5 個(gè)葡萄砧木品種對(duì)混合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)分析

白世踐，戶金鴿，鄭 明，李 超，趙榮華，蔡軍社

（新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所，新疆 鄯善 838200）

土壤鹽堿化是導(dǎo)致土壤退化的主要原因之一，鹽堿化的土壤會(huì)抑制生物酶活性，降低光合作用，影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降[1]。我國(guó)西北干旱、半干旱和半濕潤(rùn)地區(qū)分布有大量的鹽堿地，而新疆鹽堿地土壤富含硫酸鹽，部分鹽堿土屬以硫酸鹽為主的硫酸鹽堿土，其中大部分為氯化物-硫酸鹽并含有K+、Mg2+、Ca2+等多種離子的鹽堿土，南疆地區(qū)的土壤中還含有大量的碳酸鹽，其pH 值達(dá)9.0 以上，土壤陽(yáng)離子主要有Na+、K+、Mg2+、Ca2+，土壤陰離子主要有、Cl-、。硫酸鹽（Na2SO4）脅迫已成為我國(guó)土壤繼氯化鹽（NaCl）脅迫之后的第二大鹽脅迫類型[2-3]。新疆維吾爾自治區(qū)是我國(guó)重要的葡萄產(chǎn)區(qū)，隨著我國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)重心的西移，新疆的葡萄種植面積不斷擴(kuò)大，葡萄生理障礙受鹽堿化土壤的影響越來(lái)越明顯，目前該區(qū)葡萄生產(chǎn)普遍采用的貝達(dá)砧木因其耐鹽堿性不強(qiáng)[4]已不能滿足生產(chǎn)所需。因此，就葡萄砧木品種對(duì)混合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)問(wèn)題展開(kāi)研究，以篩選耐混合鹽堿的砧木品種，這對(duì)于促進(jìn)西北鹽堿地區(qū)葡萄的砧化栽培具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。

目前，用于葡萄耐鹽堿性研究的材料仍以氯化鹽（NaCl）為主：袁軍偉等[5]測(cè)定了21 份葡萄砧木在100 mmol·L-1的NaCl 鹽脅迫下的鹽害指數(shù)，從中篩選出了Salt creek、Dogridge、洛特、101-14這4 個(gè)耐鹽能力較強(qiáng)的砧木品種；吳夢(mèng)曉等[6]用不同質(zhì)量濃度的NaCl 脅迫處理葡萄砧木，結(jié)果表明，河山-1、Dog Ridge、6-12-6、00-1-10 這4 個(gè)砧木品種均有較強(qiáng)的耐鹽能力。然而，有關(guān)硫酸鹽方面的研究報(bào)道卻較少：晉學(xué)娟等[7]用硫酸鹽Na2SO4和(NH4)2SO4及中性鹽NaCl 脅迫處理以貝達(dá)為砧木的紅地球嫁接苗，結(jié)果表明，中性鹽的危害程度明顯大于硫酸鹽；MEHANNA H T 等[8]研究認(rèn)為，葡萄砧木品種Salt creek 的耐硫酸鹽能力強(qiáng)于1103 Paulsen；于昕等[9]用0.54%的復(fù)合鹽堿液（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3= 4∶5∶5）脅迫處理葡萄砧木品種SA15、SA17 和1103P，結(jié)果表明，3 個(gè)葡萄砧木品種耐復(fù)合鹽堿能力的大小順序?yàn)镾A15 ＞SA17 ＞1103P。植物對(duì)氯化物鹽和硫酸鹽脅迫的生理響應(yīng)特征及其生理機(jī)制均存在明顯差異，且其生理響應(yīng)特征會(huì)因土壤離子種類與含量的不同而不同。西北地區(qū)大部分鹽堿地的Cl-含量與含量的比值都在0.20 以下；南疆地區(qū)部分土壤的Cl-含量與含量的比值只有0.02左右，含量與（+ Cl-）含量的比值在0.20 左右，且土壤中含有大量的K+、Mg2+、Ca2+[2]；瑪納斯河流域灌溉區(qū)土壤中的（Na++ K+）含量與（Mg2++ Ca2+）含量的比值為1.74，鹽堿地的（Na++ K+）含量與（Mg2++ Ca2+）含量的比值為4.14，鹽堿地土壤不僅含有Na+，還含有大量的K+、Mg2+、Ca2+[10]，這些離子在鹽堿脅迫過(guò)程中對(duì)植物生理同樣起著不可忽視的作用，參與脅迫的鹽堿的成分及各種離子的含量、比例不同，植物的生理響應(yīng)亦不同。目前，針對(duì)新疆鹽堿地的特征開(kāi)展葡萄砧木耐混合鹽堿能力的評(píng)價(jià)研究鮮有報(bào)道。因此，本研究以生產(chǎn)上常用的5個(gè)葡萄砧木為試材，針對(duì)新疆鹽堿地Cl-含量與含量比值低，并含K+、Mg2+、Ca2+、等多種離子的特征，分析了150 mmol·L-1的混合鹽堿液（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶CaCl2∶K2SO4∶MgSO4·7H2O= 2∶4∶2∶1∶1∶1）對(duì)不同葡萄砧木品種生長(zhǎng)、生理特性指標(biāo)的影響情況，綜合評(píng)價(jià)了不同砧木品種對(duì)此類型鹽堿脅迫的耐受能力，旨在為新疆鹽堿地葡萄砧木品種的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019 年3—6 月在新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所的10 號(hào)溫室（位于吐魯番市鄯善縣，42°91′N，90°30′E）內(nèi)進(jìn)行。試材為5 個(gè)葡萄砧木品種的1 年生扦插苗，各砧木品種的來(lái)源見(jiàn)表1。選取長(zhǎng)勢(shì)健壯、整齊一致的1 年生扦插苗，每個(gè)砧木品種各選40 株，將其定植于試驗(yàn)用的花盆（直徑25 cm，高30 cm）中，每盆定植1 株，留一新梢進(jìn)行培養(yǎng)。每個(gè)花盆內(nèi)各裝入基質(zhì)（改良園土∶腐熟羊糞=3∶1）15 kg。每隔5 d 澆灌清水1 次，每次澆灌的水量為1 L，置于露地環(huán)境進(jìn)行培養(yǎng)。待葡萄幼苗長(zhǎng)至完全展開(kāi)葉有8 片時(shí)，再?gòu)呐囵B(yǎng)的40 株葡萄苗中精選出長(zhǎng)勢(shì)、葉片數(shù)一致的葡萄苗20 株進(jìn)行鹽堿脅迫試驗(yàn)。

