小相嶺山系血雉與紅腹角雉的時空生態(tài)位分化

王芃，周恩華，張勘，王大勇，李艷紅，胡杰*

（1.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,西華師范大學生命科學學院,四川 南充 637009;2.四川栗子坪國家級自然保護區(qū)管理局,四川 石棉 625400;3.四川冶勒自然保護區(qū)管理處,四川 冕寧 615600）

生態(tài)位是指在生態(tài)系統中，一個種群在時間、空間上占據的位置及其與相關種群間功能關系與作用（Grinnell，1924）。生態(tài)位主要有3個維度上的分化：對資源利用在時間上的分化，即時間生態(tài)位（Chesson，1985），包括日活動節(jié)律和季節(jié)變化（晏鳴霄等，2021）；對群落內所處的空間位置的利用，即空間生態(tài)位（MacArthur，1958），包括垂直空間（海拔）和水平空間（植被類型）；占據、利用食物資源，即營養(yǎng)生態(tài)位（Tilman，1982）。按照競爭排斥原理，任何2個物種一般不能處于同一個生態(tài)位，同域分布的近緣物種必須至少有一個生態(tài)位維度的分化才能實現長期穩(wěn)定共存（Hardin，1960）。

由于能夠有效地拍攝記錄一些大型地棲鳥類，紅外相機陷阱法已經成為白冠長尾雉（趙玉澤等，2013）、綠尾虹雉（唐卓等，2017）、白鷴（余建平等，2017）、紅腹錦雞（夏珊珊等，2019）等雉類研究的一項重要技術手段。與直接觀察法或無線遙測技術（李明富等，2011）相比，作為一項低干擾、數據量大、時間可控、易于操作的新技術，紅外相機非常適用于野生動物活動節(jié)律的研究。假定動物的拍攝率與其活動強度呈正相關，則其活動強度可以用特定時間段內被拍攝的次數表示（李晟等，2014）。

同域分布近緣物種的共存機制一直是群落生態(tài)學研究的核心內容（儲誠進等，2017）。近年來，許多學者利用紅外相機技術對同域分布近緣物種進行了監(jiān)測研究，如綠孔雀與白鷴（晏鳴霄等，2021）、毛冠鹿與小麂（鄒啟先等，2021）等。研究同域分布近緣物種的生態(tài)位分離有利于進一步了解二者的共存機制（Linnell，2010）。活動節(jié)律與空間生態(tài)位的結合研究可全面理解群落的動態(tài)過程，為保護工作奠定基礎（陳立軍等，2019a）。

中國是全世界雉類多樣性最豐富的國家之一（鄭光美，2015）。血雉和紅腹角雉屬雞形目Galliformes雉科Phasianidae，國家二級重點保護野生動物。血雉分布于青藏高原東部及南部邊緣區(qū)域，包括喜馬拉雅山脈、橫斷山脈、秦嶺、祁連山等山系，主要生活于海拔2 100～4 600 m的山地森林，適宜棲息生境以針闊混交林、針葉林和高山灌叢帶為主。紅腹角雉主要分布在海拔1 000～3 500 m的中國西南部和印度等，喜棲山地闊葉林、針闊混交林和針葉林。二者均以植食性食物為主，兼食動物性食物。2種雉類高度重疊的地理海拔分布以及相似食性，說明二者互為競爭種或潛在競爭者（鄭光美，2015）。

位于小相嶺山系的四川栗子坪國家級自然保護區(qū)與四川冶勒省級自然保護區(qū)是血雉和紅腹角雉的主要棲息地之一（鄭光美，2015）。然而，迄今為止對這2種同域分布的雉類的生態(tài)位分離尚缺乏了解，為此，我們使用紅外相機技術對小相嶺山系2個保護區(qū)內的血雉、紅腹角雉進行監(jiān)測，分析研究這2種雉類的日活動節(jié)律（時間生態(tài)位）以及生境利用（空間生態(tài)位）的異同，以期了解二者同域共存的機制。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

小相嶺山系位于大涼山西部（102°12′～105°52′E，28°18′～29°20′N），為越西河與安寧河發(fā)源地（劉守江等，2011）。東起甘洛河與越西河，西至雅礱江，北由大渡河與邛崍山系、大相嶺山系相隔，南與喜德縣太皇山交界。東西寬107 km，南北長147 km，面積11 500 km2，總體呈南北走向，最高海拔4 791 m（青菁等，2016）。為亞熱帶季風山地氣候，年均溫11.7～14.4℃。植被類型由低海拔到高海拔依次為：常綠闊葉林（2 200 m以下），針葉闊葉混交林（2 200～2 400 m），針葉林（2 400～3 800 m，某些地方分布至4 000 m），高山灌叢、草甸（3 800～4 500 m）（冉江洪等，2003）。山系內野生動物資源豐富，包括大熊貓、亞洲黑熊、小熊貓、豹貓、林麝、綠尾虹雉等珍稀瀕危物種。

