精點(diǎn)撥 攻難點(diǎn)
——遺傳規(guī)律中的特例釋疑

甘肅 陳新成 江蘇 熊有威

(作者單位：甘肅省隴西縣通安中學(xué)；常州市北郊高級(jí)中學(xué))

隨著“三新”變革教學(xué)方式的有序推進(jìn)，以學(xué)科核心素養(yǎng)為育人導(dǎo)向的課堂教學(xué)愈發(fā)關(guān)注學(xué)生系統(tǒng)性思維能力的培養(yǎng)，對(duì)應(yīng)的評(píng)價(jià)體系在學(xué)科命題中也愈發(fā)強(qiáng)調(diào)對(duì)學(xué)生系統(tǒng)性思維的考查。近年來(lái)，江蘇卷、山東卷均加大了高中生物學(xué)試題的情境化處理力度，目的是在《中國(guó)高考評(píng)價(jià)體系》頂層架構(gòu)下合理布局學(xué)生系統(tǒng)性思維、創(chuàng)新思維等學(xué)科素養(yǎng)考查方案。高考生物學(xué)試題中的“分子與細(xì)胞”“遺傳與進(jìn)化”“穩(wěn)態(tài)與調(diào)節(jié)”“生物與環(huán)境”等模塊知識(shí)邊界逐漸泛化，各模塊知識(shí)趨于綜合化、情境化，這為新高考復(fù)習(xí)備考設(shè)置了更大的屏障。遺傳規(guī)律是人教版新教材必修2《遺傳與進(jìn)化》模塊的重難點(diǎn)知識(shí)，遺傳規(guī)律往往隱含在一些遺傳特例、實(shí)驗(yàn)探究等情境化素材中，考查學(xué)生綜合運(yùn)用信息獲取與處理、演繹與推理、類比分析等方法進(jìn)行系統(tǒng)性思維活動(dòng)解決遺傳學(xué)問(wèn)題的能力?！敖?學(xué)-評(píng)”中任何一個(gè)環(huán)節(jié)的改變勢(shì)必牽動(dòng)其他環(huán)節(jié)的適用性聯(lián)動(dòng)，高三復(fù)習(xí)備考階段教師“教”和學(xué)生“學(xué)”的方式和側(cè)重必然要響應(yīng)新高考命題所釋放的重要信號(hào)。

因此，新高考背景下的“遺傳規(guī)律”專題復(fù)習(xí)需要找準(zhǔn)微專題教學(xué)的小切口，關(guān)注并歸納共性的情境試題“對(duì)癥下藥”。遺傳規(guī)律中的特例往往是與學(xué)生腦海中存儲(chǔ)的“基因分離定律和基因自由組合定律”相矛盾的，這些不同于“定律”的結(jié)論會(huì)干擾學(xué)生解題，教師歸納遺傳規(guī)律中的特例并進(jìn)行解題技巧的點(diǎn)撥將有助于精準(zhǔn)攻克教學(xué)難點(diǎn)。本文對(duì)復(fù)等位基因問(wèn)題、致死問(wèn)題、從性遺傳問(wèn)題、不完全顯性遺傳、表型模擬現(xiàn)象的遺傳特例進(jìn)行歸納、釋疑和解題點(diǎn)撥，為廣大師生精準(zhǔn)備考新高考提供參考。

1.復(fù)等位基因問(wèn)題

同源染色體相同位置上往往同時(shí)存在兩個(gè)以上的等位基因，這些基因稱為復(fù)等位基因。復(fù)等位基因在體細(xì)胞中仍是成對(duì)存在的。如果某生物的某一對(duì)相對(duì)性狀受常染色體上的n個(gè)復(fù)等位基因控制(顯隱性關(guān)系是A1>A2>A3>…>An-1>An)，則該生物的基因型組成如表1所示。例如，控制人類ABO血型的3個(gè)基因——IA、IB、i就是復(fù)等位基因，IA和IB是共顯性基因，i是隱性基因。因此，血型的表現(xiàn)型與基因型之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系為A型——IAIA、IAi，B型——IBIB、IBi，AB型——IAIB，O型——ii。

