凋落物輸入對馬尾松細(xì)根生長及化學(xué)計量的影響1)

蔡銀美 張成富 李昕穎 何騰兵 趙慶霞

( 貴州大學(xué)，貴陽，550025) ( 貴州省山地資源研究所) ( 貴州大學(xué))

細(xì)根(直徑≤2 mm)是植物與其環(huán)境之間營養(yǎng)物質(zhì)和水分交換的重要器官，決定著森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[1]。林木的細(xì)根量僅為根系總生物量的5%，但因其表面積大、周轉(zhuǎn)快，對整個森林初級生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率達(dá)50%，其垂直分布特征更是直接影響植物對土壤資源的獲取策略[2]。隨著全球降水分布格局的變化和氣候的變暖，森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物的數(shù)量和質(zhì)量發(fā)生了顯著變化[3]，改變了向土壤的養(yǎng)分輸入過程，從而影響細(xì)根的分布、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)[4]。因此，研究凋落物輸入變化下的細(xì)根的生長情況對于準(zhǔn)確預(yù)測氣候變化下的林木生長狀況具有深遠(yuǎn)意義。

細(xì)根生產(chǎn)量代表了構(gòu)建新根和保持代謝老根之間的平衡，是衡量細(xì)根生長狀況的重要指標(biāo)。但是，單一的生產(chǎn)量指標(biāo)不能很好地表明植物根系吸收能力的大小，研究表明，綜合分析細(xì)根生產(chǎn)量和形態(tài)特征可以更好地反映細(xì)根的生長狀況及其功能[5]。例如，細(xì)根直徑對細(xì)根營養(yǎng)物質(zhì)的獲取能力、細(xì)根壽命及其周轉(zhuǎn)率都存在一定的影響[6]，細(xì)根比根長和根長密度直接決定著根系吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)的能力，細(xì)根比表面積及表面積密度是影響細(xì)根吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)效率的指標(biāo)[7]。相關(guān)研究表明，凋落物輸入量的變化影響細(xì)根生長。如王微等[8]就中亞熱帶不同森林凋落物輸入量對細(xì)根生長的研究中得出：去除凋落物的樣方較對照比細(xì)根生物量下降了40.3%，添加凋落物顯著增加了細(xì)根生物量，較對照高出了19.4%。然而在巴拿馬半常綠森林和巴西帕拉20 a的次生林中，凋落物的添加卻導(dǎo)致細(xì)根質(zhì)量降低[9]。表明凋落物的去除和添加一定程度上增加或者減少細(xì)根生物量和改變細(xì)根形態(tài)，但是有一些研究認(rèn)為，凋落物輸入量的變化不影響細(xì)根的形態(tài)和生物量[10-11]?？梢姡蚵湮镙斎肓孔兓瘜Σ煌瑲夂驇?，不同樹木細(xì)根生長的影響尚未形成定論，尤其在我國西南山地丘陵區(qū)缺乏相關(guān)研究報道。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是指對生態(tài)系統(tǒng)中植物的碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和它們之間的計量比特征進(jìn)行綜合分析，來了解植物的生長情況及元素的平衡關(guān)系的學(xué)科，代表了能量和養(yǎng)分的平衡[12]。有研究表明，植物營養(yǎng)元素的化學(xué)計量比是影響其生長的主要因素[13]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，植物會通過光合作用固碳，然后將碳以森林凋落物的形式補(bǔ)償?shù)酵寥乐?，因?yàn)榧?xì)根與土壤聯(lián)系密切，所以凋落物的輸入量變化會影響土壤養(yǎng)分的變化，土壤養(yǎng)分變化后必然會影響林木細(xì)根的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)和它們之間的化學(xué)計量比[14]。細(xì)根中C、N、P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和化學(xué)計量特征可以在一定程度上表明植物對土壤養(yǎng)分和水分的吸收利用能力[15]。生長較快的植物其細(xì)根的N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，周轉(zhuǎn)率較快，細(xì)根w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)就較低[16]。因此，研究細(xì)根的養(yǎng)分變化和化學(xué)計量特性，有助于進(jìn)一步探討凋落物輸入量變化下細(xì)根的生長和周轉(zhuǎn)規(guī)律。且目前細(xì)根化學(xué)計量比相關(guān)研究集中在海拔、溫度、土壤等因子[17]，缺乏凋落物輸入與細(xì)根化學(xué)計量比的相關(guān)研究。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是中國特有的速生鄉(xiāng)土樹種，分布極廣，在長江一帶海拔600～1 500 m的地方均有分布，具有氣候適應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱與貧瘠等特點(diǎn)[18]。馬尾松屬直根系的林木，其細(xì)根有明顯的垂直分布特點(diǎn)，即細(xì)根量隨土壤深度的加深而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢[19]。因此，本文通過對馬尾松人工林進(jìn)行地上凋落物添加和去除試驗(yàn)，采用內(nèi)生長袋法研究凋落物輸入量變化對不同土層細(xì)根總生物量、細(xì)根形態(tài)、C、N、P及其化學(xué)計量比的影響，揭示凋落物輸入量變化對細(xì)根生長的影響。為預(yù)測氣候變化下森林生長動態(tài)提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究地位于貴州省貴陽市花溪區(qū)(106°27′～106°52′E，26°11′～26°34′N)。該區(qū)主要以山地和丘陵為主，氣候?yàn)閬啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，平均海拔1 100 m，年均氣溫14.9 ℃，年均降水量1 178.3 mm，相對濕度75.5%，年均日照時間約1 354 h。研究樣地土壤類型為黃壤。研究對象是35年生的馬尾松人工林，該人工林無人為經(jīng)營或砍伐，林分郁閉度約為0.8，平均海拔為1 145 m，林下主要的優(yōu)勢種有：短柱茶(Camelliabrevistyla(Hayata) Coh. St)、女貞(LigustrumlucidumAit.)、棕竹(Rhapisexcelsa(Thunb.) Henry ex Rehd)、常春藤(HederanepalensisK. Koch var.sinensis(Tobl.) Rehd.)、莢蒾(ViburnumdilatatumThunb.)。凋落物是喬木、灌木及草本植物的混合型凋落物。每月通過凋落物收集框(0.5 m×0.5 m)收集調(diào)查得出2020年凋落物年歸還量為598.20 g·m-2，地表凋落物層厚度為0.5～1.2 cm，其中針葉型凋落物占了總混合凋落物的83%。樣地基本情況見表1。

