19 個(gè)油茶主栽品種在廣東的光合特性比較

張 恒，陳銳帆，林嘉蓓，奚如春，2

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642）

油茶Camellia oleifera是山茶科Theaceae 山茶屬Camellia植物中富含油脂的物種統(tǒng)稱，為常綠小喬木或灌木，與烏桕Triadica sebifera、油桐Vernicia fordii及核桃Juglans regia合稱為我國四大木本油料植物[1-2]。油茶籽油中脂肪酸主要由油酸、亞油酸、軟脂酸等組成，脂肪酸組成比例與橄欖油相似，有利于人體吸收[3]。此外油茶籽餅粕中的茶皂素還具有滅菌、殺蟲和消炎等作用[4]。近年來，隨著人們生活水平不斷提高和消費(fèi)理念更新，我國油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速。根據(jù)《全國油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃（2009—2020 年）》，全國油茶產(chǎn)區(qū)分為最適宜栽培區(qū)、適宜栽培區(qū)和較適宜栽培區(qū)，其中最適宜栽培區(qū)包括湖南、江西、廣西、浙江、福建、廣東、湖北和安徽8 ?。▍^(qū)）的292個(gè)縣（市、區(qū)）的丘陵地區(qū)[4]。廣東地區(qū)油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展?jié)摿薮蟆?/p>

光合參數(shù)因樹種特性和環(huán)境條件等內(nèi)外在原因而表現(xiàn)出差異性[5]。有研究結(jié)果表明，油茶光合速率日變化一般分為單峰型和雙峰型，后者在午間光合速率降低，存在“午休”現(xiàn)象[6-7]。另外，最大凈光合速率、暗呼吸速率、表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)等光響應(yīng)參數(shù)能反映出植物對(duì)光的適應(yīng)范圍及利用能力[8-9]。植物的光合特征與其生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)，是評(píng)判植物生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，同時(shí)在解釋其應(yīng)對(duì)環(huán)境的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制等方面具有重要意義[10-12]。因此，在品種區(qū)域試驗(yàn)評(píng)價(jià)中，光合參數(shù)能反映品種對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)性。目前，已有相關(guān)學(xué)者對(duì)各地方油茶主栽良種進(jìn)行了光合特性研究[6-7,13]，而有關(guān)各地油茶主栽品種在廣東地區(qū)光合特性的比較研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)中測(cè)定比較了19 個(gè)油茶主栽品種的光合特征，旨在為廣東適生油茶品種引進(jìn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東省廣州市天河區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃（113°21′26″E，23°9′26″N），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫22.1 ℃，年降水量1 500 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

供試苗木均為來自各產(chǎn)區(qū)的2 年生嫁接苗，容器袋規(guī)格為30 cm×35 cm，栽培基質(zhì)為黃心土和泥炭（體積比為3∶1）。試驗(yàn)材料來源及基本情況見表1。

表1 各參試油茶主栽品種的材料來源及基本情況Table 1 Sources and basic information of test materials

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

1.3.1 光合日變化指標(biāo)

2021 年8 月，選擇晴朗天氣的6:00—18:00，選取完整、無病蟲害的正常功能葉，使用LI-6400XT 便攜式光合儀進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、葉溫下蒸汽壓虧缺（Vpdl）、光合有效輻射（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）、大氣溫度（Ta）、大氣相對(duì)濕度（RH）等。每參試品種測(cè)定3 株，每隔2 h 測(cè)定1 次，重復(fù)5 次讀數(shù)，取平均值。計(jì)算水分利用效率（RWUE）。

1.3.2 光響應(yīng)曲線

2021 年7 月，選擇晴朗天氣的8:30—11:30，選取完整、無病蟲害的正常功能葉，使用LI-6400XT 便攜式光合儀的紅藍(lán)光源葉室進(jìn)行測(cè)定。參比室CO2摩爾分?jǐn)?shù)設(shè)定為400 μmol/mol，葉室溫度設(shè)為(25±1)℃，氣體流速設(shè)定為500 μmol/s。光合有效輻射（PAR）梯度設(shè)定為2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、400、200、100、75、50、25、0 mol/(m2·s)。每參試品種測(cè)定3 株。采用Farquhar 直角雙曲線模型對(duì)各光合參數(shù)進(jìn)行擬合分析[14-15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用LI-6400XT便攜式光合儀自帶軟件進(jìn)行參數(shù)分析。使用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行因子分析、單因素方差分析、差異顯著性檢驗(yàn)（Duncan 新復(fù)極差法，P＜0.05）。使用DPS 軟件計(jì)算灰色關(guān)聯(lián)度[16]。使用Origin Pro 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)地環(huán)境因子日變化特征