表1 由n個(gè)復(fù)等位基因控制某一生物性狀的基因型組成

【例1】某生物的某一對(duì)相對(duì)性狀受常染色體上的8個(gè)復(fù)等位基因控制(顯隱性關(guān)系是A1>A2>A3>A4>A5>A6>A7>A8)，某環(huán)境條件下該生物種群中各個(gè)基因頻率保持相等。下列相關(guān)推測(cè)錯(cuò)誤的是 ( )

A.這8個(gè)復(fù)等位基因中，每個(gè)基因的基因頻率都是12.5%

B.群體中與該性狀相關(guān)的基因組成有36種，表現(xiàn)型有8種

C.在自然種群中，與該性狀相關(guān)的雜合體所占的比例為7/8

D.題干所述環(huán)境條件下各個(gè)基因控制的性狀適應(yīng)力是不同的

【答案】D

【解析】基因頻率指某個(gè)基因占該種群基因庫(kù)中全部等位基因的比值。題干中的8個(gè)復(fù)等位基因的基因頻率保持相等，8個(gè)復(fù)等位基因之和為1，可以計(jì)算出每個(gè)基因的基因頻率為12.5%，A正確；由于每個(gè)復(fù)等位基因之間存在完全顯性的關(guān)系，則該種群中的生物有8種性狀表現(xiàn)，根據(jù)表1中的公式計(jì)算得出純合子的基因型有8種，雜合子的基因型有28種，共計(jì)36種，B正確；根據(jù)基因型頻率的計(jì)算公式可知，每種雜合子的基因型頻率為2×1/8×1/8=1/32，所有雜合子的基因型頻率為28×1/32=7/8，C正確；由于題干限定了某環(huán)境條件下該生物種群中各個(gè)基因頻率相等，說(shuō)明自然選擇不起作用，故題干所述環(huán)境條件下各個(gè)基因控制的性狀適應(yīng)力相同，D錯(cuò)誤。

方法歸納：涉及復(fù)等位基因的遺傳規(guī)律試題，解題時(shí)要先厘清所有的基因型與表現(xiàn)型之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，然后再用正推(從親代到子代)或逆推(從子代到親代)的分析方法進(jìn)行基因型或表現(xiàn)型的推斷，最后再根據(jù)試題問(wèn)題情境所依托的基礎(chǔ)知識(shí)進(jìn)行具體的作答。此外，復(fù)等位基因問(wèn)題通常與遺傳病綜合命題，考查學(xué)生的系統(tǒng)性思維，因此，教師在教學(xué)過(guò)程中要重視對(duì)學(xué)生思維的訓(xùn)練，全面鍛煉學(xué)生的解題能力。

2.致死問(wèn)題

高中生物學(xué)遺傳學(xué)中的致死問(wèn)題非常多，此處主要對(duì)涉及遺傳規(guī)律計(jì)算的致死類型進(jìn)行總結(jié)和分析，常見的致死現(xiàn)象有隱性致死、顯性致死、配子致死(雄配子/雌配子)、合子致死等。當(dāng)隱性基因存在于同一對(duì)同源染色體上時(shí)，對(duì)個(gè)體往往有致死作用，如植物中的白化苗(aa)，這樣的植物因不能形成葉綠素而無(wú)法進(jìn)行光合作用，最終導(dǎo)致死亡。顯性致死可分為顯性純合致死和顯性雜合致死兩種類型，若為顯性純合(AA)致死，雜合子自交后代顯性∶隱性=2∶1。配子致死是指致死基因在配子時(shí)期發(fā)揮作用，從而不能形成有活力的配子的現(xiàn)象。合子致死是指致死基因在胚胎時(shí)期或幼體階段發(fā)揮作用，從而不能形成活的幼體或個(gè)體的現(xiàn)象。由于存在這些基因致死問(wèn)題，在遺傳學(xué)相關(guān)試題計(jì)算時(shí)不能簡(jiǎn)單地按照孟德爾遺傳性狀分離比進(jìn)行直接計(jì)算，需要厘清“致死”背景下的特殊分離比及其成因，具體如表2所示。

