中國兜蘭屬寬瓣亞屬植物生存現(xiàn)狀及保護成效

張 央,安明態(tài),武建勇,楊焱冰,李 志,葉 超

中國兜蘭屬寬瓣亞屬植物生存現(xiàn)狀及保護成效

張 央1,2,安明態(tài)1,2,武建勇3**,楊焱冰4,李 志1,2,葉 超1,2

(1.貴州大學林學院,貴州 貴陽 550025；2.貴州大學,生物多樣性與自然保護研究中心,貴州 貴陽 550025；3.生態(tài)環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所,江蘇 南京 210042；4.貴州省林業(yè)科學研究院,貴州 貴陽 550005)

為明確兜蘭屬()寬瓣亞屬(Subgenus.)植物各物種在我國的生存現(xiàn)狀與瀕危狀況,在大量的野外調(diào)查和文獻、標本數(shù)據(jù)收集的基礎(chǔ)上,對其種群分布、數(shù)量、生境特征、市場貿(mào)易、受威脅因素、保護現(xiàn)狀與保護成效進行統(tǒng)計分析,并依據(jù)《IUCN紅色名錄等級和標準(3.1版)》對該類群的瀕危等級進行重新評估.結(jié)果表明,野外調(diào)查到硬葉兜蘭()、麻栗坡兜蘭()、杏黃兜蘭()、白花兜蘭()、巨瓣兜蘭()、文山兜蘭()、同色兜蘭() 7個目標物種, 已知分布于我國50個縣(市、區(qū)),共計194個自然分布點.寬瓣亞屬植物在我國水平方向上主要分布于滇東南、黔西南、黔東北、滇西北、桂北與黔南交界處以及桂西北至桂西南等地區(qū);垂直方向上集中分布于中高海拔段(780～1267m),平均海拔997m;在全國大尺度上,該亞屬整體呈零散分布,區(qū)域小尺度上個體呈聚集生長;其小生境具有高海拔、透水、透氣、喜陰、喜鈣的特點.市場調(diào)查的貿(mào)易率為36.67%,貿(mào)易價格高低不等,具有較強的隨機性;貿(mào)易來源主要為野外采挖,占貿(mào)易數(shù)量的88.32%,具有較強的地域性;貿(mào)易方式為現(xiàn)場和線上網(wǎng)絡(luò)交易,具有較強的靈活性.該類群主要受到采挖和生境退化的威脅,分別占所有分布點的44.85%、29.83%.寬瓣亞屬整體就地保率僅為34.53%,保護成效為一般保護;調(diào)查的29個保育地中,有20個保育地對該類群累計保育98次,除文山兜蘭和綠葉兜蘭外,其他7種遷地保護成效被評估為合適.巨瓣兜蘭、文山兜蘭由原來的瀕危(EN)評估為極危(CR);麻栗坡兜蘭、白花兜蘭、杏黃兜蘭評估等級未發(fā)生變化,仍為極危(CR);硬葉兜蘭和同色兜蘭由原來的易危(VU)評估為瀕危(EN);德氏兜蘭、綠葉兜蘭被評為數(shù)據(jù)缺乏(DD).

蘭科植物；兜蘭屬寬瓣亞屬；生存現(xiàn)狀；保護成效；瀕危等級；中國

寬瓣亞屬(Subgenus.)為蘭科(Orchidaceae)兜蘭屬()的一個亞屬,是蘭科植物中觀賞價值最高、受威脅最大的類群之一.根據(jù)有關(guān)資料記載[1-3],寬瓣亞屬共有12種(不含變種,下同),我國產(chǎn)硬葉兜蘭()、同色兜蘭()、白花兜蘭()、巨瓣兜蘭()、文山兜蘭()、杏黃兜蘭()、德氏兜蘭()、綠葉兜蘭()、麻栗坡兜蘭() 9種,其中硬葉兜蘭和杏黃兜蘭被合稱為“金童玉女”,關(guān)注度極高. 寬瓣亞屬植物的花形獨特,具有極高的觀賞價值,各地采挖嚴重,加上對生存環(huán)境要求極為嚴格,資源日益減少,很多種類已經(jīng)面臨嚴重威脅,保護迫切,受到國家及社會各界的高度關(guān)注,是生物多樣性保護的“旗艦”類群.目前該亞屬全部物種均列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄I和2021版《國家重點保護野生植物名錄》,其中除硬葉兜蘭外其他8種均為國家一級保護植物,9種列為《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物植物卷》中的受威脅物種(CR、EN、VU),3種列入《全國極小種群野生植物拯救保護工程規(guī)劃(2011—2015年)》.