研究地點位于小相嶺山系最有代表性的區(qū)域：四川栗子坪國家級自然保護區(qū)和四川冶勒省級自然保護區(qū)。四川栗子坪國家級自然保護區(qū)位于四川省雅安市石棉縣境內（102°10′～102°29′E，28°51′～29°08′N），總面積 478.85 km2（李艷紅等，2007）。四川冶勒省級自然保護區(qū)地處四川省涼山彝族自治州冕寧縣西北部（101°58′～102°15′E，28°50′～29°02′N），總面積242.93 km2（胡錦矗，2003）。

1.2 相機布設

2018—2020年在栗子坪保護區(qū)布設了61臺紅外相機，冶勒保護區(qū)25臺（圖1）。根據保護區(qū)范圍，采用ArcGIS將2個保護區(qū)劃分為若干公里網格調查單元。隨機選取某些野生動物活動痕跡較多的單元網格并放置1臺紅外相機作為1個位點，每個位點設定1個編號，相機間隔不小于0.5 km。相機固定于離地0.5～1.2 m的樹干上，鏡頭前保持空曠。記錄每個調查位點的經緯度、海拔、植被類型、坡度和坡向等信息。

圖1 小相嶺山系紅外相機調查位點Fig.1 Camera-trapping survey stations in the Xiaoxiangling Mountains

1.3 數據處理與分析

1.3.1 相對多度指數（relative abundance index，RAI） 參照《中國野外鳥類手冊》（約翰·馬敬能等，2000）進行物種鑒定，錄入至Excel。并將同一個調查位點在30 min內所拍攝到的相同物種記錄為一次獨立事件。以RAI（O’Brien，2003；李晟等，2016），即每1 000個相機工作日拍攝目標物種的獨立有效照片數量來衡量（陳立軍等，2019b），計算公式為：RAI=（N/）×1 000。式中，N為物種（=1，2，……，8）的獨立有效照片數，為調查期間所有相機總工作天數。

1.3.2 日活動節(jié)律 對日活動節(jié)律的研究采用核密度估計方法（Ridout&Linkie，2009），通過量化活動模式的重疊程度比較不同季節(jié)同一物種或同一季節(jié)不同物種間的活動模式特點。根據血雉與紅腹角雉的繁殖物候將全年分為繁殖季（4—8月）和非繁殖季（9月至次年3月）（鄭光美，2015）?；诤嗣芏裙浪惴ǎ≧ Studio overlap）分別建立繁殖季與非繁殖季2種雉類的日活動節(jié)律圖，并計算重疊指數用以判斷重疊程度，其中當樣本量＜50時采用Dhat1的預測值，當樣本量＞75時采用Dhat4的預測值（Ridout，2009）。

1.3.3 空間利用 本次研究中所布設的相機位點最低海拔1 850 m（落葉闊葉林），最高海拔4 199 m（高山杜鵑灌叢），海拔高差2 349 m，依據研究區(qū)域內植被分布情況，綜合選取每隔700 m作為一個劃分層級，共分為4個水平（表1）。使用Wilcoxon秩和檢驗對同季節(jié)不同物種以及同一物種不同季節(jié)對海拔的利用情況進行差異性檢驗，顯著性水平設為α=0.05（晏鳴霄等，2021）。植被類型按照小相嶺山系主要林型組分為闊葉林、針闊混交林、針葉林和高山灌叢4種，采用Pearson卡方檢驗對不同季節(jié)2種雉類在各種植被類型中的利用率來比較二者在水平空間上的利用差異。統計檢驗均在SPSS 23中完成。

2 結果

2.1 RAI

2018年1月—2020年11月，紅外相機累計工作19 982 d，拍攝到的雞形目獨立事件共616次，鑒定出8種雞形目鳥類，包括血雉、紅腹角雉、綠尾虹雉、白腹錦雞、勺雞、白馬雞、黃喉雉鶉和灰胸竹雞，其中黃喉雉鶉為小相嶺山系的調查新記錄。血雉是記錄最多的物種（RAI=19.32），其 次 是 紅 腹 角 雉（RAI=9.01）（表 1）。

表1 小相嶺山系紅外相機調查中記錄到的雞形目物種Table 1 Galliformes species recorded during the camera-trapping survey in the Xiaoxiangling Mountains

2.2 全年的日活動節(jié)律

血雉與紅腹角雉在小相嶺山系全年的日活動節(jié)律曲線（血雉：=386；紅腹角雉：=180）顯示，2種雉類均為日行性動物：血雉在22∶00—05∶00沒有活動記錄，最早活動記錄在06∶00后，在08∶00—10∶00達到高峰，在18∶00后快速下降，整個活動模式呈單峰型；紅腹角雉的活動高峰在08∶00—10∶00和18∶00—19∶00，在19∶00后急速下降，活動曲線呈雙峰模式（圖2）。