表2 致死現(xiàn)象導(dǎo)致的特殊分離比及其成因

【例2】基因型為AaBb的個(gè)體自交，下列有關(guān)子代(數(shù)量足夠多)的各種性狀分離比情況，分析錯(cuò)誤的是 ( )

A.若子代出現(xiàn)4∶2∶2的性狀分離比，可能是基因組成為AB和ab的雄配子失活

B.若子代出現(xiàn)6∶2∶3∶1的性狀分離比，則存在AA或BB純合致死現(xiàn)象

C.若子代出現(xiàn)12∶3∶1的性狀分離比，則存在雜合子的性狀也能穩(wěn)定遺傳的現(xiàn)象

D.若子代出現(xiàn)9∶7的性狀分離比，則存在4種雜合子自交會(huì)出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象

【答案】D

【解析】根據(jù)題意，若子代出現(xiàn)A_B_∶aaB_∶A_bb=4∶2∶2的性狀分離比，則說(shuō)明子代基因型為A_B_的9份個(gè)體中死亡5份，且基因型為Aabb、aaBb、aabb的個(gè)體各死亡1份，造成此現(xiàn)象的原因可能是基因組成為AB和ab的雄配子失活，A正確；若子代出現(xiàn)6∶2∶3∶1的性狀分離比，說(shuō)明A基因純合致死或B基因純合致死，導(dǎo)致了子代基因型為AABB、AABb、AAbb或AABB、AaBB、aaBB的個(gè)體死亡，B正確；若具有A基因的個(gè)體性狀都表現(xiàn)為“12”，子代會(huì)出現(xiàn)12∶3∶1的性狀分離比，此時(shí)AABb的雜合子存在能穩(wěn)定遺傳的現(xiàn)象，C正確；只有同時(shí)存在A基因和B基因時(shí)才會(huì)表現(xiàn)出顯性性狀，因此只有AaBb、AABb、AaBB共3種雜合子自交會(huì)出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象，從而導(dǎo)致子代出現(xiàn)9∶7的性狀分離比，D錯(cuò)誤。

方法歸納：解答此類試題首先要熟悉一對(duì)相對(duì)性狀和兩對(duì)相對(duì)性狀雜交實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭械姆蛛x比3∶1和9∶3∶3∶1。當(dāng)試題中出現(xiàn)了小于3∶1或小于9∶3∶3∶1的比例時(shí)，很可能涉及致死問(wèn)題。在確認(rèn)了致死問(wèn)題之后，再進(jìn)一步明確與致死有關(guān)的基因即可，具體可以從以下兩個(gè)角度切入：(1)從每對(duì)相對(duì)性狀的分離比的角度分析。如果子代性狀分離比為6∶3∶2∶1=(2∶1)(3∶1)，則是由一對(duì)顯性基因純合致死導(dǎo)致的；如果子代性狀分離比為4∶2∶2∶1=(2∶1)(2∶1)，則是由兩對(duì)顯性基因純合致死導(dǎo)致的。(2)從子代每種性狀的基因型種類及比例分析(如AA致死)，如圖所示。

3.從性遺傳問(wèn)題

遺傳學(xué)上，常染色體上一對(duì)等位基因控制的性狀遺傳中，往往會(huì)出現(xiàn)某一基因型在雌、雄(或男、女)個(gè)體中表現(xiàn)型不同的現(xiàn)象，即從性遺傳現(xiàn)象。然而該類基因在傳遞時(shí)并不與性別相聯(lián)系，這與位于性染色體上的基因的傳遞有本質(zhì)區(qū)別。如控制非禿頂和禿頂?shù)幕蛴肂和b表示，男性中，禿頂?shù)幕蛐蜑锽b、bb；女性中，非禿頂?shù)幕蛐蜑锽B、Bb，禿頂?shù)幕蛐椭挥衎b。從性遺傳的本質(zhì)是個(gè)體的表現(xiàn)型由個(gè)體基因型和個(gè)體性別差異共同決定，雌、雄個(gè)體的激素水平和含量的差異等因素也會(huì)導(dǎo)致基因型相同的雌、雄個(gè)體表現(xiàn)型不同。