表1 參試的砧木品種及其來(lái)源Table 1 Rootstock varieties and their origins

1.2 鹽堿脅迫處理

設(shè)用混合鹽堿脅迫和澆灌等量清水（對(duì)照）2 個(gè)處理進(jìn)行試驗(yàn)。脅迫所用的混合鹽堿液由NaCl、Na2SO4、NaHCO3、CaCl2、K2SO4、MgSO4·7H2O 加 清 水 混 合 制 成， 其 濃 度 為150 mmol·L-1，其 物 質(zhì) 的 量 比 為NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶CaCl2∶K2SO4∶MgSO4·7H2O= 2∶4∶2∶1∶1∶1； 混 合 鹽 堿 液 中NaCl、Na2SO4、NaHCO3、CaCl2、K2SO4、MgSO4·7H2O 的 質(zhì) 量 濃度分別為1.60、7.75、2.29、1.51、2.37、 3.36 g·L-1，其中，Cl-的質(zhì)量濃度與的質(zhì)量濃度的比值為 0.25，的質(zhì)量濃度與（+ Cl-）的質(zhì)量濃度的比值為0.17，（Na++ K+）的質(zhì)量濃度與（Mg2++ Ca2+）的質(zhì)量濃度的比值為5.53。對(duì)照組，澆灌等量清水，每盆澆灌的水量各1 L，澆灌周期為5 d?；旌消}堿脅迫時(shí)間為40 d?；旌消}堿脅迫第40 天時(shí)調(diào)查鹽堿害指數(shù)，選取有代表性的植株，對(duì)其生長(zhǎng)指標(biāo)及葉片、根系的生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與測(cè)定方法

