總生物量,同時(shí)添加氮素和水分可提升68%的地上總生物量,其中提高39%的PB地上生物量,6%的SS和24%的AB地上生物量,群落穩(wěn)定性最好。在降雨相對(duì)較少的干旱年份(2014和2015年),不同放牧強(qiáng)度下的地上生物量約2—15 g/m2,氮素和水分添加基本都提高了植物地上總生物量和不同功能群植物的生物量,同時(shí)添加氮素和水分對(duì)提升地上總生物量的效果最好,可提升65%—85%,對(duì)PB、PF和SS的地上生物量均有提升作用。

2.5 氮素和水分添加對(duì)不同植物功能群地上生物量占比的影響

總的來(lái)說(shuō),研究區(qū)的短花針茅群落以PB功能群占優(yōu)勢(shì)；SS為亞優(yōu)勢(shì)種；PF多為伴生種,在群落中占有穩(wěn)定的比例；AB只出現(xiàn)在正常降雨年份的2013年,成為群落的亞優(yōu)勢(shì)種,甚至是優(yōu)勢(shì)種(圖7)。降雨量和放牧強(qiáng)度對(duì)不同功能群植物在群落中的地上生物量占比產(chǎn)生顯著影響,隨著降雨量的減少,AB與SS的地上生物量占比減少,PB的地上生物量占比增加；在放牧背景下,隨著放牧強(qiáng)度的增加,PB的地上生物量占比增加,AB與SS的地上生物量占比減少。在對(duì)照、中度與重度放牧樣地中以PB的地上生物量占比最高,約占30%—87%,而在輕度放牧樣地中以SS的地上生物量占比最高,約占30%—70%； 氮素和水分添加改變了不同放牧強(qiáng)度下植物群落的結(jié)構(gòu),在輕度放牧樣地中,在正常降雨年份的2013年,AB和SS的地上生物量分布占64%、22%,氮素與水分添加增加了PB和SS的地上生物量占比,降低了AB的地上生物量占比；在干旱年份2014和2015年,SS和PB的地上生物量分別占約65、15%,單獨(dú)添加水分與氮素增加了PB和SS的地上生物量占比,降低了PF的地上生物量占比,同時(shí)添加氮素與水分,增加了PB的地上生物量占比,降低了PF和SS的地上生物量占比。在中度放牧樣地中,在正常降雨量年份2013年,AB和PB的地上生物量分布占63%、19%,氮素與水分添加增加了PB和SS的地上生物量占比,降低了AB的地上生物量占比；在干旱年份2014和2015年,PB和SS的地上生物量分別占約50%、40%,氮素與水分添加增加了PB和PF的地上生物量占比,降低了SS的地上生物量占比,但變化并不大。在重度放牧樣地中,在正常降雨量年份2013年,PB和AB的地上生物量分布占50%、20%,單獨(dú)添加水分與氮素增加了多年生PB和AB的地上生物量占比,降低了PF和SS的地上生物量占比,同時(shí)添加氮素與水分增加了PF和AB的地上生物量占比,降低了PB和SS的地上生物量占比；在干旱年份2014和2015年,PB和SS的地上生物量分別占約75%、15%,氮素與水分添加增加了PB的地上生物量占比,降低了PF和SS的地上生物量占比。

圖6 不同放牧背景下植物地上總生物量對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)Fig.6 The effect of nitrogen addition, water addition on aboveground biomass under different grazing intensitiesCK：對(duì)照 no nitrogen and water addition；+N：?jiǎn)渭拥?nitrogen addition alone；+W：?jiǎn)渭铀?water addition alone；+N+W：同時(shí)加氮加水 combined nitrogen and water addition,NS表示不同氮素添加與水分添加處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)

圖7 不同放牧背景下植物功能群生物量所占比例對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)Fig.7 Effects of nitrogen and water addition on relative aboveground biomass of the compositional plant functional groups under different grazing intensity

3 討論

3.1 荒漠草原對(duì)降水、放牧和氮水添加的的響應(yīng)