表1 馬尾松人工林樣地基本概況

2 研究方法

馬尾松人工林試驗(yàn)地是于2018年10月采用隨機(jī)區(qū)組法設(shè)計的，共設(shè)有9個10 m×10 m的樣方，每個樣方間設(shè)置了10 m的隔離帶。試驗(yàn)設(shè)置了3個凋落物處理，每種處理設(shè)置3個重復(fù)，設(shè)置情況如下，(1)對照(CK)：保持原狀凋落物不變處理；(2)凋落物去除(LR)：在建立樣方時，去除樣方內(nèi)土壤表面全部的凋落物，之后的每個月月底將樣方內(nèi)全部凋落物去除；(3)凋落物添加(LA)：每次將LR處理樣方內(nèi)去除的凋落物均勻放置到添加凋落物處理的樣方內(nèi)。

在2019年1月，沿樣方對角線方向選取5個樣點(diǎn)(4個邊點(diǎn)和1個中心點(diǎn))，5個樣點(diǎn)均位于樹行間，用內(nèi)徑為3.8 cm的土鉆鉆取0～10、10～20、20～30、30～40 cm的土芯樣品，分別編號裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，然后把根系挑出，將土壤自然風(fēng)干后過2 mm篩，將準(zhǔn)備好的土壤裝入直徑為3.8 cm，高為10 cm的尼龍網(wǎng)袋中(孔徑為178 μm)，按取樣時的土壤深度回填到鉆孔中。于2020年7月，將尼龍網(wǎng)袋和土一起取出，共計180個樣品，將其按樣方和土層深度寫好標(biāo)簽后裝入自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室，隨后根據(jù)根系的形態(tài)和顏色特征，用游標(biāo)卡尺挑出直徑≤2 mm的馬尾松細(xì)根，用于測定細(xì)根生產(chǎn)量。同時沿樣方對角線另取5個取樣點(diǎn)(4個邊點(diǎn)和1個中心點(diǎn))，用內(nèi)徑為3.8 cm的土鉆在土壤垂直方向上按0～10、10～20、20～30、30～40 cm的土壤深度分層取樣，共計180個樣。然后寫好標(biāo)簽裝入自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室，根據(jù)形態(tài)和顏色特征，并用游標(biāo)卡尺挑出直徑≤2 mm的馬尾松細(xì)根，用于測定細(xì)根生物量。