兜蘭屬植物首先起源于中國南部和東南亞,隨后分散到東南亞群島[4],主要分布于亞洲至太平洋島嶼的熱帶、亞熱帶地區(qū)[5],在我國分布于西南和華南地區(qū),其中大多數(shù)分布于海拔1000m以上的較高地區(qū)[6],具有一定的區(qū)域性.寬瓣亞屬植物則分布在滇東南地區(qū)與貴州、廣西連成一片的巖溶地貌石灰?guī)r地區(qū)[6],我國南亞熱帶地區(qū)作為兜蘭的生態(tài)多樣性中心[7],分布著豐富的兜蘭屬植物資源,其中以云南最多,然而在氣候變化、人為采挖、生境退化、生物入侵等威脅下資源逐漸減少,目前在我國的具體分布及資源情況尚缺乏基礎(chǔ)資料.蘭科植物的貿(mào)易活動通常具有傳統(tǒng)性、地域性和季節(jié)性,貿(mào)易種類具有普遍性和隨意性[8],貿(mào)易活動也成為蘭科植物瀕危的重要原因之一[9],上世紀兜蘭的走私貿(mào)易一度成為其瀕危的最主要因素,盡管現(xiàn)階段不存在大規(guī)模的貿(mào)易走私活動,但小規(guī)模的采挖貿(mào)易活動仍然威脅著兜蘭的生存.我國兜蘭屬植物大多數(shù)種類局限生長在生態(tài)環(huán)境脆弱的喀斯特地區(qū),且具有個體聚集生長的特點,人為采集時極易將所有個體挖走,并帶到市場進行交易,導致局域性滅絕[10].保護植物多樣性的有效方式有就地保護、遷地保護和野外回歸[11],目前生長在保護區(qū)的寬瓣亞屬植物到了較好的保護,而在全國大尺度上的保護狀況不明;同色兜蘭、文山兜蘭具有較強的遷地保護適應(yīng)性,而杏黃兜蘭、麻栗坡兜蘭遷地保護適應(yīng)性較差[12],但整個亞屬在全國的遷地保護情況不詳,保護成效也未見報道.

野外生存現(xiàn)狀的調(diào)查和評估是中國兜蘭屬植物保護工作的基礎(chǔ)性資料[10],雖然國內(nèi)外對寬瓣亞屬植物的系統(tǒng)發(fā)育[13]、離體繁殖[14]、表皮形態(tài)[15]等,但從全國范圍系統(tǒng)性對寬瓣亞屬植物資源本底調(diào)查及現(xiàn)狀評估的研究未見報道,部分相關(guān)研究尚不能完全反映其在我國當前的實際生存現(xiàn)狀.因此,本研究基于2019年6月至2020年12月開展的兜蘭屬寬瓣亞屬植物專項調(diào)查及多年來積累的野外數(shù)據(jù),從該類群的種群分布、數(shù)量、生境特征、市場貿(mào)易、受威脅因素、保護現(xiàn)狀與保護成效現(xiàn)狀等方面來闡述中國寬瓣亞屬植物的生存現(xiàn)狀并對其瀕危等級進行重新評估,在此基礎(chǔ)上,提出保護建議,以期為該類群的保護管理提供參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

1.1.1 野生資源調(diào)查 在充分查閱《中國兜蘭屬植物》、《中國野生蘭科植物原色圖鑒》、物種2000中國節(jié)點(http://www.sp2000.org.cn/)、中國數(shù)字植物標本館(https:/www.evh.ac.cn/)等資料和訪問知情人士的基礎(chǔ)上,選定云南、貴州、廣西三省(自治區(qū))為寬瓣亞屬植物主要野外調(diào)查范圍,并以滇東南、黔南、黔西南、桂北、桂西南等喀斯特地貌集中區(qū)為重點調(diào)查區(qū)域,其他區(qū)域補充調(diào)查,調(diào)查時間集中在2019年6月至2020年12月.采用直數(shù)法、樣線法、樣方法進行野外調(diào)查.針對物種分布不豐富、分布范圍較散、種群數(shù)量較多的區(qū)域,設(shè)定具有代表性的樣線進行調(diào)查;針對分布較散,分布面較積小的種類采用直數(shù)法,直接統(tǒng)計調(diào)查區(qū)域內(nèi)物種的全部個體,實測其分布點的聚集面積;針對分布比較集中的種類,在分布區(qū)設(shè)立5m×5m的典型樣方(至少按最密、中等、最稀疏分布地段各設(shè)置1個樣方),對樣方中的物種進行全面清查.調(diào)查過程中記錄目的物種的GPS、海拔、地形地貌、生境、是否位于保護區(qū)、受威脅因素等基本信息.