降水量和放牧是影響內(nèi)蒙古草原生產(chǎn)力的主要因素[32—33],生產(chǎn)力隨降水量增加而增加[34—35],而地上生產(chǎn)力隨放牧強(qiáng)度的增加而顯著降低[36—38]。本研究結(jié)果顯示,荒漠草原的生產(chǎn)力在正常降雨年份顯著高于少雨年份；而放牧強(qiáng)度對(duì)生產(chǎn)力的影響與降雨量存在顯著的交互作用,在少雨年份地上生物量隨放牧強(qiáng)度的增加而降低,均顯著低于對(duì)照,而在正常降雨年份,輕度放牧背景下的地上生物量顯著高于對(duì)照、中牧和重牧樣地,這與已有研究結(jié)果相一致[39—40]。水分和放牧強(qiáng)度為影響荒漠草原植物群落生產(chǎn)力的共同限制性因子,放牧通過(guò)家畜的選擇性采食、踐踏、排泄物等直接或間接對(duì)草原植物生產(chǎn)力產(chǎn)生影響,從而影響草原生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量分配[4—5, 41—42]。隨著放牧強(qiáng)度的增大,地上生物量在最適放牧率以下時(shí),隨著放牧率的增大而增加,反之隨著放牧率的增大而降低[40],適度放牧能促進(jìn)植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng),提升草原生產(chǎn)力[5]。也有研究指出,放牧對(duì)地上生物的影響與降雨相關(guān),隨著年平均降水量的增加,放牧對(duì)地上生物量的負(fù)效應(yīng)先減小后增大[39—40],本研究結(jié)果也與之相一致。

有研究表明,草地生產(chǎn)力除受降水量和放牧影響外,也受多種養(yǎng)分共同限制[43—44]。本研究顯示,荒漠草原的生產(chǎn)力不僅受養(yǎng)分限制,同時(shí)也受水分限制,添加氮素與水分可提升荒漠草原的生產(chǎn)力,它們是荒漠草原的共同限制性因子,二者有正交互作用,這與杜忠毓等[45]和李靜等[46]的研究結(jié)果相一致；此外,氮素和水分添加對(duì)群落生產(chǎn)力的影響也受年降水量多少的制約,反映出降水對(duì)研究區(qū)群落生產(chǎn)力形成的重要影響作用,結(jié)果表明,水分添加在干旱年份影響顯著,而氮素添加在正常降雨年份影響顯著,這與Lü 等在內(nèi)蒙古典型草原的研究結(jié)果一致[11]。有研究表明在干旱生態(tài)系統(tǒng)中,水分供給是影響植被生產(chǎn)力的限制性因子,而當(dāng)降雨量達(dá)到一定程度時(shí),氮素又成為提升生產(chǎn)力的關(guān)鍵因子[22,47]。因此,水分與氮素兩個(gè)因素在決定草原生產(chǎn)力上是相互協(xié)調(diào)的共同限制因子[11]。

3.2 不同放牧背景下植物群落生產(chǎn)力對(duì)外源添加物氮素與水分的響應(yīng)

