貴州晚熟李表型性狀分析及優(yōu)良種質(zhì)篩選

陳守一，王紅林，羅昌國，金吉林，趙 凱

（貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹科學(xué)研究所，貴州 貴陽 550006）

李Prunus SalicinaLindl.屬于薔薇科Rosaceae李亞科Prunoideae 李屬PrunusL.植物，是世界上重要的核果類果樹之—，也是中國栽培歷史悠久的果樹之一。李在貴州有多種多樣的地方品種，如鎮(zhèn)寧蜂糖李、沿河空心李、貞豐四月李、盤江酥李、紫云冰脆李、石阡紅心李、三都九阡李等，這些品種都極具地方特色。作物的表型性狀是認(rèn)識和利用作物種質(zhì)的基礎(chǔ)，高效與準(zhǔn)確的作物種質(zhì)表型發(fā)掘是現(xiàn)代育種的有力支撐[1]。表型性狀的鑒定與描述是研究種質(zhì)最基本的方法和途徑[2]。Cortinovis 等[3]研究認(rèn)為，多數(shù)作物種質(zhì)表型性狀的表達(dá)具有區(qū)域環(huán)境下的穩(wěn)定性與優(yōu)異性等特點，這類種質(zhì)可以成為區(qū)域化育種的重要基礎(chǔ)材料。世界各國對大多數(shù)商品化作物都作了形態(tài)學(xué)鑒定[4-5]。國內(nèi)學(xué)者同樣注重對李種質(zhì)資源表型性狀的變異分析：陳紅等[6]研究了貴州地方李品種的表型多樣性，結(jié)果表明，貴州不同地方李種質(zhì)間其表型性狀存在著較為豐富的變異；郁香荷等[7]將中國李資源的形態(tài)性狀與農(nóng)藝性狀結(jié)合起來，概述了表型性狀的多樣性，并得出了單果質(zhì)量的變異系數(shù)最大、果實中維生素C 的變異系數(shù)次之的結(jié)果；林存學(xué)等[8]對東北寒地李種質(zhì)資源的研究結(jié)果表明，其單果質(zhì)量的變異系數(shù)最大，其葉片形狀、果皮顏色、果核形狀等的變異系數(shù)均較大，而其果形指數(shù)的變異系數(shù)最小。

植物的表型性狀是植物自身遺傳因子和環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，既能夠反映植物表型性狀遺傳穩(wěn)定性與生態(tài)環(huán)境復(fù)雜性的相互關(guān)系，又能夠反映植物對環(huán)境壓力的適應(yīng)程度[9-10]。貴州有著獨特的地理位置和復(fù)雜的地形地貌，氣候和生態(tài)條件復(fù)雜多樣。然而，有關(guān)貴州李種質(zhì)資源表型性狀的研究報道卻極少[6]，致使人們對貴州李種質(zhì)資源遺傳多樣性的了解不夠清晰，因而不利于發(fā)掘利用。而貴州李果實的成熟期主要集中在5 月下旬至8 月上旬，8 月中旬后產(chǎn)出的果品極少。為了深入了解貴州晚熟李種質(zhì)的表型特征與遺傳多樣性，給晚熟李品種選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以選育出晚熟李新品種，延長果品市場的供給期，提高其種植效益，本研究以收集于貴州的15 份晚熟李資源為材料，對其表型性狀的多樣性進(jìn)行了分析，并對其優(yōu)良品質(zhì)進(jìn)行了篩選，現(xiàn)將研究結(jié)果分析報道如下。