試驗(yàn)地環(huán)境因子日變化如圖1 所示。由圖1 可知：光合有效輻射在12:00 達(dá)到峰值1 832.39 μmol/(m2·s)，大氣溫度在14:00 達(dá)到峰值47.62 ℃，二者均呈早晚低、午間高的單峰趨勢(shì)；大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)和大氣相對(duì)濕度均在14:00 達(dá)到最低，分別為401.85 μmol/mol、27.99%，呈先下降再上升的趨勢(shì)。

圖1 試驗(yàn)地環(huán)境因子日變化Fig. 1 Daily variation of environmental factors at the test site

2.2 各參試油茶品種光合參數(shù)日變化特征

2.2.1 凈光合速率的日變化

各參試油茶主栽品種凈光合速率日變化如圖2所示。由圖2 可看出：在湖南主栽品種中，除華金外，其余品種凈光合速率日變化皆為雙峰型曲線。湘林210 和華碩的首峰在10:00 出現(xiàn)，分別為7.38、7.64 μmol/(m2·s)，華 鑫 的 首 峰 在8:00 出 現(xiàn)，為6.22 μmol/(m2·s)，三者次峰均在14:00 出現(xiàn)，其值分別為5.45、7.32、5.67 μmol/(m2·s)。華金的凈光合速率日變化為單峰型，在10:00 出現(xiàn)峰值，為5.40 μmol/(m2·s)。

圖2 各參試油茶主栽品種凈光合速率的日變化Fig. 2 Daily variation of photosynthetic parameters of main planted C. oleifera varieties

在長林系列品種中，長林3 號(hào)的凈光合速率日變化為雙峰型，存在“午休”現(xiàn)象，第1 次峰值在10:00 出現(xiàn)，為12.82 μmol/(m2·s)，第2 次峰值在14:00 出現(xiàn)，為7.58 μmol/(m2·s)。長林4 號(hào)、長林40 號(hào)、長林53 號(hào)的凈光合速率日變化為單峰型。其中：長林4 號(hào)和長林53 號(hào)的峰值均在12:00 出現(xiàn)，分別為6.06、8.57 μmol/(m2·s)；長林40 號(hào)的峰值在10:00 出現(xiàn)，為7.83 μmol/(m2·s)。

在廣東、廣西兩地區(qū)主栽品種中，岑軟3 號(hào)、高州油茶和粵韶75-2 的凈光合速率日變化均為雙峰型，存在“午休”現(xiàn)象，第1 次峰值均在8:00 出現(xiàn)， 分 別 為7.27、6.38、6.67 μmol/(m2·s)， 第2次峰值出現(xiàn)時(shí)間存在差異，其中岑軟3 號(hào)第2 次峰值在12:00 出現(xiàn)，高州油茶在14:00 出現(xiàn)，粵韶75-2 在16:00 出現(xiàn)。粵韶77-1 和岑軟2 號(hào)的凈光合速率日變化為單峰型，峰值分別在10:00 和14:00 出現(xiàn)，分別為8.62 和5.06 μmol/(m2·s)。

在江西主栽品種中，贛州油1 號(hào)的凈光合速率日變化為雙峰型，2 次峰值分別在12:00 和16:00 出 現(xiàn)，分 別 為6.35 和4.09 μmol/(m2·s)。贛石83-4、贛石84-8、贛州油7 號(hào)、贛無2 和贛興48 的凈光合速率日變化均為單峰型。其中：贛石83-4、贛石84-8 的峰值均在10:00 出現(xiàn)，其值分別為8.88、9.94 μmol/(m2·s)；贛州油7 號(hào)、贛無2和贛興48 的峰值在12:00 出現(xiàn)，其值分別為7.98、6.60、11.15 μmol/(m2·s)；