細(xì)根形態(tài)特征使用根系分析系統(tǒng)(WinRHIZO)掃描得出，形態(tài)指標(biāo)包括細(xì)根直徑、比根長、比表面積、根長密度等。掃描后的細(xì)根樣品置于烘箱內(nèi)80 ℃烘至恒定質(zhì)量后稱其質(zhì)量(±0.000 1 g)。計算細(xì)根生物量(g·m-2)，作為評估每個凋落物處理每年細(xì)根生產(chǎn)量的依據(jù)。然后將同一樣方的細(xì)根樣品按0～10、10～20、20～30、30～40 cm 4個土壤層次充分混合后，用研缽磨碎保存，細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；細(xì)根N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)用濃H2SO4和H2O2消煮，采用全自動間斷化學(xué)分析儀(CleverChem380,德國)測定。細(xì)根形態(tài)指標(biāo)計算公式如下：

細(xì)根年生產(chǎn)量(g·m-2·a-1)=[(根袋內(nèi)細(xì)根干質(zhì)量(g)/土柱橫截面積(m2))/細(xì)根生長時間(月)]×12；

細(xì)根生物量(g·m-2)=土鉆內(nèi)細(xì)根干質(zhì)量(g)/土柱橫截面積(m2)；

比根長(m·g-1)=細(xì)根總根長(m)/細(xì)根干質(zhì)量(g)；

比表面積(cm2·g-1)=細(xì)根表面積(cm2)/細(xì)根干質(zhì)量(g)；

根長密度(m·m-3)=細(xì)根總根長(m)/土柱體積(m3)；

根表面積密度(m2·m-3)=細(xì)根表面積(m2)/土柱體積(m3)；

體積密度(mm3·cm-3)=細(xì)根體積(mm3)/土柱體積(cm3)。

凋落物處理、土層深度及其交互效應(yīng)對細(xì)根生物量、細(xì)根形態(tài)特征及細(xì)根養(yǎng)分的影響采用雙因素方差法(ANOVA)分析。不同凋落物處理、不同土層深度細(xì)根生物量、直徑、比根長、比表面積、根長密度、根表面積密度、養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計量比的差異采用單因素方差分析法檢驗(yàn)，其中多重比較分析選用最小顯著差異法(LSD)(p<0.05)，試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel中計算并匯總，統(tǒng)計分析在SPSS20.0中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物處理對馬尾松細(xì)根生物量和生產(chǎn)量的影響

從整體來看，0～40 cm細(xì)根總生物量在3個凋落物處理下的平均值為92.65 g·m-2，細(xì)根生產(chǎn)量的平均值為57.55 g·m-2·a-1，細(xì)根生產(chǎn)量占總生物量的62.12%，LR和LA對總生物量和總生產(chǎn)量的影響均不顯著(表2)。分不同土層來看，LR和LA處理對細(xì)根生產(chǎn)量無顯著影響，但土壤深度顯著影響細(xì)根生產(chǎn)量(表3)，表現(xiàn)為在CK下，0～10 cm土層細(xì)根生產(chǎn)量顯著大于10～20和30～40 cm土層，20～30 cm土層細(xì)根生產(chǎn)量顯著大于30～40 cm土層；在LR下，10～20 cm細(xì)根生產(chǎn)量顯著大于30～40 cm土層?？偟膩碚f，細(xì)根生產(chǎn)量隨著土壤深度的增加而逐漸減少，0～10、10～20、20～30 cm土層的細(xì)根生產(chǎn)量百分比均大于30～40 cm土層(表4)，馬尾松細(xì)根生長集中在0～30 cm土層。