1 材料與方法

1.1 材 料

按照孫升[11]提出的標(biāo)準(zhǔn)，將果實發(fā)育期的時長≥130 d 的李品種劃分為晚熟李品種。供試的15 份種質(zhì)材料分別為貴州省畢節(jié)地區(qū)七星關(guān)區(qū)的鳳凰李（Phoenix plum），貴陽市修文縣的晚香脆（Evening crisp），安順地區(qū)平壩縣的青脆李（Green crispy plum），遵義地區(qū)播州區(qū)的高坪李（Gaoping plum）、匯川區(qū)的脆紅李（Crisp red plum）、道真縣的遲李子（Nuper plum）和野李子（Wild plum），銅仁地區(qū)沿河縣的大麥李（Hordeum plum）、乞末李（Qimo plum）、紫紅李（Purpura plum）、紅李子（Red plum）、澀李子（Astringent plum）、野麥李（Feram plum）以及石阡縣的晚青脆（Nuper viridi rigidas）和德江縣的紅麥李（Red triticum plum），其來源地的基本信息與果實發(fā)育期詳見表1。

表1 供試種質(zhì)采集地的基本信息與果實發(fā)育期Table 1 Basic information of resource collection site and fruit development period

1.2 觀測方法

依照《李種質(zhì)資源描述規(guī)范與數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[12]與《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)程 李》（NY/T 1308—2007）[13]和《李種質(zhì)資源描述規(guī)范》（NY/T 2924—2016）[14]等標(biāo)準(zhǔn)，采用野外調(diào)查與室內(nèi)檢測相結(jié)合的方法，對15 份李種質(zhì)的表型性狀進(jìn)行觀測。

每份種質(zhì)各選取有代表性的植株5 株，于冬季枝條停止生長后，在每株樹冠外圍不同方位，取生長正常且無病蟲害的1 年生枝10 枝，以枝條中部的10 個節(jié)位代表節(jié)間長度，采用直尺測量（精度為0.1 cm）枝條的長度和節(jié)間長度，取其平均值為測量結(jié)果。以距枝條基部5 cm 處為枝條的粗度，采用電子游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測量枝條的粗度，結(jié)果取其平均值。于果實成熟期，在每株植株樹冠外圍各選取有代表性的春梢中部成熟葉片10 片，采用直尺測量（精確度為0.1 cm）葉片的長度（葉片基部到頂端的長度）和寬度（葉片最寬處的寬度），取其平均值為測量結(jié)果。

于果實的成熟期，在樹冠中上部不同方位，采集具有代表性的大小與色澤均一致、無機(jī)械損傷、無病蟲害的果實，每份種質(zhì)各選取有代表性的植株5 株，每株采10 個果實，混合后用塑料袋帶回室內(nèi)，采用電子天平（精度為0.01 g）稱重，采用電子游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測量果實的縱徑和橫徑，取其平均值為測量結(jié)果。

采用T-20 格林凱瑞數(shù)顯折光儀測定果實中可溶性固形物的含量，采用蒽酮法測定其可溶性總糖含量，采用NaOH 滴定法測定總酸含量，采用2,6-二氯靛酚鈉法測定維生素C 的含量；各設(shè)3 次重復(fù)，取其平均值為測定結(jié)果。

以樹上25%的花開放至75%的果實成熟的間隔天數(shù)作為果實發(fā)育期的時長。

果形指數(shù)=果實縱徑/果實橫徑；葉形指數(shù)=葉片長度/葉片寬度；糖酸比=可溶性糖/可滴定酸?？墒陈?（單果質(zhì)量-單果種子質(zhì)量）/單果質(zhì)量×100 %。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和評價方法

將所有的調(diào)查指標(biāo)分為描述型性狀指標(biāo)和數(shù)值型性狀指標(biāo)兩大類：第1 類為描述型性狀指標(biāo)，包括樹形、樹干、枝葉和果實等性狀指標(biāo)，共有42 個指標(biāo)；第2 類為數(shù)值型性狀指標(biāo)，包括枝條長度和粗度、節(jié)間長度、單果質(zhì)量、果形指數(shù)、可溶性固形物等性狀指標(biāo)，共有18 個指標(biāo)。