1.1.2 遷地保育調(diào)查 根據(jù)我國大型植物園的分布情況,選擇云南、貴州、廣西、四川、重慶、江西,湖南,江西、湖北、福建、江蘇、浙江、海南、上海、北京等15省(自治區(qū)、直轄市)為寬瓣亞屬類群的遷地保育調(diào)查范圍.以植物園、科研院所、花卉企業(yè)等為重點,共計29個遷地保育地.調(diào)查過程中記錄物種名、保育地名稱、來源、資源量、生長狀況等信息,其中僅景東植物園的遷地保護數(shù)據(jù)來源于中國遷地保護植物大數(shù)據(jù)平臺(https://espc.cubg.cn/ records/index/index.html).

1.1.3 市場貿(mào)易調(diào)查 市場貿(mào)易主要采用市場追蹤調(diào)查,根據(jù)我國大型花鳥市場的分布及野外調(diào)查時訪問目標物種的大致去向,再對相應(yīng)地區(qū)進行市場追蹤調(diào)查,調(diào)查范圍涉及上述15省(自治區(qū)、直轄市).以大型花鳥市場和寬瓣亞屬植物原產(chǎn)地的鄉(xiāng)鎮(zhèn)集市、臨時花鳥售賣攤點為重點,共計30個貿(mào)易點.調(diào)查過程中記錄物種名、市場名稱、來源、資源量、單價、貿(mào)易方式等信息.

1.2 分布面積計算

按《IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標準(3.1版)》中的方法計算寬瓣亞屬植物的分布區(qū)面積(Extent of occurrence, EOO)和占有面積(Area of occupancy, AOO)[16].本研究中寬瓣亞屬植物的分布區(qū)面積即為寬瓣亞屬植物194個分布點最外圍點所圍成的多邊形面積.根據(jù)寬瓣亞屬植物在野外整體零散,個體聚集的特點,結(jié)合李偉偉等[17]對國家重點保護野生植物三蕊草()的評估研究,確定本次占有面積的比例尺為2′2km.具體做法為:在本研究計算的分布區(qū)面積范圍內(nèi)繪制若干個2×2km的公里網(wǎng)格,占有面積=出現(xiàn)分布點的公里網(wǎng)格數(shù)×單位公里網(wǎng)格面積. 計算過程在ArcGIS 10.6軟件中進行.

由于生境破碎化和寬瓣亞屬植物在自然的分布往往呈現(xiàn)出多個個體聚集生長的特點,有時候分布區(qū)面積和占有面積的大小并不能反映物種的實際分布情況.為反映寬瓣亞屬植物在野外的實際分布特征.本文對聚集面積(Aggregation area)作如下界定:寬瓣亞屬植物在分布點上由多個個體聚集生長形成了密集的分布單元,該分布單元占地面積的大小即被稱為聚集面積.當聚集面積較小時可進行實地測量,較大時則對分布單元最外圍的個體進行坐標定位在ArcGIS 10.6軟件中繪制多邊形進行計算.

1.3 保護現(xiàn)狀分析

1.3.1 就地保護現(xiàn)狀 就地保護以分布點是否在保護區(qū)為標準,在保護區(qū)內(nèi)視為得到保護,反之則無.物種就地保護率為位于保護區(qū)的某物種分布點個數(shù)/該物種總分布點數(shù).參考秦衛(wèi)華等[18]、周大慶等[19]的標準來評估寬瓣亞屬植物的保護成效,當物種就地保護率大于75%時視為有效保護,50%至75%時視為較好保護,25%至50%時視為一般保護,不超過25%時視為較低保護.