參試品種的凈光合速率日均值見表2。由表2可知，各參試品種的凈光合速率日均值存在顯著差異（P＜0.05）。其中：贛興48、長林53 號(hào)、贛州油7 號(hào)、長林3 號(hào)、贛石84-8、贛石83-4、岑軟3 號(hào)和長林40 號(hào)的凈光合速率日均值較大，分別為6.55、5.72、5.52、5.42、5.41、5.33、5.26、5.20 μmol/(m2·s)；長林4 號(hào)的凈光合速率日均值最小，為2.97 μmol/(m2·s)。

表2 各參試油茶主栽品種光合參數(shù)日均值?Table 2 The daily average values of photosynthetic parameters of each participating oil tea main planting varieties

2.2.2 胞間CO2濃度的日變化

各參試油茶主栽品種胞間CO2濃度的日變化如圖3 所示。由圖3 可看出，各品種胞間CO2濃度日變化呈“V”形或“W”形的變化趨勢(shì)，與凈光合速率日變化趨勢(shì)基本相反。胞間CO2濃度呈早晚高、午間低的趨勢(shì)，主要是因?yàn)樵缤碇参锖粑饔脧?qiáng)于光合作用，所以胞間CO2濃度較高，而午間葉片氣孔關(guān)閉，植物僅能利用葉片內(nèi)的CO2，所以造成胞間CO2濃度低的現(xiàn)象。導(dǎo)致凈光合速率降低的原因主要包括氣孔因素和非氣孔因素，氣孔關(guān)閉伴隨胞間CO2濃度下降這是氣孔因素，反之胞間CO2濃度不變或上升則為非氣孔因素[17]。如：華碩、湘林210、高州油茶、粵韶75-2 等的凈光合速率在午間下降，主要為非氣孔因素造成的；長林4 號(hào)、贛石83-4、贛石84-8 等的凈光合速率下降，則為氣孔因素造成的。各地油茶主栽品種光合參數(shù)日均值見表2。由表2 可知，各參試品種的胞間CO2濃度不存在顯著性差異（P＞0.05）。

圖3 各參試油茶主栽品種胞間CO2濃度的日變化Fig. 3 Daily variation of photosynthetic parameters of main planted C. oleifera varieties in each province

2.2.3 氣孔導(dǎo)度的日變化

各參試油茶主栽品種氣孔導(dǎo)度的日變化如圖4 所示。由圖4 可看出，華碩、華金、長林4 號(hào)、長林53 號(hào)、岑軟2 號(hào)、岑軟3 號(hào)、粵韶75-2、粵韶77-1、高州油茶和贛州油1 號(hào)的氣孔導(dǎo)度日變化均為雙峰型，其余品種均為單峰型。各品種的氣孔導(dǎo)度首峰在8:00 或10:00 出現(xiàn)，次峰多在14:00 出現(xiàn)，也有少量品種的次峰在16:00 出現(xiàn)。

圖4 各參試油茶主栽品種氣孔導(dǎo)度的日變化Fig. 4 Daily variation of photosynthetic parameters of main planted C. oleifera varieties in each province

參試品種的氣孔導(dǎo)度日均值見表2。由表2 可知，贛石84-8、贛石83-4 和華碩的氣孔導(dǎo)度日均值較大，分別為0.112、0.099、0.101 μmol/(m2·s)；岑軟3 號(hào)、湘林210、粵韶75-2、華鑫、華金和長林4 號(hào)的氣孔導(dǎo)度日均值較小，分別為0.042、0.056、0.047、0.035、0.053、0.050 μmol/(m2·s)。

2.2.4 蒸騰速率的日變化

各參試油茶主栽品種蒸騰速率的日變化如圖5 所示。由圖5 可看出，蒸騰速率的變化趨勢(shì)基本與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度一致。多數(shù)品種的蒸騰速率在10:00 達(dá)到峰值，這可能是因?yàn)闇囟壬?，光合有效輻射增?qiáng)，植物為維持葉片溫度，蒸騰作用加強(qiáng)。湘林210、華碩、長林40 號(hào)、岑軟2 號(hào)、岑軟3 號(hào)、粵韶75-2、高州油茶和贛州油1 號(hào)的蒸騰速率在8:00 便達(dá)到峰值，說明此時(shí)植物氣孔張開程度均達(dá)到最大，蒸騰作用加強(qiáng)。在12:00 蒸騰作用減弱，在14:00 蒸騰速率再次達(dá)到峰值，這主要與氣孔開合有關(guān)。