對第1 類描述型性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計方法為：先將各個性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行分級統(tǒng)計，分級標(biāo)準(zhǔn)見表2，然后參照有關(guān)文獻(xiàn)[15-16]的計算公式計算各個性狀指標(biāo)的多樣性指數(shù)（Shannon-Weaver，H′）：

表2 描述型性狀指標(biāo)的分級標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Grading standard of descriptive traits

式中：ln 為自然對數(shù)；pi為某個性狀指標(biāo)第i級樣品的份數(shù)占所有樣品總份數(shù)的百分比。

對第2 類數(shù)值型性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)的處理方法為：采用Microsoft Excel 2003 軟件計算其變異系數(shù)（coefficient of variation，%），利用SPSS 26.0 軟件對數(shù)值型性狀指標(biāo)值分別進(jìn)行描述分析（descriptive analysis）、相關(guān)性分析（correlation analysis）、主成分分析（principal component analysis）和聚類分析（clustering analysis），其中的聚類分析法采用的是系統(tǒng)聚類（systematic clustering）、組間連接（inter group connection）、歐氏距離（euclidean distance）法。

具體的分析與評價方法為：利用多樣性指數(shù)來反映種質(zhì)描述型性狀的多樣性大小，利用變異系數(shù)來衡量數(shù)值型性狀的變異程度，根據(jù)聚類分析結(jié)果將種質(zhì)進(jìn)行分類，根據(jù)主成分分析結(jié)果對供試種質(zhì)進(jìn)行評價與篩選，根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果來了解15 份種質(zhì)各個性狀指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 描述型性狀指標(biāo)的多樣性分析

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，樹形以杯狀形為主，占比為80.00%；主干以較光滑的居多，占比為46.67%，而呈暗灰色的占比為60.00%。1 年生枝以黃褐色、斜生、長而粗且節(jié)間長的居多，占比高達(dá)66.67%。葉芽以中等大小、長圓錐形、貼生或半貼生的為主；葉面較為平展，無卷曲和皺縮類型；葉片大小以中等居多，占比為80.00%；葉形呈橢圓形的占比為53.33%；葉色均為綠色；葉尖形狀相對較多，漸尖、急尖、短突尖和長突尖的都有，但其占比都不大；葉基以狹楔形為主，其占比為73.33%；53.33%的葉緣呈粗鋸齒形；60.00%的葉主脈呈黃綠色；葉腺數(shù)0 ～2 個，形狀有圓形和腎形2 種，其中以圓形居多，其占比為73.33%；花瓣顏色主要為白色；果實大小以極小和小的居多，極?。▎喂|(zhì)量＜20 g）的占比為40.00%，小（20 g ≤單果質(zhì)量＜30 g）的占比為33.33%，中（30 g ≤單果質(zhì)量＜60 g）的占比為26.67%，大（60 g ≤單果質(zhì)量＜90 g）和極大（單果質(zhì)量≥90 g）的占比為零。整體而言，貴州晚熟李種質(zhì)的果實偏小，甚至有3 份野生資源的單果質(zhì)量均小于10 g；果形以圓形為主，占比為86.67%；果頂不存在凹入類型；縫合線各種類型的均有，且出現(xiàn)的頻率相差不大；有66.67%的果實較對稱；果實的顏色類型較多，有淡黃、橙黃、紅暈、紅色、紫紅色等類型，無藍(lán)、紫黑和藍(lán)黑類型；有80.00%的種質(zhì)都是果面大部分著色的；果肉色澤有乳白、淡黃、黃、橙黃和紅等5 種類型，不過大多數(shù)呈淡黃色，僅有1 份野生資源的果皮和果肉均呈紅色；果實風(fēng)味也較為豐富，各種類型的都有；果肉質(zhì)地有松軟、松脆、硬脆和硬等4 種類型，松脆類型的占比為60.00%；鮮食品質(zhì)處于中上等和上等類型的不多，占比僅有40.00%。特別是野生種質(zhì)果實，口感極酸，無食用價值；核粘離性各種類型的都有；核形以卵圓形居多，占比為66.67%；核面以較平滑為主。有60.00%的種質(zhì)屬于較豐產(chǎn)類型。