表2 凋落物處理下0～40 cm土層細(xì)根總生產(chǎn)量和生物量

表3 凋落物處理和土壤深度影響細(xì)根生長方差分析

表4 凋落物處理下馬尾松細(xì)根生產(chǎn)量垂直分布及占總生產(chǎn)量的比例

3.2 凋落物處理對馬尾松細(xì)根形態(tài)特征的影響

LR和LA處理對細(xì)根直徑、根長密度、表面積密度、體積密度的影響不顯著，LR處理顯著影響0～10 cm土層的細(xì)根比根長和比表面積，表現(xiàn)為LR顯著大于CK和LA(表5)。土壤深度顯著影響細(xì)根比表面積和體積密度。在CK下，30～40 cm土層細(xì)根比表面積顯著大于0～10、10～20、20～30 cm土層，其余無顯著差異；在CK和LR下，0～10 cm土層體積密度顯著大于30～40 cm土層，其余無顯著差異(表5)。細(xì)根直徑、根長密度、表面積密度、體積密度整體隨土壤深度的加深逐漸減小，但比根長和比表面積未表現(xiàn)出明顯的垂直變化規(guī)律(表5)。

表5 凋落物處理下馬尾松細(xì)根形態(tài)垂直分布特征

3.3 凋落物處理對馬尾松細(xì)根養(yǎng)分的影響

凋落物處理、土壤深度及其交互作用對馬尾松細(xì)根N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)有極顯著影響，對C無顯著影響(表6)。細(xì)根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體表現(xiàn)為LR和LA處理大于CK，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小表現(xiàn)為LR、CK、LA，且在不同土層間，差異表現(xiàn)有所不同，如在0～10 cm土層LA樣地細(xì)根的N顯著大于LR，而30～40 cm土層細(xì)根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同處理間具有顯著性差異，由大到小表現(xiàn)為LR、LA、CK(表7)。細(xì)根養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有明顯的垂直差異：細(xì)根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0～10、10～20、20～30 cm土層呈逐漸下降趨勢，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0～10、30～40 cm土層較高，且在每個處理間變化不同，如在LR下，細(xì)根N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在30～40 cm土層最高，均顯著大于10～20、20～30 cm土層；LA下，細(xì)根N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨土層加深而降低，0～10 cm土層質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著大于其他3個土層(表7)。

表6 凋落物處理和土壤深度影響細(xì)根養(yǎng)分方差分析

凋落物處理、土壤深度及其交互作用對馬尾松細(xì)根w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)有極顯著影響，對w(C)∶w(N)的影響不顯著(表6)：LA處理下，細(xì)根w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)較CK高，而LR處理下細(xì)根w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)較CK低，且在不同土層間差異不同，如在0～10 cm土層，CK的w(C)∶w(P)顯著大于LR和LA，在10～20 cm土層，CK的w(C)∶w(P)顯著小于LR和LA(表7)。細(xì)根w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)在垂直方向上存在差異，表現(xiàn)為10～20、20～30、30～40 cm土層細(xì)根w(C)∶w(P)明顯高于0～10 cm土層，0～10和10～20 cm土層的w(N)∶w(P)略高于20～30和30～40 cm土層，且在不同處理下，差異不同，如CK下，0～10 cm土層w(N)∶w(P)顯著大于10～20、30～40 cm土層，而在LR下表現(xiàn)為在10～20 cm土層最高，均顯著大于其他3個土層(表7)。