1.3.1 鹽堿害指數(shù)的測(cè)定

根據(jù)混合鹽堿處理下葉片、莖段的受害癥狀將植株所受鹽堿危害程度分為如下4 個(gè)等級(jí)：0級(jí)，無(wú)鹽堿危害癥狀；1 級(jí)，少量葉片邊緣干枯或黃化；2 級(jí)，50%的葉片黃化及少量莖段干枯；3 級(jí)，80%以上葉片黃化，50%以上莖段干枯；4 級(jí)，葉落，莖段干枯，植株死亡。鹽堿害指數(shù)的計(jì)算公式如下，公式中的“最高級(jí)值”為4。

鹽堿害指數(shù)=∑(代表植株的鹽堿危害級(jí)數(shù)×株數(shù))/(最高級(jí)值×總株數(shù))×100%。

1.3.2 植株生長(zhǎng)量指標(biāo)的測(cè)定

采用游標(biāo)卡尺測(cè)量新梢基部直徑，并以新梢基部直徑為新梢直徑；采用卷尺測(cè)量新梢長(zhǎng)度，并以新梢長(zhǎng)度為株高；統(tǒng)計(jì)植株葉片數(shù)，用天平稱量單葉質(zhì)量；將植株的地上、地下部分分開(kāi)，自然涼干，然后用天平稱重法測(cè)量其地上、地下部分的干物質(zhì)質(zhì)量。采用LA-S 型根系圖像分析系統(tǒng)[11]測(cè)定根系總根長(zhǎng)、總表面積、根體積、平均根直徑等指標(biāo)。以單株樣品為1 次重復(fù)，每個(gè)處理各重復(fù)測(cè)定5 株。

1.3.3 葉片、根系生理指標(biāo)的測(cè)定

取生長(zhǎng)點(diǎn)以下第 9 片真葉，采用常規(guī)方法測(cè)定葉片中的相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量及游離脯氨酸（Pro）含量[12]；采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測(cè)定根系活力[12]。隨機(jī)混合取樣，重復(fù)測(cè)定3 次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2010 和SPSS 17.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均以（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）表示；采用Duncan’s 法進(jìn)行多重比較（P＜0.05），參考周廣生等[13]所用的方法進(jìn)行主成分分析。按下列公式計(jì)算變化幅度、耐混合鹽堿系數(shù)：

變化幅度(%)=(對(duì)照處理的測(cè)量值-混合鹽堿脅迫處理的測(cè)量值)/對(duì)照處理的測(cè)量值×100；

某個(gè)性狀指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)=某個(gè)性狀指標(biāo)在混合鹽堿脅迫處理下的測(cè)定值/某個(gè)性狀指標(biāo)在對(duì)照處理下的測(cè)定值。

然后，將耐混合鹽堿系數(shù)進(jìn)行均衡歸一化處理，即將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)變?yōu)榧兞浚?jì)算公式如下：

式中：Wij和W′ij分別為正、負(fù)指標(biāo)的轉(zhuǎn)化值；aij表示第j個(gè)砧木品種第i個(gè)性狀指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)；aijmin與aijmax分別表示第j個(gè)砧木品種第i個(gè)性狀指標(biāo)耐混合鹽堿系數(shù)的最小值和最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木品種生長(zhǎng)發(fā)育的影響