對15 份種質(zhì)的42 個描述型性狀的多樣性指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果見表3。由表3 可知，果皮底色、果皮蓋色和果肉色澤的多樣性指數(shù)分別為1.56、1.59 和1.53，說明貴州晚熟李資源的果實色澤具有較高的多樣性指數(shù)。不僅如此，鮮食品質(zhì)和果實風(fēng)味的多樣性指數(shù)分別為1.59 和1.38，說明貴州晚熟李資源果實的食用品質(zhì)和風(fēng)味同樣具有較高的多樣性指數(shù)。葉尖形狀、果實形狀與果頂形狀的多樣性指數(shù)均最小，均為0.39，其次是樹形、果面著色程度與葉片顏色的多樣性指數(shù)，分別為0.45、0.49 和0.50，說明這類性狀的變化不大。

表3 描述型性狀的多樣性指數(shù)Table 3 Shannon-Weaver index of descriptive traits

2.2 數(shù)值型性狀指標(biāo)的多樣性分析

對15 份種質(zhì)的18 個數(shù)值型性狀指標(biāo)的變異系數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果見表4。表4 表明，可滴定酸的變異系數(shù)最大，為92.62%；其次為糖酸比的變異系數(shù)（57.53%）；再其次分別為單果質(zhì)量、維生素C、葉片長度、果形指數(shù)、果實發(fā)育期的變異系數(shù)，其變異系數(shù)依次為51.57%、48.36%、8.03%、4.07%、10.60%，均較小。這一統(tǒng)計結(jié)果同樣說明，貴州地方晚熟李資源具有豐富的多樣性，能為其良種選育、遺傳改良等方面的研究提供遺傳材料。

表4 數(shù)值型性狀的變異系數(shù)Table 4 Variation coefficient of numerical characters

統(tǒng)計結(jié)果表明，野生李種質(zhì)資源的1 年生枝條長度、枝條粗度、節(jié)間長度、葉片長度和寬度的變異系數(shù)均相對較小，而其他地方品種的這幾個性狀指標(biāo)的變異系數(shù)均相對較大。果實的質(zhì)量性狀，紅色果實整體偏小。在調(diào)查的所有李種質(zhì)資源中，果實中可溶性固形物含量＜10.00%的這類種質(zhì)的占比為20.00%，而10.00%≤可溶性固形物含量＜13.00% 的這類種質(zhì)的占比為46.67%，13.00%≤可溶性固形物含量＜16.00%的這類種質(zhì)的占比為33.33%；果實中的可溶性糖含量＜6.00%的這類種質(zhì)的占比為20.00%，而6.00%≤可溶性糖含量＜10.00%的這類種質(zhì)的占比為66.67%，可溶性糖含量≥10.00%的這類種質(zhì)的占比為13.33%；果實中的可滴定酸含量＜0.70%的這類種質(zhì)的占比為33.33%，而0.70%≤可滴定酸含量＜1.70%的這類種質(zhì)的占比為46.67%，可滴定酸含量≥1.70%的這類種質(zhì)的占比為20.00%。