1.3.2 遷地保護現(xiàn)狀 遷地保護成效采用楊清等[20]的標準來定性評估寬瓣亞屬植物在中國的遷地保護成效,即某物種在5個以上的保育地得到保存則為合適,反之不合適.

1.4 瀕危等級評估方法

在覃海寧等[21]評估的《中國高等植物受威脅物種名錄》基礎(chǔ)上,依據(jù)IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標準3.1版中設(shè)立的(A-E)5項標準[16],結(jié)合調(diào)查結(jié)果分別對9種寬瓣亞屬植物進行重新評估.當一分類單元符合A-E任一標準時,該分類單元即被列為相應(yīng)的瀕危等級,如果根據(jù)不同標準均能獲得一定的等級,那么該分類單元應(yīng)被置于風險最高的等級.

2 結(jié)果

2.1 寬瓣亞屬種類組成及資源數(shù)量

該亞屬在野外調(diào)查到硬葉兜蘭、麻栗坡兜蘭、杏黃兜蘭、白花兜蘭、巨瓣兜蘭、文山兜蘭、同色兜蘭7個目標物種,共計50個縣域分布點,194個地理分布點(表1),德氏兜蘭和綠葉兜蘭在野外調(diào)查未見.7個目標物種的數(shù)量均在500株以上,其中硬葉兜蘭是該亞屬中數(shù)量最多的物種(10000～12000株),其次是杏黃兜蘭(1000～1500株)和文山兜蘭(1000～1200株);同色兜蘭、白花兜蘭、麻栗坡兜蘭、巨瓣兜蘭4種數(shù)量均在500～800株的范圍.由于德氏兜蘭和綠葉兜蘭在本次野外調(diào)查過程中未發(fā)現(xiàn),基礎(chǔ)數(shù)據(jù)缺乏,數(shù)量等級不詳.

表1 兜蘭屬寬瓣亞屬植物種類及數(shù)量等級表

2.2 寬瓣亞屬植物空間分布現(xiàn)狀

2.2.1 水平分布 由圖1可見,寬瓣亞屬在我國主要分布于滇東南、黔西南、黔東北、滇西北、桂北與黔南交界處以及桂西北至桂西南.在滇東南、黔西南至黔南、桂西南呈現(xiàn)出明顯的集中分布,在滇西北、滇西南、黔中、黔東北、桂東北呈零散分布.其中硬葉兜蘭具有分布點多、分布范圍廣的特點,主要在黔西南至黔南、黔中、黔東北、桂北、滇東南;同色兜蘭主要集中分布于廣西西南地區(qū)一帶;麻栗坡兜蘭分布較散,滇、黔、桂均有分布,該種是目前發(fā)現(xiàn)分布最北端的寬瓣亞屬植物,最北端位于29.06°N的道真大沙河國家級自然保護區(qū);白花兜蘭分布于貴州黔南與廣西北部地區(qū)的茂蘭國家級自然保護區(qū)和木論國家級自然保護區(qū);巨瓣兜蘭主要分布在北盤江流域和興義馬嶺河峽谷等低熱河谷地帶;文山兜蘭分布于滇東南的文山一帶;杏黃兜蘭主要分布在我國云南怒江流域.從各省區(qū)分布情況來看,云南分布的種類最豐富,有硬葉兜蘭、麻栗坡兜蘭、巨瓣兜蘭、同色兜蘭、杏黃兜蘭、文山兜蘭6種;貴州分布有麻栗坡兜蘭、巨瓣兜蘭、硬葉兜蘭、白花兜蘭4種,廣西分布有同色兜蘭、白花兜蘭、硬葉兜蘭、麻栗坡兜蘭4種.

圖1 兜蘭屬寬瓣亞屬植物野外分布示意

2.2.2 分布面積 寬瓣亞屬植物194個分布點最外圍點所圍成的分布區(qū)面積(EOO)為586 888.83km2,而占有面積(AOO)僅為460km2,其中硬葉兜蘭分布區(qū)面積最大達到了162039.11km2,最小的杏黃兜蘭僅為435.65km2(表2).從寬瓣亞屬植物分布點的聚集面積來看(表中“S”表示分布點的聚集面積,單位為m2),有148個分布點的聚集面積<100m2,占76.29%,分布點聚集面積在100～200m2的分布點有14個,占7.22%,200～300m2的分布點有5個,占2.58%,超過300m2的分布點有27個,占13.92%(表2).三種不同的分布面積表明,寬瓣亞屬植物在野外總體表現(xiàn)出具有較大分布區(qū)面積的零散分布,在個體分布點上則呈現(xiàn)出小聚集分布的現(xiàn)象,野外調(diào)查過程中甚至還發(fā)現(xiàn)有的分布點面積僅有1～2m2.