表7 凋落物處理和土壤深度對細(xì)根養(yǎng)分的影響

4 討論與結(jié)論

植物地上光合產(chǎn)物在地下分配比例及其對土壤環(huán)境中養(yǎng)分的利用率最終都體現(xiàn)在細(xì)根生物量的大小上，在大部分的森林生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)根生物量比例占了地下總生物量的3%～30%[20]。細(xì)根生物量的多少是植物對土壤資源有效性的反應(yīng)以及地上光合產(chǎn)物在地下分配的最終體現(xiàn)。本研究結(jié)果表明：0～40 cm細(xì)根總生物量為92.65 g·m-2，在世界森林細(xì)根(直徑<2～5 mm)生物量范圍內(nèi)(46～2 805 g·m-2)，明顯低于亞熱帶森林細(xì)根生物量平均值(631 g·m-2)，也低于對亞熱帶的常綠針葉林細(xì)根的生物量(193 g·m-2)[1]，但高于貴州龍里馬尾松細(xì)根生物量(23.1～37.9 g·m-2)[21]。0～40 cm細(xì)根年生產(chǎn)量為57.55 g·m-2·a-1，處于100多個森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果范圍內(nèi)(20～1317 g·m-2·a-1)，但只達(dá)到亞熱帶常綠針葉林細(xì)根生產(chǎn)量(182 g·m-2·a-1)的31.6%，更明顯低于亞熱帶森林細(xì)根年均生產(chǎn)量(522 g·m-2·a-1)[1]，低于王娜等[22]研究得出的三峽庫區(qū)馬尾松細(xì)根年生產(chǎn)量(109 g·m-2·a-1)。本研究馬尾松細(xì)根的生物量和生產(chǎn)量都處于較低水平，造成該結(jié)果的原因可能與馬尾松的根系構(gòu)型有關(guān)，馬尾松是直根系樹種，主根發(fā)達(dá)，側(cè)須根較少。本研究采用內(nèi)生長法估算細(xì)根生產(chǎn)量，但在回填土壤時使用的網(wǎng)袋孔徑僅為178 μm，這會在一定程度阻礙細(xì)根進(jìn)入，從而導(dǎo)致細(xì)根生產(chǎn)量的低估。還與不同氣候和森林類型有關(guān)，從北方森林到溫帶、亞熱帶至熱帶,細(xì)根生產(chǎn)量呈增加趨勢[1]，不同森林類型分配光合產(chǎn)物到細(xì)根的比例存在較大差異。即使在同一氣候區(qū)域，局部氣候差異、土壤理化性質(zhì)、林齡、地下植被的組成、根系取樣深度、取樣方法、活死根的區(qū)分方法等都是可能造成研究結(jié)果差異的原因。另外，本研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根年生產(chǎn)量是細(xì)根生物量的62.12%，所以可能是因?yàn)榧?xì)根周轉(zhuǎn)快，從而導(dǎo)致細(xì)根生物量較低。

凋落物輸入量變化引起的養(yǎng)分供應(yīng)變化在森林生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮重要作用。目前凋落物對細(xì)根影響的解釋有以下幾點(diǎn)：一些觀點(diǎn)認(rèn)為長期的凋落物去除阻斷了養(yǎng)分向土壤的輸入，減少了植物對養(yǎng)分的吸收，從而減緩森林生長[10]。而另一些觀點(diǎn)以為由于養(yǎng)分利用率降低，植物的質(zhì)量分配通常轉(zhuǎn)移到了根部[23]，即養(yǎng)分條件限制下，植物向根系養(yǎng)分分配比例會增加。本研究結(jié)果表明：LR和LA處理對細(xì)根的生產(chǎn)量無顯著影響。這與Rodtassana et al.[10]對巴拿馬常綠熱帶雨林連續(xù)10 a凋落物處理試驗(yàn)得出的凋落物添加對細(xì)根生物量、長度和產(chǎn)量無顯著影響；Wood et al.[11]研究哥斯達(dá)黎加熱帶雨林8 a的凋落物處理試驗(yàn)得出的凋落物去除對細(xì)根生產(chǎn)量無顯著影響結(jié)果相似。這可能是因?yàn)轳R尾松是針葉樹種，屬于森林演替進(jìn)程的早期，對凋落物的響應(yīng)不顯著。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在0～10 cm土層，LR顯著增加細(xì)根比根長和比表面積。其原因可能是表層細(xì)根最先對凋落物輸入量的變化做出反饋。凋落物輸入量的變化最先導(dǎo)致表層土壤養(yǎng)分的輸入發(fā)生變化，凋落物的去除阻斷了養(yǎng)分向土壤的輸入，當(dāng)養(yǎng)分利用率降低時，植物向根系養(yǎng)分分配比例會增加[23]。即養(yǎng)分限制時，植物會適當(dāng)?shù)臏p少根系生物量分配而傾向于增加根長和表面積[2]。比根長和比表面積越大，細(xì)根吸收水分和利用養(yǎng)分的效率越高。因此LR導(dǎo)致的比根長和比表面積的增加有利于獲取更多的養(yǎng)分，是植物養(yǎng)分限制下的一項(xiàng)重要策略。