【例3】人類中非禿頂和禿頂受常染色體上的一對(duì)等位基因(B、b)控制，其中女性只有基因型為bb時(shí)才表現(xiàn)為禿頂，男性只有基因型為BB時(shí)才表現(xiàn)為非禿頂。若一名男子表現(xiàn)為非禿頂，下列相關(guān)敘述正確的是 ( )

A.他的父親一定表現(xiàn)為非禿頂

B.他的女兒表現(xiàn)為非禿頂

C.他的母親可能表現(xiàn)為禿頂

D.他的兒子一定表現(xiàn)為非禿頂

【答案】B

【解析】從題中所給的提示來(lái)看，非禿頂和禿頂這對(duì)相對(duì)性狀屬于從性遺傳類型，男性中禿頂?shù)幕蛐蜑锽b、bb，非禿頂?shù)幕蛐蜑锽B；女性中禿頂?shù)幕蛐蜑閎b，非禿頂?shù)幕蛐蜑锽B、Bb。該男子的表現(xiàn)型為非禿頂，故基因型為BB，所以他的父親的基因型為BB或Bb，不一定表現(xiàn)為非禿頂，A錯(cuò)誤；該男子的基因型為BB，則他的女兒的基因型可能為BB或Bb，一定表現(xiàn)為非禿頂，B正確；該男子的基因型為BB，則他的母親的基因型可能為BB或Bb，一定表現(xiàn)為非禿頂，C錯(cuò)誤；該男子的基因型為BB，則他的兒子的基因型可能為BB或Bb，不一定表現(xiàn)為非禿頂，D錯(cuò)誤。

方法歸納：從性遺傳類試題仍然遵循基因的分離規(guī)律，解題關(guān)鍵是準(zhǔn)確區(qū)分基因型和表現(xiàn)型對(duì)應(yīng)關(guān)系的特殊性。例如男女性的禿頂和非禿頂中基因型為Bb的男性為禿頂，基因型為Bb的女性反而為非禿頂，解題時(shí)只要明確不同性別中禿頂和非禿頂?shù)幕蛐筒町惣纯身樌鞔稹４祟愡z傳計(jì)算題要對(duì)題干信息做出細(xì)致的分析，明確伴性遺傳時(shí)的具體基因型所對(duì)應(yīng)的性狀，然后再計(jì)算方能從容解題。

4.不完全顯性遺傳

生物的遺傳過(guò)程中，兩個(gè)純合子親本具有相對(duì)性狀，雜交后產(chǎn)生的子一代表現(xiàn)型往往介于顯性和隱性的純合子親本之間，表現(xiàn)出不同于親本的中間態(tài)性狀的現(xiàn)象，稱作不完全顯性遺傳。例如，紫茉莉的花色遺傳中，紅色花(RR)與白色花(rr)雜交產(chǎn)生的子一代為粉紅色花(Rr)，子一代自交后代的表現(xiàn)型有三種：紅色(RR)、粉紅色(Rr)、白色(rr)，性狀分離比為1∶2∶1。此外，人類軟骨發(fā)育不全癥也是不完全顯性遺傳病。

【例4】金魚草為兩性植物，其花色由一對(duì)等位基因控制。白花植株與紅花植株雜交，F(xiàn)1均為粉紅色花，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2表現(xiàn)型及比例為紅花∶粉紅色花∶白花=1∶2∶1，下列敘述正確的是 ( )

A.金魚草花色的遺傳不符合分離定律

B.金魚草白花和紅花表現(xiàn)為共顯性

C.根據(jù)雜交實(shí)驗(yàn)推測(cè)白色為顯性性狀

D.若讓F2的白花植株和粉紅色花植株隨機(jī)交配，F(xiàn)3中紅花植株與白花植株的比例為1∶4

【答案】D

【解析】由題意知，金魚草花色由一對(duì)等位基因控制，符合分離定律，A錯(cuò)誤；白花植株與紅花植株雜交，F(xiàn)1均為粉紅色花，故金魚草白花和紅花表現(xiàn)為不完全顯性，B錯(cuò)誤；假設(shè)金魚草花色由一對(duì)等位基因M和m控制，白花植株(MM)與紅花植株(mm)雜交，F(xiàn)1均為粉紅色花(Mm)，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2表現(xiàn)型及比例為紅花(MM)∶粉紅色花(Mm)∶白花(mm)=1∶2∶1，可判斷白花和紅花之間為不完全顯性，但無(wú)法判斷白花為顯性性狀還是紅花為顯性性狀，C錯(cuò)誤；F2的白花植株(基因型為mm)占1/3，粉紅色花植株(基因型為Mm)占2/3，則M基因頻率為1/3，m基因頻率為2/3，隨機(jī)交配后F3中紅花植株(MM)∶白花植株(mm)=(1/9)∶(4/9)=1∶4，D正確。