表2 兜蘭屬寬瓣亞屬植物分布面統(tǒng)計表

圖2 兜蘭屬寬瓣亞屬植物垂直分布示意

2.2.3 垂直分布 由圖2可知,寬瓣亞屬在垂直方向上分布海拔整體偏高,最高分布海拔為杏黃兜蘭所在的2024m,最低分布海拔為155m,平均海拔997m.寬瓣亞屬物種分布最豐富的海拔段為780～ 1267m,有硬葉兜蘭、同色兜蘭、麻栗坡兜蘭、巨瓣兜蘭、文山兜蘭、白花兜蘭6種;各個物種間的分布海拔段不同,其中硬葉兜蘭分布海拔范圍最大(333～ 1648m),適應(yīng)海拔變化能力強,而杏黃兜蘭分布海拔范圍最小(1696～2024m),適應(yīng)海拔變化能力較弱,生存范圍狹窄.平均海拔最高的是杏黃兜蘭(1829m),其次是文山兜蘭(1398m)、硬葉兜蘭(1040m),最低的是同色兜蘭(541m).由此可見杏黃兜蘭、文山兜蘭、硬葉兜蘭具有高海拔分布的特點,麻栗坡兜蘭分布于中海拔地區(qū),白花兜蘭、同色兜蘭具有低海拔分布的特點.

2.3 寬瓣亞屬植物生境特征

表3 兜蘭屬寬瓣亞屬植物主要生境信息表

續(xù)表3

寬瓣亞屬植物通常生于排水良好、透光、腐殖質(zhì)豐富的林下.分布點的坡度在20°～45°有100個,占51.55%;分布點在北坡的有65個,占33.51%;分布點的土壤質(zhì)地為壤土的有177個,占91.24%;分布點的地貌為喀斯特地貌的有178個,占91.75% (表3).通過對其生境調(diào)查統(tǒng)計表明,該類群生境具有高海拔、透水、透氣、喜陰、喜鈣的特點.

2.4 寬瓣亞屬植物貿(mào)易現(xiàn)狀

調(diào)查的30個貿(mào)易點中有11個貿(mào)易點對寬瓣亞屬植物存在貿(mào)易活動,貿(mào)易率為36.67%,價格從20～120元不等,貿(mào)易來源主要為野外采挖,占貿(mào)易數(shù)量的88.31%,花卉基地僅占11.69%(表4).以貴陽阿栗花卉市場為主的4個城市花鳥市場的貿(mào)易來源主要為能提供穩(wěn)定貨源的花卉公司,且多為自主繁育的培育種;以興義魯布革鄉(xiāng)集市為主的9個寬瓣亞屬原產(chǎn)地的貿(mào)易來源主要為野外采挖,貿(mào)易方式為現(xiàn)場售賣和網(wǎng)絡(luò)售賣.云南文山恒豐農(nóng)貿(mào)市場貿(mào)易數(shù)量最多,達到了400株.從貿(mào)易物種看,硬葉兜蘭是市場貿(mào)易頻率最高和數(shù)量最多的物種,有7個貿(mào)易點合計約395株,占貿(mào)易總數(shù)量的64.12%,遠遠大于其他同類物種,且大多數(shù)為野外采挖所得.

另外,通過與貿(mào)易者訪談得知,大多數(shù)的寬瓣亞屬植物均以零散銷售為主,特別是在該屬原產(chǎn)地的貿(mào)易市場.貿(mào)易方式一般在“趕集”時擺設(shè)臨時攤點出售,或是在線上交易,貿(mào)易價格也因株型、花期而異,通?；ㄆ趦r格高于非花期,植株若有變形價格會更高,如“葉藝”、“花藝”.