混合鹽堿脅迫對(duì)不同砧木品種葡萄生長(zhǎng)發(fā)育的影響情況如圖1 所示。在以等量清水的澆灌（對(duì)照處理）下，貝達(dá)的株高顯著小于其他品種的；188-08 的新梢直徑顯著小于其他品種的；5A、抗砧3 號(hào)、188-08 的葉片數(shù)均顯著大于貝達(dá)和山河3 號(hào)的；不同砧木品種的葉片質(zhì)量的大小順序?yàn)樨愡_(dá)＞山河3 號(hào)＞188-08 ＞抗砧3 號(hào)＞5A，且其葉片質(zhì)量的差異均達(dá)到顯著水平；貝達(dá)、抗砧3 號(hào)的地上部分干物質(zhì)量均顯著大于其他品種的，而山河3 號(hào)的顯著小于188-08 的；地下部分干物質(zhì)量，5A 的顯著大于其他品種的，其次是抗砧3 號(hào)的，顯著大于山河3 號(hào)和188-08 的，再次是貝達(dá)的，其顯著大于山河3 號(hào)的。在混合鹽堿脅迫下，貝達(dá)、山河3 號(hào)與188-08 的株高、新梢直徑均顯著減小，其株高減幅分別為50.34%、41.38%和44.05%，其新梢直徑減幅分別為20.62%、17.61%和21.74%；而混合鹽堿脅迫對(duì)5A、抗砧3 號(hào)的株高和新梢直徑均無(wú)顯著影響。在混合鹽堿的脅迫下，貝達(dá)、山河3 號(hào)、抗砧3 號(hào)、188-08 的葉片數(shù)均顯著減少，其中，山河3 號(hào)與188-08 的減幅均較大，其減幅分別為24.27%和23.85%，而貝達(dá)、抗砧3 號(hào)的減幅均較小，其減幅分別為17.39%和19.57%；但是，5A 與對(duì)照間葉片數(shù)的差異未達(dá)到顯著水平。在混合鹽堿脅迫下，所有砧木品種的單葉質(zhì)量均顯著減小：其中5A 的減幅最小，僅有14.61%；貝達(dá)的減幅次之，為25.39%；其他品種的單葉質(zhì)量為31.02%～31.97%。在混合鹽堿脅迫下，貝達(dá)、山河3 號(hào)、抗砧3 號(hào)、188-08 的地上部干物質(zhì)量均顯著減?。?88-08、山河3 號(hào)、貝達(dá)的減幅均較大，其減幅均超過(guò)45.00%；5A 與對(duì)照間其地上部干物質(zhì)量的差異不顯著。而不同葡萄砧木品種的地下部干物質(zhì)量，僅有5A 的顯著減小，且5A 的減幅僅為11.72%，而其他品種與對(duì)照間其地下部干物質(zhì)量的差異均未達(dá)到顯著水平。可見(jiàn)，混合鹽堿脅迫主要影響葡萄砧木地上部分的生長(zhǎng)，而對(duì)其地下部干物質(zhì)的影響較小。

圖1 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木生長(zhǎng)發(fā)育的影響Fig. 1 Effects of complex salt-alkali stress on growth and development of grape rootstocks

續(xù)圖1Continuation of Fig.1

2.2 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木品種根系生長(zhǎng)的影響

混合鹽堿脅迫對(duì)不同葡萄砧木品種根系生長(zhǎng)的影響情況如圖2 所示。在以等量清水的澆灌（對(duì)照處理）下，不同砧木品種間葡萄根系生長(zhǎng)狀況存在顯著差異：不同砧木品種的總根長(zhǎng)和總表面積，5A 的均最大，均顯著大于其他品種的；其次分別為貝達(dá)與188-08，其總根長(zhǎng)、總表面積均顯著大于山河3 號(hào)的；貝達(dá)、5A、抗砧3 號(hào)的根體積均較大，均顯著大于山河3 號(hào)的；不同砧木品種的平均根直徑，抗砧3 號(hào)的最大，顯著大于山河3 號(hào)和188-08 的。經(jīng)混合鹽堿脅迫后，貝達(dá)、山河3 號(hào)、5A、188-08 的總根長(zhǎng)、總表面積均顯著減?。黄渲?，188-08 的減幅均最大，其總根長(zhǎng)與總表面積的減幅分別為71.23%和71.25%；貝達(dá)、山河3 號(hào)、5A 的總根長(zhǎng)減幅分別為55.58%、53.10%、44.19%，此3 個(gè)品種的總表面積減幅為41.86%～50.16%；而抗砧3 號(hào)與對(duì)照間其總根長(zhǎng)、總表面積的差異均未達(dá)到顯著水平。在混合鹽堿脅迫下，5 個(gè)砧木的根體積均顯著減?。浩渲校?88-08 的減幅最大，為69.74%；貝達(dá)、山河3 號(hào)的次之，其根體積的減幅分別為52.56%、42.11%；5A、抗砧3 號(hào)的減幅均較小，其根體積的減幅分別為34.47%、34.06%。在混合鹽堿脅迫下，貝達(dá)、山河3 號(hào)、188-08 這3 個(gè)品種的平均根直徑均顯著減小，其中，188-08、山河3 號(hào)的減幅均較大，其平均根直徑的減幅分別為38.06%、32.32%；而混合鹽堿脅迫對(duì)5A、抗砧3 號(hào)的平均根直徑均無(wú)顯著影響，說(shuō)明混合鹽堿脅迫對(duì)5A、抗砧3 號(hào)根系生長(zhǎng)的影響均較小。