方法歸納：對(duì)于不完全顯性的遺傳規(guī)律特例，做題時(shí)要先根據(jù)題干描述了解到子代是否產(chǎn)生了新的性狀，如果有新的性狀產(chǎn)生，就可以考慮是不是不完全顯性。然后，厘清不完全顯性遺傳規(guī)律要區(qū)別于完全顯性遺傳中基因型與表現(xiàn)型的對(duì)應(yīng)關(guān)系，按照題干信息所涉及的比例關(guān)系找到不同表現(xiàn)型和基因型的對(duì)應(yīng)關(guān)系，再進(jìn)行相關(guān)計(jì)算過(guò)程的推理和分析即可作答。此類試題不管涉及幾對(duì)等位基因，一旦定位到不完全顯性遺傳，就要對(duì)顯性雜合子的基因型組成進(jìn)行重排，厘清顯性基因每增加一個(gè)，性狀上的變化有沒(méi)有出現(xiàn)遞進(jìn)的漸變，從而發(fā)現(xiàn)基因型與表型的對(duì)應(yīng)關(guān)系，再運(yùn)用遺傳規(guī)律做題。

5.表型模擬現(xiàn)象

生物的表現(xiàn)型既受基因型的調(diào)控，又受環(huán)境因素的影響。由于環(huán)境因素的影響，生物的表現(xiàn)型與基因型往往出現(xiàn)不相符的現(xiàn)象，這就是表型模擬現(xiàn)象。例如果蠅的長(zhǎng)翅(V)和殘翅(v)的遺傳受溫度的影響，正常溫度(25℃)下，基因型VV、Vv的果蠅為長(zhǎng)翅，基因型vv的果蠅為殘翅；高溫(35℃)條件下，所有基因型的果蠅均為殘翅。

【例5】某生物興趣小組的同學(xué)，為了研究果蠅翅型的遺傳機(jī)制，進(jìn)行了如下實(shí)驗(yàn)：一只長(zhǎng)翅果蠅和一只殘翅果蠅雜交，取得受精卵。如果受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)，子一代全是長(zhǎng)翅，子二代(A)出現(xiàn)長(zhǎng)翅和殘翅兩種性狀，且比例為3∶1；如果受精卵在35℃環(huán)境下培養(yǎng)，子一代和子二代(B)全是殘翅。下列有關(guān)分析錯(cuò)誤的是 ( )

A.果蠅翅型的顯性性狀是長(zhǎng)翅，是由基因和環(huán)境共同作用的

B.子二代(A)中的長(zhǎng)翅果蠅自由交配，受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)，子三代長(zhǎng)翅果蠅中純合子的比例為1/2

C.為了確定子二代(B)中某只果蠅的基因型，取子二代(B)中一只異性果蠅和其交配，受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)

D.為了確定子二代(B)中某只果蠅的基因型，取子二代(A)中一只殘翅異性果蠅和其交配，受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)

【答案】C

【解析】假設(shè)長(zhǎng)翅和殘翅面分別由Y和y控制，由題意知，在25℃條件下培養(yǎng)，YY、Yy表現(xiàn)為長(zhǎng)翅，yy表現(xiàn)為殘翅，在35℃條件下培養(yǎng)，殘翅果蠅的基因型是YY、Yy、yy，沒(méi)有長(zhǎng)翅果蠅，果蠅的翅型是由基因和環(huán)境共同決定的，A正確；子二代(A)中的長(zhǎng)翅果蠅YY∶Yy=1∶2，產(chǎn)生的配子Y占2/3，y占1/3，自由交配后代YY=4/9，Yy=4/9，yy=1/9，故受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)，子三代中長(zhǎng)翅和殘翅果蠅的比例大約是8∶1，長(zhǎng)翅果蠅中純合子的比例為4/8=1/2，B正確；由于從子二代(B)中取的異性果蠅基因型不確定，基因型是顯性純合時(shí)，不管待測(cè)果蠅的基因型如何，后代的性狀都是長(zhǎng)翅，無(wú)法判斷待測(cè)果蠅的基因型，C錯(cuò)誤；從子二代A中取的殘翅異性果蠅的基因型確定是隱性純合子，其和待測(cè)果蠅交配后，通過(guò)后代的性狀及比例就可以確定其基因型，D正確。