表4 兜蘭屬寬瓣亞屬植物市場貿(mào)易調(diào)查統(tǒng)計表

2.5 寬瓣亞屬植物受威脅因素

調(diào)查結(jié)果表明,寬瓣亞屬植物主要受到采挖、生境退化、工程建設(shè)、自然災(zāi)害、病蟲害、動物啃食6個方面的威脅(圖3).其中生境退化是指人為砍伐、放牧等活動引起分布點生境質(zhì)量降低,導致寬瓣亞屬植物在未來生長繁育過程中受到不良影響.該類群受到采挖威脅的有87個分布點,占44.85%,受生境退化受威脅的有57個分布點,占29.83%,由此可見人為采挖和生境退化是寬瓣亞屬受威脅的主要原因.各物種間受威脅因素不一致,巨瓣兜蘭、同色兜蘭、文山兜、杏黃兜蘭主要受采挖威脅;麻栗坡兜蘭和硬葉兜蘭主要受生境退化威脅;白花兜蘭主要分布在保護區(qū),受人為干擾較少,主要受威脅因素為自然災(zāi)害和病蟲害.

圖3 兜蘭屬寬瓣亞屬植物受威脅現(xiàn)狀

2.6 寬瓣亞屬植物保護現(xiàn)狀

2.6.1 就地保護現(xiàn)狀 寬瓣亞屬194個分布點中有67個位于保護區(qū)內(nèi),127個分布點位于非保護區(qū),整體保護率為34.53%,就地保護成效為一般保護(表5).7個物種中達到有效保護的僅有白花兜蘭1種,保護率為78.57%;達到較好保護也只有麻栗坡兜蘭1種,保護率為50.00%;達到一般保護的有巨瓣兜蘭、同色兜蘭2種,保護率分別為46.15%、34.78%;文山兜蘭、硬葉兜蘭、杏黃兜蘭的就地保護成效為較低保護,保護率均不超過25%.分布最廣、數(shù)量最多的硬葉兜蘭保護率僅為23.38%,遠低于寬瓣亞屬植物的總體保護水平.總的來說,寬瓣亞屬植物就地保護力度偏低,保護成效不足,應(yīng)著重加強就地保護.

表5 兜蘭屬寬瓣亞屬植物就地保護統(tǒng)計表

2.6.2 遷地保護現(xiàn)狀 29個保育地中保育寬瓣亞屬植物的有20個,累計受保育98處(表6).保育地之間對物種的保育差異表現(xiàn)為規(guī)模大、科研能力強的單位保育物種豐富,如黔西南州綠緣動植物科技開發(fā)有限公司、中國科學院昆明植物研究所、上海辰山植物園、深圳市蘭科植物保護研究中心4個保育地保育的物種數(shù)最多,均達到了8種,而南京中山植物園僅保存硬葉兜蘭1種.物種間的保育差異表現(xiàn)為易獲得和關(guān)注度高的物種保育次數(shù)較高,如硬葉兜蘭(20處),其次是杏黃兜蘭(16處)、同色兜蘭(16處)、麻栗坡兜蘭(13處),最少的是綠葉兜蘭僅為2處.依據(jù)楊清等[20]的標準判斷,寬瓣亞屬植物整體遷地保護成效評估為合適;物種間,白花兜蘭、德氏兜蘭、巨瓣兜蘭、麻栗坡兜蘭、同色兜蘭、杏黃兜蘭、硬葉兜蘭的遷地保護成效評估為合適,文山兜蘭和綠葉兜蘭評估為不合適.

表6 兜蘭屬寬瓣亞屬植物遷地保護統(tǒng)計表

續(xù)表6

注:“√”表示該保育地收集保存了該物種;“—”表示該保育地沒有收集保存該物種.