2.3 數(shù)值型性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析

對18 個數(shù)值型性狀指標(biāo)之間的相關(guān)性進(jìn)行了分析，結(jié)果見表5。從表5 中可以看出，1 年生枝的長度與1 年生枝條的粗度、節(jié)間長度、葉片寬度、葉面積、可溶性糖含量和糖酸比之間均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與果形指數(shù)和可溶性固形物含量之間均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而與可滴定酸含量、維生素C 含量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與果實發(fā)育期的時長之間呈顯著負(fù)相關(guān)；1 年生枝的粗度與節(jié)間長度、葉面積、可溶性糖含量和糖酸比之間均呈極顯著正相關(guān)，與葉片寬度、果形指數(shù)和可溶性固形物含量之間均呈顯著正相關(guān)，而與果實發(fā)育期的時長、可滴定酸含量和維生素C 含量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)；節(jié)間長度與葉面積和可溶性糖含量之間均呈極顯著正相關(guān)，與葉片長度、葉片寬度、可溶性固形物含量和糖酸比之間均呈顯著正相關(guān)，而與果實發(fā)育期的時長和維生素C 含量之間均呈顯著負(fù)相關(guān)，與可滴定酸含量和維生素C 含量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉片長度與葉面積之間呈顯著正相關(guān)；葉片寬度與葉面積之間呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量之間呈顯著正相關(guān)，而與葉形指數(shù)、果實發(fā)育期的時長和維生素C 含量之間均呈顯極著負(fù)相關(guān)；葉形指數(shù)與果實發(fā)育期的時長之間呈極顯著正相關(guān)，與維生素C 含量之間呈顯著正相關(guān)，而與葉面積之間呈顯著負(fù)相關(guān)；單果質(zhì)量與果實縱徑、橫徑和單粒種子質(zhì)量之間均呈極顯著正相關(guān)，與糖酸比之間呈顯著正相關(guān)，而與可滴定酸含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)；果實縱徑與果實橫徑、單粒種子質(zhì)量之間均呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量和糖酸比之間均呈顯著正相關(guān)；果實橫徑與單粒種子質(zhì)量之間呈極顯著正相關(guān)；果形指數(shù)與糖酸比之間呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量之間呈正相關(guān)，而與可滴定酸含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)；果實發(fā)育期的時長與可滴定酸含量和維生素C 含量之間均呈極顯著正相關(guān)，而與可溶性糖含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)；可溶性固形物含量與可溶性糖含量和糖酸比之間均呈極顯著正相關(guān)；可溶性糖含量與糖酸比之間呈極顯著正相關(guān)，而與可滴定酸含量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；可滴定酸含量與維生素C 含量之間呈極顯著正相關(guān)，而與糖酸比之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表5 數(shù)值型性狀間的相關(guān)系數(shù)?Table 5 Correlation coefficient between numerical characters

2.4 數(shù)值型性狀指標(biāo)的聚類分析

聚類分析結(jié)果能反映各個性狀之間相關(guān)關(guān)系的遠(yuǎn)近程度，性狀之間越早聚為一類，則表明其相關(guān)性越強，可為性狀觀測和取舍提供量化依據(jù)[17]。15 份貴州晚熟李種質(zhì)數(shù)值型性狀的聚類分析結(jié)果如圖1 所示。由圖1 可知，在歐氏距離為20 時，可將15 份貴州晚熟李資源聚為2 類：第Ⅰ類包括澀李子、野麥李和野李子這3 份野生資源，此類資源枝葉小，果實個?。?.13 ～6.99 g），果實中可溶性糖的含量低（2.50%～3.80%）而含酸量高（2.73%～4.22%），糖酸比低于1，但其維生素C 含量高（每100 g 的含量為2.34 ～2.45 mg），果實無食用價值，可用作砧木；第Ⅱ類包括其他12 份種質(zhì)資源，此類資源枝葉大，果實較大，果實可食。在歐氏距離為12.5 時，可將第Ⅱ類種質(zhì)資源細(xì)分為3 類：紅麥李、紅李子、脆紅李、紫紅李和青脆李聚為一類，這類資源的枝條、葉片、果實大小和成熟期均較接近，可用于選育成熟期相對較早的品種；高坪李、晚青脆、大麥李和遲李子聚為一類，這類資源的果實較大，可食率高，可用于選育果大、可食率高的品種；乞末李、鳳凰李、晚香脆聚為一類，這類資源成熟期極晚，可用于選育極晚熟品種。

圖1 15份貴州晚熟李種質(zhì)數(shù)值型性狀的聚類分析結(jié)果Fig. 1 Cluster analysis of 15 late maturing plum resources in Guizhou