圖5 各參試油茶主栽品種蒸騰速率的日變化Fig. 5 Daily variation of photosynthetic parameters of main planted C. oleifera varieties

參試品種的蒸騰速率日均值見表2。由表2 可知，各品種的蒸騰速率間存在顯著差異（P＜0.05）。其中：長林53 號(hào)、長林3 號(hào)、贛石84-8、贛石83-4 和華碩的蒸騰速率較大，其值分別為3.44、3.58、4.23、3.72、3.94 μmol/(m2·s)；粵韶75-2、華鑫、岑軟2 號(hào)和長林4 號(hào)的蒸騰速率較小，其值分別為1.76、1.30、1.85、2.15 μmol/(m2·s)。

2.2.5 水分利用效率的日變化

各參試油茶主栽品種水分利用效率的日變化如圖6 所示。由圖6 可看出，總體上各地油茶主栽品種的水分利用效率在6:00—8:00 均呈上升趨勢(shì)，8:00—10:00 呈下降趨勢(shì)，此后各品種的水分利用效率基本穩(wěn)定，至14:00 后開始下降。這可能是因?yàn)椋涸?:00—8:00 各油茶品種的凈光合速率上升，蒸騰作用較弱；在8:00—10:00，凈光合速率雖仍在升高，但蒸騰作用開始增強(qiáng)，使得水分利用效率下降；在14:00 水分利用效率總體增加，葉片氣孔打開，光合作用開始恢復(fù)；在14:00 后光照強(qiáng)度減弱，凈光合速率開始下降，而蒸騰速率仍維持一定水平，進(jìn)而水分利用效率開始下降。其中，岑軟2 號(hào)的水分利用效率在6:00—10:00 上升，這可能與其凈光合速率增加而蒸騰速率仍維持在較低水平有關(guān)。

圖6 各參試油茶主栽品種水分利用效率的日變化Fig. 6 Daily variation of photosynthetic parameters of main planted C. oleifera varieties

參試品種的水分利用效率日均值見表2。由表2 可知：贛州油7 號(hào)、岑軟3 號(hào)、湘林210 和岑軟2 號(hào)的水分利用效率處于較高水平，其值分別為2.40、2.26、2.08、2.16 mmol/mol；贛石84-8、贛石83-4、華碩、長林4 號(hào)的水分利用效率較低，其值分別為1.04、1.04、1.01、1.06 mmol/mol。

2.2.6 葉片蒸汽壓虧缺的日變化

各參試油茶主栽品種的葉片蒸汽壓虧缺的日變化如圖7 所示。由圖7 可看出，各地油茶主栽品種的葉片蒸汽壓虧缺均呈先上升、后下降的趨勢(shì)。其中大部分品種的葉片蒸汽壓虧缺在14:00 達(dá)到峰值，僅長林4號(hào)在12:00達(dá)到峰值。由表2可知，各參試品種的葉片蒸汽壓虧缺不存在顯著差異（P＞0.05）。

圖7 各參試油茶主栽品種葉片蒸汽壓虧缺的日變化Fig. 7 Daily variation of photosynthetic parameters of main planted C. oleifera varieties

2.3 各參試油茶品種凈光合速率與相關(guān)生理生態(tài)因子的關(guān)聯(lián)度

對(duì)各參試油茶主栽品種的凈光合速率與相關(guān)生理生態(tài)因子進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果見表3，關(guān)聯(lián)度越大表明其對(duì)凈光合速率影響越大。由表3可知：各生理因子按照與凈光合速率的關(guān)聯(lián)度由大到小排列依次為蒸騰速率、葉片蒸汽壓虧缺、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度；按照與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)度由大到小排列依次為大氣溫度、大氣CO2濃度、大氣相對(duì)濕度、光合有效輻射。蒸騰速率、葉片蒸汽壓虧缺和大氣溫度分別是影響湘林210、華碩、長林3 號(hào)、岑軟2 號(hào)、岑軟3號(hào)和高州油茶的凈光合速率的重要生理因子和環(huán)境因子。在生態(tài)因子中，僅華鑫的凈光合速率與光合有效輻射的關(guān)聯(lián)度較大，這說明其凈光合速率主要受光照強(qiáng)度的影響。