本研究結(jié)果顯示,不同植物功能群的生物量和生物量占比在不同放牧背景下是不同的,旱生多年生叢生禾草是短花針茅荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種,它是須根型淺層土壤分布植物[48—49],這類植物能夠快速吸收淺層土壤中的養(yǎng)分與水分資源[50—51],此外,旱生多年生叢生禾草同時(shí)具有無(wú)性與有性繁殖方式,且主要通過(guò)地面芽分蘗進(jìn)行無(wú)性方式繁殖,較為耐牧,隨著放牧強(qiáng)度的增加雖然生物量在降低但在群落中生物量占比卻在增加；半灌木主要是冷蒿,它是群落的亞優(yōu)勢(shì)種,具有分布較深的軸根,擁有有性繁殖與旺盛的營(yíng)養(yǎng)繁殖策略[52],更加耐牧[53],在輕度放牧干擾下對(duì)其生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)繁殖最有利[54],因此,輕度放牧樣地中以SS的地上生物量和地上生物量占比最高；多年生雜類草是軸根型植物,根系分布較深[49],主要利用較深土層的水分與養(yǎng)分,可以通過(guò)地上芽繁殖,一旦地上部分被啃食,生長(zhǎng)瞬間終止,PF的這一特征決定了其在群落中的伴生地位,占有一定的穩(wěn)定比例,受外界干擾波動(dòng)較小；一、二年生草本植物是典型的機(jī)會(huì)主義者,為旱中生和中生植物,當(dāng)降雨條件適當(dāng)時(shí)迅速萌發(fā)生長(zhǎng)[55],在正常降雨和豐雨年份可成為群落的亞優(yōu)勢(shì)種甚至是優(yōu)勢(shì)種[26],并通過(guò)快速生長(zhǎng)增加其對(duì)養(yǎng)分和水分的競(jìng)爭(zhēng)能力,從而對(duì)其它功能群植物產(chǎn)生影響,這一現(xiàn)象在本研究中的輕度放牧背景下尤為明顯,因?yàn)樵谶m度干擾下有利于提高群落的生產(chǎn)力、物種多樣性和群落的穩(wěn)定性,具有更多的一、二年生植物種質(zhì)資源。

不同功能群植物由于生理與生殖特征的差異,導(dǎo)致了它們對(duì)水分、養(yǎng)分響應(yīng)存在顯著的差異,研究表明,草原群落不同功能群植物對(duì)氮素和水分的響應(yīng)是不同的[11,56—57],叢生禾草和根莖型禾草對(duì)氮素和水分的響應(yīng)比雜類草要敏感[23, 25,45—46],研究結(jié)果支持這一觀點(diǎn)。本研究顯示,氮素與水分添加對(duì)多年生叢生禾草的生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用,比半灌木和雜類草對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)更加敏感,這可能因?yàn)槎嗄晟鷧采滩菥唔殸顪\層分布根系,與軸根較深分布根系的植物相比(如半灌木和雜類草),能截留和吸收更多的水分和養(yǎng)分資源[50—51],具有更高的氮、水利用效率[58—59]。

因此,不同放牧背景下植物群落生產(chǎn)力對(duì)氮素和水分的響應(yīng)因不同植物功能群在群落中的地上生物量和地上生物量占比不同,一方面受不同功能群植物對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)敏感性影響,另一方面,受不同功能群植物因資源競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)作用影響,比如群落中優(yōu)勢(shì)功能群植物可以吸收更多的養(yǎng)分和水分資源,叢生禾草對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的高效利用效率[58—59],高大植物能夠獲得更多的光資源[60],一、二年生草本對(duì)水分具有更高的敏感性[55],這些特性都會(huì)促進(jìn)它們自身的生長(zhǎng),進(jìn)而對(duì)其它植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)抑制作用。我們的研究表明,在正常降雨年份,以半灌木植物為優(yōu)勢(shì)種的輕度放牧背景以添加水分對(duì)提升生產(chǎn)力和群落穩(wěn)定性為宜,以多年生叢生禾草和半灌木為共優(yōu)種的中度放牧背景和以多年生叢生禾草為優(yōu)勢(shì)種的重度放牧背景以同時(shí)添加水分和氮素對(duì)提升生產(chǎn)力和群落穩(wěn)定性為宜；在干旱年份,不同放牧強(qiáng)度背景下均以同時(shí)添加水分和氮素對(duì)提升生產(chǎn)力和群落穩(wěn)定性為宜。

4 結(jié)論

在內(nèi)蒙古荒漠草原上,放牧和降水是影響群落生產(chǎn)力的主要因素,且二者具有交互作用；氮素和水分同為群落生產(chǎn)力的共同限制性因子,添加氮素和水分可促進(jìn)地上生產(chǎn)力的提升,二者具有交互作用；不同放牧強(qiáng)度背景下群落生生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的提升因植物群落中不同植物功能群的生物量和生物量占比不同,在不同降雨年份最適的氮素和水分添加措施不同。結(jié)果表明對(duì)內(nèi)蒙古退化荒漠草原實(shí)施氮素和水分添加措施時(shí)需要考慮放牧背景和植物群落組成特征。