2.7 寬瓣亞屬瀕危等級評估

按照IUCN評估標準對其瀕危等級進行重新評估.結(jié)果表明(表7),已知的7種均被評估為瀕危(EN)以上,其中硬葉兜蘭和同色兜蘭由原來的易危(VU)評估為現(xiàn)在的瀕危(EN),評估標準分別為B2b(ii)c(ii)和B2b(iii)c(ii),在實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)這兩種種群占有面積少于500km2,棲息地生境退化明顯,占有面積極度波動;麻栗坡兜蘭、白花兜蘭、杏黃兜蘭評估等級未發(fā)生變化,仍然為極危(CR),但評判的標準有所增加,增加的標準分別是A2acd、A2acde、A2acd;巨瓣兜蘭、文山兜蘭由原來的瀕危(EN)提升到極危(CR),評估標準分別為A1acd,A1acd.德氏兜蘭和綠葉兜蘭在本次評估中被評為數(shù)據(jù)缺乏(DD),原因是在野外調(diào)查過程中兩種均未發(fā)現(xiàn),部分保育地有收集保存,據(jù)相關(guān)資料記載[3],德氏兜蘭原產(chǎn)越南,國內(nèi)有栽培,在廣西、云南有分布,綠葉兜蘭在云南金屏有分布,經(jīng)與相關(guān)蘭科植物專家討論,這兩種在國內(nèi)的野生分布可能有存疑,現(xiàn)狀不明.

表7 兜蘭屬寬瓣亞屬植物瀕危等級評估結(jié)果

3 討論

3.1 寬瓣亞屬植物生存現(xiàn)狀特征

種群數(shù)量是反映種群生存力及瀕危等級評估的重要指標[22].我國兜蘭屬植物資源在20世紀八、九十年代已遭受了較為強烈的人為破壞[10],導致數(shù)量急劇下降,盡管有學者曾對我國兜蘭屬植物的生境和野生居群大小進行過調(diào)查[23],但這些工作并不全面.通過我們的此次的調(diào)查和評估,寬瓣亞屬已知的7個種居群數(shù)量均在500株以上,最多的硬葉兜蘭可達到10000株以上.盡管如此,現(xiàn)階段的人為采挖與售賣現(xiàn)象仍有發(fā)生,特別是在兜蘭豐富的滇東南與黔西南地區(qū),若不及時加以制止,今后該類群的數(shù)量可能會由于采挖導致下降.另外,我們調(diào)查時發(fā)現(xiàn)寬瓣亞屬植物在原生地能夠較好的開花,但結(jié)實率偏低,傳粉過程不穩(wěn)定,未來的種群數(shù)量也可能波動不定.

在大尺度上物種的空間分布格局主要受到水熱條件的影響[24],在小尺度上形成的空間分布格局主要受種群自身生物學特性的影響.我國西南地區(qū)喀斯特山地特殊的空間異質(zhì)性維持了豐富的植物物種多樣性[25],滇東南喀斯特地區(qū)也被認為是兜蘭的起源和演化中心[6].調(diào)查結(jié)果顯示,寬瓣亞屬植物在我國主要分布在滇東南、黔西南、黔東北、滇西北、桂北與黔南交界處以及桂西北至桂西南,通過此次的深入調(diào)查該類群在我國的縣域分布得到明顯增加,分布在貴州道真縣的麻栗坡兜蘭(29.06°E)刷新了兜蘭屬中分布最北端(接近29°E)的記錄.按照IUCN方法計算的寬瓣亞屬分布區(qū)面積為586888.83km2,約占滇、黔、桂三省(自治區(qū))陸地面積的73.76%,但占有面積僅為460.00km2,有148個分布點的聚集面積不超過100m2,占76.29%,這體現(xiàn)了寬瓣屬植物在大尺度上整體呈零散分布,個體在區(qū)域小尺度上呈聚集生長的特點.

海拔主要是通過影響降水和熱量的分配來影響物種的分布格局[26],甚至還會影響植物的生長發(fā)育[27].此次調(diào)查寬瓣亞屬植物集中分布在780～ 1267m的海拔范圍,最低海拔為155m,最高海拔為2024m,平均海拔為997m,各物種的最低海拔均比《中國兜蘭屬植物》記載的要低,其原因一方面是本次調(diào)查范圍更寬泛、更深入,增加了一些未記載的分布點,另一方面可能與兜蘭屬從高海拔→廣海拔→低海拔的演化趨勢相對應(yīng)[6].另外,植物所在的地形地貌差異往往導致光、溫、水、土、氣的差異,進而影響植物生長與分布[28].本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),寬瓣亞屬植物總體主要集中分布在780～1267m的中高海拔、20°～45°的斜坡、北坡、壤土以及喀斯特地貌生境,該類群具有高海拔、透水透氣、喜陰、喜鈣的特點.因而在今后的遷地保護、野外回歸及引種栽培的工作過程中應(yīng)該選擇具有以上特點的區(qū)域.寬瓣亞屬植物在大尺度上的分布格局與我國西南喀斯特地區(qū)得天獨厚的氣候、水分、地形地貌等環(huán)境要素密不可分.蘭科植物生活史與菌根真菌有著密不可分的關(guān)系,甚至影響其分布[29],寬瓣亞屬在小尺度上所呈現(xiàn)的分布格局是否與菌根真菌有關(guān)還有待進一步研究.