2.5 數(shù)值型性狀指標(biāo)的主成分分析

在主成分分析中，主成分的載荷矩陣反映了各評價指標(biāo)對主成分負(fù)荷作用的大小與方向[18]?；?8 個數(shù)值型性狀提取的主成分的貢獻(xiàn)率見表6。由表6 可知，提取到的特征值大于1 的主成分有4 個，即主成分1、主成分2、主成分3、主成分4，其貢獻(xiàn)率分別為48.848%、21.444%、11.304%、8.016%，其累計貢獻(xiàn)率為89.612%，說明這4 個主成分能夠反映原始因子（即18 個數(shù)值型性狀）的基本信息。18 個數(shù)值型性狀在4 個主成分中的載荷量見表7。由表7 可知，1 年生枝的長度、1 年生枝的粗度、可溶性糖含量和可滴定酸含量在主成分1 中的載荷量絕對值均較大（近于或大于0.9），說明這4 個性狀指標(biāo)對主成分1 的影響較大；單粒種子質(zhì)量在主成分2 中的載荷量最大，說明單粒種子質(zhì)量對主成分2 的影響最大；果形指數(shù)在主成分3 中的載荷量最大，說明果形指數(shù)對主成分3 的影響最大；葉片長度在主成分4 中的載荷量最大，說明葉片長度對主成分4 的影響最大。由此可見，簡化描述評價貴州晚熟李數(shù)值型性狀的核心指標(biāo)是：1 年生枝條的長度和粗度、葉片長度、可溶性糖、可滴定酸、果形指數(shù)和單粒種子質(zhì)量。

表6 基于18個數(shù)值型性狀提取的主成分的貢獻(xiàn)率Table 6 Extraction contribution rate of principal component analysis of 18 numerical characters

表7 4個主成分在18個數(shù)值型性狀中的載荷量Table 7 The load of 4 principal components on 18 numerical characters

2.6 優(yōu)良晚熟李種質(zhì)篩選

根據(jù)上述分析結(jié)果，進(jìn)一步以果實發(fā)育期、單果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑、可食率、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、維生素C 含量和糖酸比這9 個性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，從中提取出3 個主成分，其累計貢獻(xiàn)率為94.155%，即這3 個主成分能反映原始因子94.155%的信息，這一結(jié)果符合分析要求。影響主成分1 的性狀指標(biāo)主要為可食率、糖酸比、單果質(zhì)量、果實縱徑和果實橫徑，其貢獻(xiàn)率為62.630%；影響主成分2 的性狀指標(biāo)主要為可溶性固形物和可溶性糖含量，其貢獻(xiàn)率為17.000%；影響主成分3 的性狀指標(biāo)主要為維生素C 和果實發(fā)育期，其貢獻(xiàn)率為14.525%。供試的15 份種質(zhì)在這3 個主成分中的得分和綜合得分（F綜合）的表達(dá)式分別如下：

式（1）～（4）中：F1、F2、F3分別表示主成分1、2、3 的得分，F(xiàn)綜合表示綜合得分；A1～A15表示對各種質(zhì)原始變量數(shù)據(jù)作標(biāo)準(zhǔn)化處理后的標(biāo)準(zhǔn)分值。計算得到的15 份李種質(zhì)的綜合評分見表8。由表8 可知，15 份李種質(zhì)的綜合得分由高到低依次為晚香脆、大麥李、高坪李、青脆李、鳳凰李、晚青脆、乞末李、遲李子、脆紅李、紅麥李、紅李子、紫紅李、野麥李、澀李子、野李子。鑒于統(tǒng)計中未涉及鮮食品質(zhì)的口感、離核性、脆性和豐產(chǎn)性等特性，在品種選育中，這一評價結(jié)果仍存在較為明顯的缺陷性。因此，考慮到15 份李種質(zhì)在市場上受消費者歡迎的商品特性，綜合評價認(rèn)為，晚香脆、高坪李、大麥李和乞末李均可作為晚熟新品種選育及定向育種的優(yōu)良材料。