圖2 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木根系生長(zhǎng)的影響Fig. 2 Effects of complex salt-alkali stress on root growth of grape rootstocks

2.3 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木品種葉綠素含量的影響

混合鹽堿脅迫對(duì)不同葡萄砧木品種葉綠素含量的影響情況如圖3 所示。在以等量清水的澆灌（對(duì)照處理）下，5 個(gè)葡萄砧木品種的葉綠素含量存在差異：貝達(dá)的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和葉綠素總量均顯著高于5A、抗砧3 號(hào)和188-08的；抗砧3 號(hào)和188-08 的葉綠素含量均較低，且這兩個(gè)品種的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和葉綠素總量均無(wú)顯著差異；5A、抗砧3 號(hào)和188-08的葉綠素a/葉綠素b 之值均顯著高于貝達(dá)和山河3 號(hào)的。在混合鹽堿脅迫下，5 個(gè)葡萄砧木品種的葉綠素a 含量和葉綠素總量均顯著降低：其中，山河3 號(hào)、188-08、貝達(dá)的降幅均較大，山河3 號(hào)、188-08、貝達(dá)的葉綠素a 含量降幅分別為39.68%、37.46%、21.12%，其葉綠素總量的降幅分別為35.59%、35.82%、22.80%；而5A 與抗砧3 號(hào)的葉綠素a 含量降幅僅分別為12.21%和14.07，5A 與抗砧3 號(hào)的葉綠素總量降幅僅分別為12.65%和11.69%。在混合鹽堿脅迫下，貝達(dá)、山河3 號(hào)、5A、188-08 的葉綠素b 含量均顯著降低；其中，貝達(dá)、188-08、山河3 號(hào)的降幅均較大，其降幅分別為28.64%、29.40%、24.49%；5A 的降幅較小，為17.95%；而抗砧3 號(hào)與對(duì)照間其葉綠素b 含量差異不顯著。在混合鹽堿脅迫下，不同葡萄砧木品種的葉綠素a/葉綠素b 之值，貝達(dá)的比值顯著增大，山河3 號(hào)、抗砧3 號(hào)、188-08 的比值均顯著減小，其中，山河3 號(hào)的比值減幅最大，為18.73%，而5A 與對(duì)照間的比值差異不顯著?？梢?jiàn)，混合鹽堿脅迫對(duì)貝達(dá)、山河3 號(hào)、188-08 這3 個(gè)品種的葉綠素含量的影響均較大，而對(duì)5A 和抗砧3 號(hào)的影響均較小。

圖3 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木葉綠素含量的影響Fig. 3 Effects of complex salt-alkali stress on chlorophyll content in leaves of grape rootstocks

2.4 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木品種葉片生理特性和根系活力的影響

混合鹽堿脅迫對(duì)不同葡萄砧木品種葉片生理特性和根系活力的影響情況如圖4 所示。在以等量清水的澆灌（對(duì)照處理）下，抗砧3 號(hào)、山河3 號(hào)、188-08 的葉片相對(duì)含水量均較高，均顯著高于貝達(dá)和5A 的；抗砧3 號(hào)和188-08 的相對(duì)電導(dǎo)率均較大，均顯著大于其他品種的，而山河3 號(hào)的相對(duì)電導(dǎo)率最小，顯著小于貝達(dá)和5A 的；山河3 號(hào)的游離脯氨酸含量處于較高水平，顯著高于其他品種的，而貝達(dá)、188-08 的游離脯氨酸含量均處于較低水平，均顯著低于5A 和抗砧3 號(hào)的；貝達(dá)、5A、抗砧3 號(hào)的丙二醛（MDA）含量均處于較高水平，均顯著高于山河3 號(hào)和188-08 的；不同葡萄砧木品種根系活力的大小順序?yàn)榭拐? 號(hào)＞188-08 ＞貝達(dá)＞山河3 號(hào)＞5A，且不同葡萄砧木品種間其根系活力的差異顯著。在混合鹽堿脅迫下，貝達(dá)、抗砧3 號(hào)的葉片相對(duì)含水量顯著降低，而188-08、山河3 號(hào)和5A 與對(duì)照間其葉片相對(duì)含水量的差異均不顯著；不同葡萄砧木品種的葉片相對(duì)電導(dǎo)率均顯著增大，其中，山河3 號(hào)的增幅最大，為8.35%，5A 和貝達(dá)的增幅次之；山河3 號(hào)的游離脯氨酸含量顯著升高，其增幅達(dá)到105.79%，而其他品種與對(duì)照間游離脯氨酸含量的差異均不顯著；山河3 號(hào)、5A、抗砧3 號(hào)、188-08 的MDA含量均顯著升高，其中，山河3 號(hào)、188-08 的升幅均較大，其升幅分別為108.27%、72.92%，其他品種的升幅為8.48%～15.87%。在混合鹽堿脅迫下，5 個(gè)砧木品種的根系活力均顯著降低，其中，188-08 與山河3 號(hào)的降幅均較大，其降幅分別為49.46%、47.25%；貝達(dá)、抗砧3 號(hào)的降幅次之，其降幅分別為36.63%、31.16%；5A 的降幅最低，僅為16.33%?？梢?jiàn)，混合鹽堿脅迫下不同葡萄砧木品種的葉片生理特性和根系活力與其對(duì)照處理的均存在明顯的差異，說(shuō)明鹽堿脅迫對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率、MDA 含量和根系活力的影響均較顯著，而鹽堿脅迫對(duì)葉片相對(duì)含水量和游離脯氨酸含量的影響程度，不同品種間存在較大差異。