圖2 小相嶺山系血雉與紅腹角雉的全年日活動節(jié)律Fig.2 Annual daily activity patterns of Ithaginis cruentus and Tragopan temminckii in the Xiaoxiangling Mountains

2.3 繁殖季與非繁殖季的活動節(jié)律

血雉在繁殖季（=211）與非繁殖季（=175）的日活動節(jié)律差異較為明顯：繁殖季為單峰型，與全年活動模式相似：在06∶00后活動強度迅速增強，09∶00出現折點，活動強度緩慢遞增至12∶00，午后活動強度逐漸降低。非繁殖季出現3個活動高峰時段：08∶00—10∶00、16∶00—17∶00、18∶00—19∶00，20∶00后急劇下降（圖3）。

圖3 小相嶺山系血雉與紅腹角雉繁殖季（左）和非繁殖季（右）的日活動節(jié)律Fig.3 Daily activity patterns of Ithaginis cruentus and Tragopan temminckii in breeding season（left）and non-breeding season（right）in the Xiaoxiangling Mountains

紅腹角雉在繁殖季（=116）有2個活動高峰：08∶00—10∶00和18∶00—20∶00，非繁殖季（=64）的日活動集中在 08∶00—10∶00、12∶00—14∶00和18∶00—20∶00。非繁殖季的血雉和紅腹角雉在時間生態(tài)位上的活動重疊系數最大（Dhat4=0.86）。

2.4 空間利用的比較

血雉和紅腹角雉多活動于海拔2 500～3 900 m的針葉林與針闊混交林（表2）。Wilcoxon秩和檢驗顯示，繁殖季和非繁殖季的血雉和紅腹角雉的活動海拔均具有顯著性差異（繁殖季：Z=-2.273，＜0.05；非繁殖季：Z=-1.699，0.05）；但2種雉類的活動海拔在繁殖季和非繁殖季間均不存在顯著性差異（血雉：Z=-0.100，＞0.05；紅 腹 角 雉 ：Z=-0.570，＞0.05）（圖4）。

圖4 血雉和紅腹角雉在不同季節(jié)的海拔分布Fig.4 Elevation distributions of Ithaginis cruentus and Tragopan temminckii inbreedingandnon-breedingseasons*P＜0.05,ns.P＞0.05

表2 紅外相機位點數及探測情況Table 2 Distribution of camera-trappings and detection times of species

繁殖季和非繁殖季的血雉對4種植被類型的利用具有顯著差異（繁殖季：=212.814，3，＜0.05；非繁殖季：=73.957，3，＜0.05），且繁殖季對高山灌叢（40.28%）的利用率最高，非繁殖季對針闊混交林的利用率最高（55.43%）（圖5）。

紅腹角雉對4種植被類型的利用率也存在顯著差異（繁殖季：=64.646，3，＜0.05；非繁殖季：=64.646，3，＜0.05），繁殖季和非繁殖季對4種植被類型的利用率由高到低依次為：針闊混交林、針葉林、闊葉林和高山灌叢（圖5）。

圖5 血雉和紅腹角雉不同季節(jié)對植被的利用情況Fig.5 Vegetation utilization of Ithaginis cruentus and Tragopan temminckii inbreedingandnon-breedingseasons

3 討論

3.1 同域分布近緣物種對時空生態(tài)位的利用

小相嶺山系中，血雉與紅腹角雉雖然都是優(yōu)勢雉類物種，但二者在空間生態(tài)位的利用上表現出了種間差異：血雉對高山灌叢（30.05%）的利用比紅腹角雉（1.67%）高，且差異顯著（0.05），這說明血雉可以比紅腹角雉利用更多的高山灌叢，從而增加血雉覓食生境生態(tài)位的寬度，這一結果與崔鵬等（2008）的研究結果一致。吳沛樺等（2020）也指出馬邊大風頂自然保護區(qū)內紅腹角雉對闊葉林和針闊混交林均有利用，但在常綠落葉闊葉混交林的相對豐富度最高，血雉僅在針闊混交林有活動。同域分布的小麂與毛冠鹿以生境利用分化和空間分布差異的方式實現共存（鄒啟先等，2021）。紅腹錦雞與紅腹角雉對植被類型、海拔等微生境的差異性利用使其在高度重疊的棲息環(huán)境內維持共生（夏姍姍等，2019）。本研究區(qū)域內，2種雉類在海拔上存在約1 400 m的重疊分布區(qū)，雖存在垂直空間生態(tài)位上的重疊，但重疊區(qū)域中，二者主要活動海拔不同（血雉：3 200～3 900 m；紅腹角雉：2 500～3 200 m），血雉在較高海拔種群密度高，紅腹角雉在較低海拔種群密度高（崔鵬等，2008）。出現這一結果可能與2種雉類的生境偏好有關：二者雖然對針闊混交林都有利用，但紅腹角雉的利用率明顯高于血雉的，所以在針闊混交林分布較多的較低海拔區(qū)域為紅腹角雉的主要活動海拔。這種垂直與水平生態(tài)位上的分離，緩和了2種雉類在空間生態(tài)位上的競爭。