表8 優(yōu)質(zhì)晚熟種質(zhì)的評分結(jié)果Table 8 Score results of late-maturing germplasm

值得一提的是，就果實品質(zhì)而言，青色種質(zhì)整體優(yōu)于紅色種質(zhì)，青色種質(zhì)的平均單果質(zhì)量與可溶性固形物、總糖、可滴定酸、維生素C、 糖 酸 比 分 別 為28.37 g、12.95%、9.13%、0.68%、126.79 mg·g-1、14.28，而紅色種質(zhì)的分別為13.24 g、12.00%、8.51%、0.77%、85.23 mg·g-1、11.19。不僅如此，就其成熟期而言，青色種質(zhì)相對較晚于紅色種質(zhì)，青色種質(zhì)的平均成熟期為140 d，而紅色種質(zhì)的平均成熟期為132 d。

3 討 論

變異系數(shù)和多樣性指數(shù)都是反映生物多樣性的重要指標(biāo)[19]。變異系數(shù)的大小可反映性狀的離散程度：變異系數(shù)越大，性狀的離散程度就越大；變異系數(shù)越小，性狀的離散程度則越小，說明性狀的穩(wěn)定性就越好。變異系數(shù)大，說明變異幅度較大，表明種群的豐富性也較高[20]。多樣性指數(shù)也能反映種質(zhì)資源的多樣性，指數(shù)越高則表明表型性狀的多樣性越豐富[21]。針對遺傳多樣性的研究，可以從整體上把握該物種資源，為使用者提供重要信息[22]。研究結(jié)果表明，貴州晚熟李種質(zhì)的果皮底色、果皮蓋色和果肉色澤的多樣性指數(shù)分別為1.56、1.59 和1.53，其鮮食品質(zhì)與風(fēng)味的多樣性指數(shù)分別為1.59 和1.38；果實中可滴定酸含量、糖酸比、單果質(zhì)量、果實中維生素C 含量的變異系數(shù)由高到低依次為92.62%、57.53%、51.57%、48.36%。多樣性指數(shù)和變異系數(shù)較大的這些性狀指標(biāo)均為果實性狀指標(biāo)。

研究結(jié)果還表明，果實中可滴定酸含量的變異系數(shù)最大，這與郁香荷等[7]、林存學(xué)等[8]研究得出的單果質(zhì)量的變異系數(shù)最大的結(jié)果不同。造成研究結(jié)果不同的原因如下：一是貴州晚熟李種質(zhì)的單果質(zhì)量整體較小，無大果和極大果類型；二是統(tǒng)計數(shù)據(jù)中包含了可滴定酸含量極高的3 份野生李種質(zhì)的相關(guān)數(shù)據(jù)。而且，1 年生枝的長度與果實發(fā)育期的時長之間呈顯著負(fù)相關(guān)，這一分析結(jié)果與林存學(xué)等[8]分析得出的此兩者間呈正相關(guān)的結(jié)果也不同。其原因可能是，本研究所用的數(shù)據(jù)包含了3 份枝條較短而成熟期卻極長的野生李種質(zhì)的數(shù)據(jù)。但是，這與陳紅等[6]研究得出的果皮和果肉顏色的變異范圍最大的結(jié)果一致。數(shù)值型性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，貴州晚熟李的枝葉生長，有利于果實中可溶性固形物和可溶性糖的形成，卻不利于果實中可滴定酸與維生素C 的形成，果實相對早熟。這一分析結(jié)果與郁香荷等[7]分析得出的節(jié)間長度與1 年生枝條長度和可溶性糖含量之間均呈正相關(guān)的結(jié)果相同，但與他們得出的果實發(fā)育期的時長與可滴定酸和維生素C 含量之間均呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果相反。其原因也可能是，本研究所用的數(shù)據(jù)包含了成熟期極長而其果實中可滴定酸含量極高的野生李種質(zhì)的數(shù)據(jù)。不過，這些性狀之間的相關(guān)關(guān)系，一方面反映了李屬資源在生長發(fā)育過程中各個部位的差異化協(xié)調(diào)發(fā)育，另一方面反映了李屬不同性狀之間既相互獨立又錯綜復(fù)雜的關(guān)系。主成分分析結(jié)果表明，數(shù)值型性狀指標(biāo)的核心指標(biāo)有7 個，其分別為1 年生枝的長度和粗度、葉片長度、可溶性糖、可滴定酸、果形指數(shù)和單粒種子質(zhì)量。這一分析結(jié)果對其資源鑒定與評價及其育種效率的提高都有實際意義。但是，這一分析結(jié)果與林存學(xué)等[8]研究得出的7 個核心指標(biāo)（果實縱徑、果實橫徑、葉片寬度、果核橫徑、果形指數(shù)、葉片長度、1 年生枝的粗度）也有所不同。其原因或許與本研究分析所用的種質(zhì)份數(shù)（僅有15 份）較少有關(guān)，對此問題尚待進(jìn)一步研究。聚類分析結(jié)果可以有效反映種質(zhì)資源間的親緣關(guān)系和遺傳距離[23]，親緣關(guān)系越近，越早聚在一起。采用聚類分析法對15 份李種質(zhì)資源進(jìn)行分類，可以初步明確15 份李種質(zhì)資源的大致類型，從而為實現(xiàn)其優(yōu)勢互補，并為其遺傳育種提供指導(dǎo)[24]。