表3 各參試油茶主栽品種的凈光合速率與相關(guān)生理生態(tài)因子的灰色關(guān)聯(lián)度Table 3 Gray correlation between net photosynthetic rate and related physiological ecological factors

2.4 各參試油茶品種的光響應(yīng)曲線及特征參數(shù)

2.4.1 光響應(yīng)曲線

利用非直角雙曲線模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合，結(jié)果如圖8 所示。由圖8 可知，光合有效輻射在0 ～200 mol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率實(shí)測(cè)值近似為一條直線，利用直線擬合求出光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）。擬合系數(shù)均達(dá)到0.95 以上，表明擬合效果較好。各地油茶主栽品種光響應(yīng)曲線變化規(guī)律較一致：在光強(qiáng)為0 ～200 μmol/(m2·s)時(shí)，各品種的凈光合速率均呈直線上升；在光強(qiáng)為200 ～1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，各品種的凈光合速率上升變緩；在光強(qiáng)為1 200 ～2 100 μmol/(m2·s)時(shí)，各品種的凈光合速率趨于飽和。

圖8 各參試油茶主栽品種的光響應(yīng)曲線Fig. 8 Light response curve of each main planted C. oleifera varieties

2.4.2 光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

各油茶主栽品種的光響應(yīng)特征參數(shù)見表4。由表4 可知，19 個(gè)參試品種的光響應(yīng)參數(shù)均存在顯著差異（P＜0.05）。長林3 號(hào)、贛石84-8和高州油茶的最大凈光合速率顯著高于其他品種，分 別 為16.65、15.97、15.29 μmol/(m2·s)，說明其光合效率較高，對(duì)光的利用能力較強(qiáng)；贛無2的暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率均最低，分別為0.60 μmol/(m2·s)、32.13 μmol/(m2·s)、0.020 mol/(m2·s)，但其光飽和點(diǎn)顯著高于其他品種，為673.30 μmol/(m2·s)，說明其呼吸作用較弱，光合產(chǎn)物消耗較少，弱光利用能力較強(qiáng)，能在光照較強(qiáng)的環(huán)境下正常進(jìn)行光合作用，對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)能力較強(qiáng)。

表4 各參試油茶主栽品種的光響應(yīng)特征參數(shù)?Table 4 Light response characteristics parameters of main planted C. oleifera varieties

對(duì)19 個(gè)油茶品種的葉片光響應(yīng)曲線特征參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表5。由表5 可知，最大凈光合速率與暗呼吸速率、表觀量子效率均極顯著正相關(guān)，與光補(bǔ)償點(diǎn)顯著負(fù)相關(guān)；暗呼吸速率與光補(bǔ)償點(diǎn)顯著正相關(guān)，與光飽和點(diǎn)極顯著負(fù)相關(guān)，與表觀量子效率極顯著正相關(guān)；光飽和點(diǎn)與表觀量子效率極顯著負(fù)相關(guān)。

表5 油茶主栽品種光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的相關(guān)系數(shù)?Table 5 Correlation coefficients of light response curve characteristic parameters of main planted C. oleifera varieties

2.5 各參試油茶品種光合日變化參數(shù)的因子分析

利用KMO 檢驗(yàn)法和Bartlett 球體檢驗(yàn)法對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行因子分析的適用性檢驗(yàn)。得出的KMO值為0.67（＞0.5），Bartlett 球體檢驗(yàn)結(jié)果為59.63（P＜0.05），說明指標(biāo)間存在一定的相關(guān)性，適用于因子分析法。因此，對(duì)19 個(gè)參試油茶品種的光合日變化參數(shù)進(jìn)行因子分析，利用主成分分析法確定初始因子載荷，分析結(jié)果見表6。由表6 可知，6 項(xiàng)指標(biāo)共有2 個(gè)公因子特征根大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率84.50%，說明這2 個(gè)公因子已能反映光合日變化參數(shù)的大部分信息。第1 公因子主要由氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率和葉片蒸汽壓虧缺這4 個(gè)指標(biāo)決定；第2 公因子主要由水分利用效率決定。由此可見，第1 公因子反映植物“光效”，第2 公因子反映植物“水效”。

表6 各參試油茶主栽品種光合參數(shù)的因子分析結(jié)果Table 6 Factor analysis results of photosynthetic parameter of main planted C. oleifera varieties