方法歸納：表型模擬類試題基本都是圍繞著影響表現(xiàn)型的兩個(gè)因素——基因型和環(huán)境因素設(shè)置問(wèn)題情境，考查學(xué)生的思維能力，此類試題與其說(shuō)是考查對(duì)遺傳規(guī)律的分析，倒不如說(shuō)是考查學(xué)生對(duì)實(shí)驗(yàn)探究方法和原理的掌握程度。因此，解題的關(guān)鍵是要先分析清楚不同環(huán)境因素條件下的生物表型差異，再在每個(gè)環(huán)境因素限制下將生物的性狀和基因型一一對(duì)應(yīng)起來(lái)，不能出現(xiàn)不同環(huán)境因素下生物性狀和基因型的交錯(cuò)對(duì)應(yīng)，從而規(guī)避解題過(guò)程中的“迷思”。教師在遺傳規(guī)律專題復(fù)習(xí)過(guò)程中，既要訓(xùn)練學(xué)生的數(shù)學(xué)思維，又要關(guān)注學(xué)生科學(xué)探究能力的培養(yǎng)，幫助學(xué)生厘清科學(xué)實(shí)驗(yàn)的本質(zhì)，從而培養(yǎng)學(xué)生的系統(tǒng)性思維。

6.結(jié)束語(yǔ)

生物學(xué)科的獨(dú)特性使其知識(shí)或規(guī)律都有特例性，導(dǎo)致了生物學(xué)知識(shí)的寬泛性大，決定了生物學(xué)科學(xué)習(xí)的難度。利用好特例教學(xué)，將有助于學(xué)生在渙散的知識(shí)海洋中形成知識(shí)體系，明晰必備的思維能力。遺傳規(guī)律的特例非常多且邊界知識(shí)系統(tǒng)龐雜，很容易干擾學(xué)生解題，掌握基因分離定律和基因自由組合定律是解答所有遺傳規(guī)律計(jì)算題所必備的基礎(chǔ)知識(shí)。此外，遺傳規(guī)律題對(duì)學(xué)生科學(xué)思維能力的要求較高，需要學(xué)生具備一定的分析推理能力、信息轉(zhuǎn)化能力、數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換和處理能力等關(guān)鍵能力。攻克遺傳規(guī)律中的特例難題首先需要運(yùn)用必備的遺傳規(guī)律進(jìn)行基本的數(shù)學(xué)推理、演繹等思維訓(xùn)練，然后根據(jù)具體的題型進(jìn)行題干信息的轉(zhuǎn)化，獲取解題的關(guān)鍵信息，將圖表中的比例信息進(jìn)行轉(zhuǎn)化，推導(dǎo)出直觀的解題信息。遺傳題目的信息和條件往往需要經(jīng)過(guò)一定的分析和推測(cè)才能將隱含的信息顯性化，因此就必然需要學(xué)生平時(shí)注重培養(yǎng)分析推斷并解決問(wèn)題的能力。本文對(duì)遺傳規(guī)律中的特例進(jìn)行了例析，有利于解題過(guò)程中學(xué)生思維生成的顯性化，為遺傳題的解答提供科學(xué)思維的明晰指引。當(dāng)然，科學(xué)思維只是遺傳題所探查學(xué)生學(xué)科核心素養(yǎng)的一個(gè)維度，教師在開展專題授課時(shí)還應(yīng)當(dāng)關(guān)注生物學(xué)科核心素養(yǎng)的聯(lián)動(dòng)性滲透，以期全方位提升學(xué)生綜合能力。