表型性狀是遺傳物質(zhì)的最終體現(xiàn)，是生物遺傳多樣性在其形態(tài)特征上的具體表現(xiàn)，也是植物自身遺傳因素與生存環(huán)境相互作用的結(jié)果[25]。而氣候是影響植物地理分布、導(dǎo)致物種進(jìn)化的重要因素[26-27]，分布區(qū)的環(huán)境條件越復(fù)雜，種內(nèi)群體的遺傳變異就越大[28]。貴州的地理環(huán)境獨特，境內(nèi)山脈眾多，重巒疊嶂，綿延縱橫，地勢西高東低，自中部向北、東、南3 面傾斜，受大氣環(huán)流及地形的影響，不穩(wěn)定災(zāi)害性天氣種類較多，干旱、凝凍、冰雹等出現(xiàn)的頻率大，李屬資源的生長環(huán)境獨特而復(fù)雜，所以李種質(zhì)存在著較為豐富的表型變異也屬正常。

不同的地區(qū)有著不同的自然氣候條件，而不同的氣候條件對植物的分布和生長及其果實性狀都有著顯著的影響[29]。表型多樣性是遺傳多樣性和環(huán)境異質(zhì)性的綜合表現(xiàn)。本研究尚未考慮生態(tài)環(huán)境和栽培因素的影響問題，因此，研究得出的結(jié)果還有一定的局限性。若要考察其性狀的穩(wěn)定性或變異范圍，仍需采取多年多點（多環(huán)境）的樣品作深入研究，還應(yīng)綜合考慮其產(chǎn)量和品質(zhì)問題，這樣才能最終確定這批種質(zhì)資源的最佳用途。

4 結(jié) 論

貴州晚熟李種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，其主要表現(xiàn)在果實的鮮食品質(zhì)、風(fēng)味、色澤、可滴定酸、糖酸比、單果質(zhì)量和維生素C 上。特別是其果實色澤和鮮食品質(zhì)方面，均有較大的育種選擇潛力，是育種的寶貴資源。本研究將15 份貴州晚熟李資源細(xì)分為4 類，育種者可根據(jù)其資源性狀和育種目標(biāo)進(jìn)行合理選用，并根據(jù)綜合評價結(jié)果初步選出了晚香脆、高坪李、大麥李和乞末李等優(yōu)良種質(zhì)，其均可用作晚熟李新品種選育及定向育種的材料。