各參試油茶主栽品種光合參數(shù)的因子得分及排名見表7。由表7 可知：在第1 公因子中贛石84-8、長林53 號(hào)、華碩和贛興48 的得分較高，但華碩、贛石84-8 在第2 公因子中得分較低，說明其“光效”表現(xiàn)較好而水分利用效率較差，即節(jié)水抗旱能力相對(duì)較弱；贛州油7 號(hào)、岑軟3 號(hào)、湘林210 在第2 公因子中得分較高，其中岑軟3 號(hào)在第1 公因子中得分較低，反映出其“水效”表現(xiàn)較優(yōu)而光合性能一般。從綜合得分來看，長林53 號(hào)、贛興48、贛州油7 號(hào)和粵韶77-1 的綜合得分相對(duì)較高，“光效”“水效”表現(xiàn)均較佳，即擁有良好的光合性能和節(jié)水抗旱性能。

表7 各參試油茶主栽品種光合參數(shù)的因子得分及排名Table 7 Factor scores and ranking of photosynthetic daily variation parameters of main planted C. oleifera varieties

2.6 各參試油茶品種光合參數(shù)的聚類分析

采用平均距離聚類法，將各參試油茶主栽品種的2 個(gè)因子得分作為變量進(jìn)行系統(tǒng)聚類，結(jié)果如圖9 所示。由圖9 可知，在距離為1.5 時(shí)可將參試油茶主栽品種分為4 類，這與因子分析結(jié)果較一致。第1 類在凈光合速率、水分利用效率方面均表現(xiàn)較好；第2 類在凈光合速率方面整體表現(xiàn)較好，而水分利用效率處于較低水平；第3 類在凈光合速率方面表現(xiàn)一般，但水分利用效率處于較高水平；第4 類在凈光合速率、水分利用效率方面均表現(xiàn)一般。綜合來看：長林53 號(hào)、贛興48 號(hào)、長林40 號(hào)、粵韶77-1、長林3 號(hào)和贛州油7 號(hào)在凈光合速率和水分利用效率方面表現(xiàn)優(yōu)異，屬于高凈光合速率、高水分利用效率品種；贛石83-4、贛石84-8 和華碩屬于高凈光合速率、低水分利用效率品種；湘林210、岑軟3 號(hào)和粵韶75-2 屬于較高凈光合速率和高水分利用效率品種；高州油茶、岑軟2 號(hào)和華鑫屬于低凈光合速率、高水分利用效率品種；贛無2、華金、贛州油1 號(hào)和長林4 號(hào)屬于低凈光合速率、低水分利用效率品種。

圖9 參試油茶主栽品種的聚類分析結(jié)果Fig. 9 Cluster analysis results of the main C. oleifera cultivars in the test

3 結(jié)論與討論

各參試油茶主栽品種的凈光合速率日變化曲線呈雙峰型或單峰型。華鑫、華碩、湘林210、長林3 號(hào)、岑軟3 號(hào)、高州油茶、粵韶75-2、贛州油1 號(hào)的凈光合速率日變化曲線為雙峰型，即存在“午休”現(xiàn)象；華金、長林4 號(hào)、長林40 號(hào)、長林53 號(hào)、岑軟2 號(hào)、粵韶77-1、贛州油7 號(hào)、贛石83-4、贛石84-8、贛無2、贛興48 的凈光合速率日變化曲線為單峰型?；疑P(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明：在各生理因子中，蒸騰速率與凈光合速率的關(guān)聯(lián)度最大，其次為葉片蒸汽壓虧缺，與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度的關(guān)聯(lián)度較小，說明凈光合速率的下降多為非氣孔因素限制，如高溫影響參與光合作用的酶活性等，造成凈光合速率下降；在環(huán)境因子中，大氣溫度與凈光合速率的關(guān)聯(lián)度最大，與大氣CO2濃度的關(guān)聯(lián)度次之，光合有效輻射與凈光合速率的關(guān)聯(lián)度較小，表明影響凈光合速率的主要環(huán)境因子是大氣溫度和大氣CO2濃度，而不是光合有效輻射。在光響應(yīng)參數(shù)中，最大凈光合速率與暗呼吸速率、表觀量子效率均極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.39 和0.37，與光補(bǔ)償點(diǎn)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)為-0.30；暗呼吸速率與光補(bǔ)償點(diǎn)顯著正相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)為0.31，與光飽和點(diǎn)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為-0.57，與表觀量子效率極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為0.80；光飽和點(diǎn)與表觀量子效率極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為-0.71。長林53 號(hào)、贛興48 和贛石84-8 在“光效”“水效”方面的綜合表現(xiàn)較好?；浬?7-1、岑軟3號(hào)和湘林210在“水效”方面表現(xiàn)較好。各地油茶主栽品種在廣州地區(qū)光合效率的綜合排名由優(yōu)到劣依次為長林53 號(hào)、贛興48、贛石84-8、贛州油7 號(hào)、粵韶77-1、長林3 號(hào)、長林40 號(hào)、華碩、贛石83-4、湘林210、岑軟3 號(hào)、粵韶75-2、贛無2、高州油茶、岑軟2 號(hào)、華金、長林4 號(hào)、贛州油1 號(hào)、華鑫。