本文研究結果顯示，小相嶺山系的血雉與紅腹角雉在繁殖季的成對活動節(jié)律重疊度相對較低（Dhat=0.73），非繁殖季重疊系數較大（Dhat=0.86）。這說明2種雉類在非繁殖季活動時間的重疊度相對較高，對時間生態(tài)位的利用更為相似，二者可以通過擴大取食棲息地的范圍來減少競爭（史海濤，鄭光美，1999；賈陳喜，孫悅華，2008）。繁殖季雉類的食物資源豐富，二者會選擇巢址附近區(qū)域覓食，活動區(qū)域較為固定（賈陳喜，孫悅華，2008；鄭光美，2015），且節(jié)律圖顯示該季節(jié)的血雉活動模式為單峰型，紅腹角雉為雙峰型，這說明2種雉類通過時間生態(tài)位的分化實現共存。

時間生態(tài)位的分化通常被認為是共存的最后一種機制，尤其是在空間受限的情況下（Harrington.，2009）。因此，同域分布的近緣物種首先會在空間上發(fā)生分化，其次在有限空間內的種間競爭導致時間生態(tài)位的分化（晏鳴霄等，2021）。小相嶺山系血雉和紅腹角雉在時空生態(tài)位上的改變證實了上述規(guī)律：非繁殖季通過擴大取食棲息地緩和競爭關系，繁殖季則是通過日活動高峰的偏移實現共存。類似的生態(tài)位分化也出現在同域分布的黑頸長尾雉與白鷴中，二者在冬季覓食地的利用上存在重疊，但覓食高峰的差異減少了種間競爭（辛桂瑜等，2021）。

3.2 同一物種繁殖季與非繁殖季時空利用的比較

總體上2種雉類在繁殖季的活動時間都早于非繁殖季，且非繁殖季的2種雉類活動都偏好早中午和下午。這可能是由于非繁殖季的氣溫相對較低，血雉和紅腹角雉都會選擇日出后、氣溫回升的溫暖時段活動（趙聯軍等，2020）。有學者也指出：溫度和光照強度都是影響雉類活動強度的重要因子（劉小斌等，2017；余建平等，2017）。繁殖季（4—8月）屬春、夏季，日出時間較非繁殖季提前，2種雉類在日出后活動強度都迅速上升。

在空間利用上，血雉在繁殖季多活動于3 100～3 800 m的針葉林和高山灌叢，非繁殖季則多出現于3 100～3 500 m的針葉林與針闊混交林。鄭光美（2015）認為這種選擇與非繁殖季氣溫較低、高海拔灌叢積雪較多、食物匱乏有關。紅腹角雉在繁殖季主要取食灌木及喬木的果實，林下食物豐富，因此活動范圍較狹窄且固定（史海濤等，1996）。非繁殖季占據著一年中大部分的秋、冬季，紅腹角雉在該季節(jié)主要以草本以及蕨類為食，多活動于針葉林和針闊混交林，而在大雪覆蓋的季節(jié)甚至會到海拔1 400 m左右的農田覓食（李湘濤，逯小毅，1991），這說明由于紅腹角雉的取食活動造成在非繁殖季的活動海拔范圍比繁殖季更寬。

綜上可見，小相嶺山系血雉與紅腹角雉對時間生態(tài)位以及空間生態(tài)位的利用存在差異性，且繁殖季的時空差異性較非繁殖季大。二者雖為潛在競爭物種，但這種差異性分化減少了同域分布的競爭，維持了共存機制。但由于部分相機位點數據和地形數據的局限，我們并未對2種雉類進行占域分析，深入探討環(huán)境因素對同域分布血雉和紅腹角雉占域狀態(tài)的影響。理論的不斷發(fā)展和完善使占域模型被廣泛應用于不同尺度的研究中，其所代表的生態(tài)學意義也廣受關注（肖文宏等，2019），希望在后續(xù)的野外工作中能收獲更充足的數據來支撐對該地區(qū)血雉與紅腹角雉的占域分析。

血雉和紅腹角雉都是我國重要的雉類資源，本研究初步了解了小相嶺地區(qū)血雉和紅腹角雉的日活動節(jié)律以及其在繁殖季與非繁殖季活動節(jié)律，研究結果為探索二者的同域共存機制提供了基礎資料。