圖4 混合鹽堿脅迫對(duì)葡萄砧木葉片生理特性和根系活力的影響Fig. 4 Effects of complex salt-alkali stress on leaf physiological characteristics and root vitality of grape rootstocks

2.5 不同葡萄砧木品種各個(gè)性狀指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)

5 個(gè)葡萄砧木品種受混合鹽堿脅迫影響較大的16 個(gè)性狀指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)見(jiàn)表2。由表2 可知，丙二醛含量、株高、地上部干物質(zhì)量、根系活力、總根長(zhǎng)、總表面積和根體積這7 個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)均較大，均超過(guò)20.00%，說(shuō)明混合鹽堿脅迫對(duì)5 個(gè)葡萄砧木品種的這7 個(gè)指標(biāo)的影響均較大。

表2 不同葡萄砧木品種各個(gè)性狀指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)Table 2 Complex salt-alkali tolerance coefficient for each single index of different grape rootstock varieties

2.6 各個(gè)性狀主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率

利用16 個(gè)性狀指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)進(jìn)行主成分分析，16 個(gè)性狀指標(biāo)中，相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量這2 個(gè)性狀指標(biāo)與耐混合鹽堿能力均呈負(fù)相關(guān)，故可根據(jù)1.4 中的公式（2）將其耐混合鹽堿系數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化處理，而其余14 個(gè)性狀指標(biāo)與耐混合鹽堿能力均呈正相關(guān)，則可根據(jù)1.4 中的公式（1）將其混合鹽堿系數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化處理，得到了各主成分的特征向量（表3）和貢獻(xiàn)率（表4），前4 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率已達(dá)100.00%，可用這4 個(gè)主成分對(duì)5 個(gè)葡萄砧木品種的耐混合鹽堿能力進(jìn)行評(píng)價(jià)，其特征值（即權(quán)重系數(shù)）分別為9.799、2.998、2.122 和1.100。

表3 16個(gè)性狀指標(biāo)在各個(gè)主成分中的特征向量Table 3 Eigenvectors of 16 character indexes in each principal component

表4 各個(gè)主成分的特征值與貢獻(xiàn)率Table 3 Eigen value and percentage of accumulated contribution of principal components

2.7 5 個(gè)葡萄砧木品種耐混合鹽堿能力的綜合評(píng)價(jià)

以標(biāo)準(zhǔn)化后的耐混合鹽堿系數(shù)乘以各主成分的特征向量得到的主成分1、主成分2、主成分3、主成分4 的表達(dá)式分別如下：

上列各式中，F(xiàn)1、F2、F3、F4分別代表主成分1、主成分2、主成分3、主成分4 的得分，X1表示單葉質(zhì)量，X2表示相對(duì)含水量，X3表示相對(duì)電導(dǎo)率，X4表示總?cè)~綠素含量，X5表示葉綠素a/葉綠素b，X6表示丙二醛含量，X7表示株高，X8表示葉片數(shù)，X9表示新梢直徑，X10表示地上部干物質(zhì)量，X11表示地下部干物質(zhì)量，X12表示根系活力，X13表示總根長(zhǎng)，X14表示總表面積，X15表示根體積，X16表示平均根直徑。