細(xì)根生理生態(tài)功能不但與細(xì)根形態(tài)特征有關(guān)，還與植物根系組織中C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)有密切聯(lián)系[24]。本研究得出，馬尾松細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值為403.92 g·kg-1，略低于中國植物細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)的平均值(473.9 g·kg-1)。細(xì)根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)為14.48 g·kg-1，均高于中國及全球?qū)?xì)根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)研究歸納的范圍(分別為9.16和9.90～11.2 g·kg-1)。細(xì)根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.83 g·kg-1，略低于我國對植物細(xì)根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)歸納的范圍(0.954 g·kg-1)，屬于全球歸納研究的細(xì)根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍內(nèi)(0.55～0.85 g·kg-1)；馬尾松細(xì)根w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)平均值分別為28.37、514.96、18.27，其中細(xì)根w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)低于中國植物細(xì)根w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)(59.15和844.07)，而w(N)∶w(P)高于中國植物細(xì)根w(C)∶w(P)平均值(14.27)[25-26]。本結(jié)果與Kerkhoff et al.[27]對亞熱帶和熱帶地區(qū)植物研究得出的該地區(qū)植物主要為N質(zhì)量分?jǐn)?shù)高，C、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)低的結(jié)論基本一致。本研究結(jié)果表明LR和LA處理對細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)及w(C)∶w(N)影響不顯著，這是因?yàn)镃是植物生長、繁殖和結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，不易受到環(huán)境變化的影響，所以其影響不顯著[28]。LR和LA處理顯著影響細(xì)根N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計量比，但細(xì)根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同凋落物處理下未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律，而細(xì)根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在LR處理下整體表現(xiàn)為增加。由于亞熱帶、熱帶森林土壤無機(jī)P生物有效性低，P通常被認(rèn)為是亞熱帶、熱帶森林主要生長限制因素，來自凋落物的P有很大比例可被植物吸收利用。長期凋落物移除試驗(yàn)結(jié)果表明，移除凋落物后可使土壤總P平均減少26%，有效P平均減少45%，這導(dǎo)致細(xì)根可吸收利用的P嚴(yán)重降低[29]。而在凋落物移除后，根系自身則增加了對P的吸收和固定，以維持根系正?；顒?，反映了植物根系對環(huán)境的自我調(diào)節(jié)與適應(yīng)，以維持自身化學(xué)計量動態(tài)平衡[30]。

w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)通常能反映細(xì)根N和P的吸收和利用效率，一般認(rèn)為，有較高的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)，就有較高的N、P利用效率[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，30～40 cm土層細(xì)根w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)明顯大于前3個土壤層次，表明該土層的N、P利用率較高，由此促進(jìn)細(xì)根周轉(zhuǎn)，使該土層細(xì)根生物量明顯小于前3個土層。較高的w(N)∶w(P)用來表征植物對環(huán)境生長的養(yǎng)分供應(yīng)情況，當(dāng)w(N)∶w(P)>16時，生態(tài)系統(tǒng)受P的限制，當(dāng)14

本研究分析了凋落物輸入量變化對馬尾松細(xì)根生產(chǎn)量、形態(tài)特征、C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計量比垂直分布的影響。結(jié)果表明，凋落物輸入量的改變一定程度上影響細(xì)根養(yǎng)分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及細(xì)根對土壤養(yǎng)分的吸收利用狀況，但對細(xì)根垂直生長的影響并不顯著?？赡苁且?yàn)槎唐诘蚵湮锾幚韺︸R尾松細(xì)根生物量的累計和形態(tài)特征的影響不顯著，而地表養(yǎng)分輸入的改變顯著影響了細(xì)根養(yǎng)分吸收和元素分配。