光合作用為植物提供營養(yǎng)物質(zhì)和干物質(zhì)，對(duì)植物正常生長發(fā)育及果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)形成具有重要作用，植物的光合能力由環(huán)境和品種基因型共同決定[18-20]。本研究中對(duì)19 個(gè)油茶主栽品種的光合日變化進(jìn)行了分析，結(jié)果表明：在來自湖南地區(qū)的油茶主栽品種中，湘林210 和華金的凈光合速率日變化規(guī)律與何之龍等[21]、袁軍等[22]的研究結(jié)果一致，而華鑫和華碩的凈光合率日變化規(guī)律與吳方圓等[7]的研究結(jié)果基本相同，均呈雙峰型曲線；在長林系列中，長林4 號(hào)、長林40 號(hào)的凈光合速率日變化均為單峰型曲線，與王金鳳[6]的研究結(jié)果相同，而長林3 號(hào)、長林53 號(hào)與其結(jié)果不一致，這可能與環(huán)境溫度、種植條件及苗齡等不同有關(guān)；江西地區(qū)的贛州油1 號(hào)、贛石84-8 和贛無2 的凈光合速率日變化分別與宋祥蘭等[23]、左繼林等[24]的研究結(jié)果一致；高州油茶的凈光合速率日變化為雙峰型曲線，與胡加新等[25]的研究結(jié)果相同。

“午休”現(xiàn)象主要是氣孔因素限制和非氣孔因素限制所造成[17]。凈光合速率下降，氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度下降，即為氣孔因素限制；凈光合速率下降，氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度上升，即為非氣孔因素限制。當(dāng)2 種因素均存在時(shí)，胞間CO2濃度變化方向依賴于占優(yōu)勢(shì)的因素[26]，因此“午休”現(xiàn)象可能是2 種因素共同影響所造成。隨著溫度上升，葉片蒸汽壓虧缺急劇上升，且當(dāng)葉片蒸汽壓虧缺增大時(shí)，葉片大量失水，造成細(xì)胞水勢(shì)降低，蒸騰速率下降，影響植物進(jìn)行光合作用[27]。

通過擬合光響應(yīng)曲線能得到植物的最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和表觀量子效率等參數(shù)，進(jìn)而反映植物的光合能力[28]。本研究結(jié)果表明，長林3 號(hào)的最大凈光合速率最大，這可能與其具有較高的表觀量子效率有關(guān)。岑軟3 號(hào)、贛無2、贛州油1 號(hào)的光飽和點(diǎn)較高，說明其對(duì)強(qiáng)光的利用能力較強(qiáng)；贛石84-8、高州油茶、湘林210 的暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)較低而表觀量子效率較大，表明其對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)。

各地油茶主栽品種在廣州地區(qū)的光合能力存在差異，并對(duì)廣州地區(qū)的氣候表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性。為避免盲目引種，仍需要通過品種區(qū)域試驗(yàn)來進(jìn)行廣東地區(qū)適生油茶品種的篩選。本研究中僅對(duì)各地油茶主栽品種的光合特性進(jìn)行了初步研究，而油茶屬于經(jīng)濟(jì)樹種，后續(xù)將對(duì)各品種的生長特征、物候特征、生理生態(tài)適應(yīng)性及果實(shí)經(jīng)濟(jì)特征等進(jìn)行研究，以此評(píng)判其在廣東地區(qū)的綜合適應(yīng)性表現(xiàn)。