以各個(gè)主成分的特征值占所提取主成分特征值之和的比值作為權(quán)重，建立的主成分綜合評(píng)價(jià)模型為：F= 0.61×F1+ 0.19×F2+ 0.13×F3+ 0.07×F4。式中的F為各砧木品種耐混合鹽堿能力的綜合評(píng)價(jià)值，F(xiàn)值越大說(shuō)明該砧木品種的耐混合鹽堿能力越強(qiáng)。根據(jù)此模型計(jì)算得出的結(jié)果見(jiàn)表5，各砧木品種耐混合鹽堿能力的強(qiáng)弱順序?yàn)椋?A ＞抗砧3 號(hào)＞貝達(dá)＞188-08 ＞山河3 號(hào)。這一評(píng)價(jià)結(jié)果與田間觀察到的鹽堿害指數(shù)基本相符，耐混合鹽堿能力弱的山河3 號(hào)、188-08 其死亡率均高，但是，貝達(dá)的鹽堿害指數(shù)雖然不及5A的，而其植株卻出現(xiàn)了死亡現(xiàn)象。

表5 5個(gè)葡萄砧木品種的耐混合鹽堿能力的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果Table 5 Comprehensive valuation of complex salt-alkali stress tolerance of various grape rootstock varieties

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

植物在混合鹽堿處理下遭到鹽脅迫和高pH 值脅迫的復(fù)合毒害，其生物量的減少是鹽堿脅迫最為直觀的表現(xiàn)[14-15]。研究結(jié)果表明，混合鹽堿脅迫下5 個(gè)葡萄砧木品種的單葉質(zhì)量均顯著減少，其余大部分性狀指標(biāo)值亦顯著減少或減小。許多研究者認(rèn)為，高濃度鹽堿脅迫會(huì)抑制植物根系的生長(zhǎng)，減少其地下部干物質(zhì)的積累量[16-19]。也有研究者認(rèn)為，植物會(huì)通過(guò)增強(qiáng)地下部分的生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)鹽脅迫，同時(shí)鹽脅迫又抑制了其地上部分的生長(zhǎng)[20-21]。研究中發(fā)現(xiàn)，在混合鹽堿脅迫下，5 個(gè)葡萄砧木品種的地下部干物質(zhì)量，僅有5A 的顯著減少，其余4 個(gè)品種與對(duì)照間其地下部干物質(zhì)量的差異均未達(dá)到顯著水平，其原因可能與取樣方法（地下部干物質(zhì)包括新梢基部）和不同植物種類在鹽堿脅迫下生物量配置策略不同有關(guān)。

高鹽堿脅迫不僅會(huì)抑制植物根毛的發(fā)生，降低其根系活力，抑制其根系生長(zhǎng)[22]，還會(huì)造成植物氧氣供應(yīng)能力受阻，使其細(xì)胞壁受損，致使其根系發(fā)黑腐爛[18-19,23]。在混合鹽堿脅迫下，5 個(gè)葡萄砧木品種的根系活力均顯著降低，其根體積均顯著減小，且貝達(dá)、山河3 號(hào)、5A、188-08 的總根長(zhǎng)、總表面積均顯著降低。這一結(jié)果說(shuō)明，鹽堿脅迫顯著抑制了葡萄根系的生長(zhǎng)，觀察發(fā)現(xiàn)，部分砧木的根系出現(xiàn)了發(fā)黑、腐爛的現(xiàn)象，說(shuō)明其根系易遭到NaOH 的腐蝕，這與郭淑華等[24]的研究結(jié)果一致。不同作物的根系直徑對(duì)混合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)表現(xiàn)不同[18]，在混合鹽堿脅迫下，貝達(dá)、山河3 號(hào)、188-08 這3 個(gè)品種的平均根直徑均顯著減小，而混合鹽堿脅迫對(duì)5A、抗砧3 號(hào)的平均根直徑卻無(wú)顯著影響。可見(jiàn)，平均根直徑可能受品種基因型和逆境因素的共同影響。在混合鹽堿脅迫下，5 個(gè)葡萄砧木品種的葉綠素a 含量、葉綠素總量均顯著降低?？梢?jiàn)，高鹽堿脅迫阻礙了葉綠素中間產(chǎn)物的合成，增強(qiáng)了葉綠素的酶活性[25]。有關(guān)研究者認(rèn)為，植株根系活力的降低會(huì)導(dǎo)致其吸收水分能力降低，使得植株葉片含水量下降。研究中發(fā)現(xiàn)，在混合鹽堿脅迫下，5 個(gè)葡萄砧木品種間其葉片相對(duì)含水量的差異較大，僅有貝達(dá)、抗砧3 號(hào)的葉片相對(duì)含水量顯著降低，這與郭淑華等[24]的研究結(jié)果相似。耐混合鹽堿能力弱的山河3 號(hào)、188-08 的電導(dǎo)率或MDA 含量增幅均較大，說(shuō)明其細(xì)胞膜損傷更為嚴(yán)重。研究中發(fā)現(xiàn)，僅有耐混合鹽堿能力弱的山河3 號(hào)的脯氨酸出現(xiàn)了顯著的積累，這與袁軍偉[26]等研究得出的耐鹽能力弱的葡萄其脯氨酸的積累多的結(jié)論一致，而與郭淑華等[24]對(duì)葡萄及梁芳等[27]對(duì)半紅樹(shù)植物玉蕊研究得出的結(jié)論均相反。脯氨酸的積累是鹽脅迫的結(jié)果還是耐鹽的原因，這仍是一個(gè)有爭(zhēng)議的問(wèn)題[28]，且在逆境脅迫過(guò)程中，脯氨酸含量呈波動(dòng)式變化[29-30]，對(duì)這些問(wèn)題仍需進(jìn)一步研究。

研究篩選出的5A、抗砧3 號(hào)其耐混合鹽堿的能力均強(qiáng)于西北地區(qū)常用葡萄砧木貝達(dá)，這2 個(gè)品種可在新疆地區(qū)土壤中Cl-含量與SO42-含量的比值均低并含有K+、Mg2+、Ca2+、HCO3-等多種離子的氯化物-硫酸鹽類的鹽堿地葡萄產(chǎn)區(qū)中推廣應(yīng)用。本研究結(jié)果僅僅是分析葡萄砧木苗期在特定的鹽堿組分脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)和部分生理指標(biāo)得出的，而對(duì)混合鹽堿脅迫下葡萄植株的離子吸收、運(yùn)輸與分配特性及其對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)的分子機(jī)制等方面均未開(kāi)展深入的研究，且植物對(duì)不同鹽堿組分脅迫的響應(yīng)亦不同。因此，在以后的研究中還應(yīng)結(jié)合基因組學(xué)、分子生物學(xué)全面闡釋葡萄等植物對(duì)混合鹽堿的響應(yīng)及緩解機(jī)制。再者，葡萄砧木最終以砧穗組合的方式應(yīng)用，開(kāi)展成齡砧穗組合葡萄的耐混合鹽堿能力評(píng)價(jià)也至關(guān)重要。

3.2 結(jié) 論

在南疆地區(qū)生態(tài)條件下，5 個(gè)葡萄砧木品種間其生長(zhǎng)量和葉片、根系生理指標(biāo)均存在明顯差異；在物質(zhì)的量比為NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶CaCl2∶K2SO4∶MgSO4·7H2O = 2∶4∶2∶1∶1∶1 的混合鹽堿液（150 mmol·L-1）的脅迫下，葡萄砧木生長(zhǎng)量和根系生長(zhǎng)指標(biāo)值均顯著降低；鹽堿脅迫對(duì)其葉片葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量和根系活力的影響均較顯著，而對(duì)不同品種的葉片相對(duì)含水量和游離脯氨酸含量的影響卻存在較大差異。利用5 個(gè)葡萄砧木品種16 個(gè)性狀指標(biāo)的耐混合鹽堿系數(shù)進(jìn)行主成分分析，建立了主成分綜合評(píng)價(jià)模型，計(jì)算得出各葡萄砧木耐混合鹽堿能力的F值，結(jié)合鹽堿害指數(shù)評(píng)價(jià)得出，5 個(gè)葡萄砧木耐混合鹽堿能力的大小順序?yàn)椋?A ＞抗砧3 號(hào)＞貝達(dá)＞188-08 ＞山河3 號(hào)。