3.2 寬瓣亞屬植物貿(mào)易特點

80年代末至90年代中期是我國野生兜蘭屬植物貿(mào)易的高峰,自兜蘭屬植物全部列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄I以來以及近年來保護力度的加強,該類群大規(guī)模的市場貿(mào)易得到有效控制.由于兜蘭屬植物本身極高的觀賞價值,使得其備受青睞,這也是兜蘭屬植物常?；钴S于鄉(xiāng)鎮(zhèn)集市上的主要原因之一.本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),寬瓣亞屬植物除綠葉兜蘭外均出現(xiàn)在貿(mào)易市場上,貿(mào)易活動主要集中在兜蘭的原產(chǎn)區(qū),其中云南文山、貴州黔西南、廣西崇左較為嚴重,具有較強的地域性,且來源以野外采挖為主;城市花卉市場對寬瓣亞屬植物的貿(mào)易較為零散,來源以能夠提供穩(wěn)定進貨渠道的花卉基地為主.寬瓣亞屬植物貿(mào)易數(shù)量和貿(mào)易價格具有一定的隨機性,數(shù)量和價格往往在物種的花期較高.貿(mào)易方式也較為靈活,除傳統(tǒng)的現(xiàn)場販賣外,網(wǎng)絡(luò)銷售成為新型、快捷的貿(mào)易渠道,例如通過組建蘭友交流群,在微信、抖音、快手等新型媒體平臺公開包郵售賣兜蘭及其他蘭科植物,銷路也是全國各地,大多數(shù)兜蘭也因此散落民間,生存狀況不明.數(shù)量多、分布廣的物種貿(mào)易頻率高,例如硬葉兜蘭在野外分布較廣、數(shù)量多且多呈聚集分布,在野外更容易被發(fā)現(xiàn)和采挖.

3.3 寬瓣亞屬植物致危因素

物種瀕危原因主要是由內(nèi)因和外因造成的.寬瓣亞屬植物的傳粉方式大多數(shù)為欺騙性傳粉,特化的花結(jié)構(gòu),就需要與之匹配的特殊傳粉者.蘭科植物在種子萌發(fā)和原球莖生長階段需要特定的共生真菌參與[30],寬瓣亞屬植物也不例外.因此,特殊的生境需求、傳粉媒介、共生真菌可能是導致其瀕危的主要內(nèi)因.但由于兜蘭的特殊性,其瀕危原因往往是由外因造成的,例如杏黃兜蘭的主要瀕危原因是直接采挖和生境喪失[31].本此調(diào)查也發(fā)現(xiàn),寬瓣亞屬植物87個分布點受到采挖威脅,占44.85%,57個分布點受生境退化的受威脅,占29.83%.可見該亞屬受威脅的主要原因同樣是采挖和生境退化.采挖主要是因其觀賞價值極高,倍受社會上愛蘭人士的青睞.因此,在有兜蘭分布區(qū)域的一些村民很容易受到利益的驅(qū)使進行采挖兜蘭活動.兜蘭屬個體聚集生長的特點,更容易被采挖[10],而數(shù)量較多、易被獲得的群體更容易被貿(mào)易[32],這一特征常常導致該類群在野外被連片采挖帶走流入市場進行貿(mào)易,從而導致其瀕危.靈活的貿(mào)易方式也讓這種采挖變得反復循環(huán).生境破壞主要體現(xiàn)在土地用途的改變,建設(shè)過程中占用其生境或者由采石取砂引起的水土流失而造成生境破碎.除此之外,工程建設(shè)、自然災(zāi)害、病蟲害、動物啃食也是威脅寬瓣亞屬植物生存的重要原因.

3.4 寬瓣亞屬植物保護成效

建立自然保護區(qū)已然成為保護珍稀瀕危植物物種及其生境最有效的方式之一[33].本次野外調(diào)查到的7種寬瓣亞屬植物除杏黃兜蘭外均在保護區(qū)有分布,物種就地保護率為85.71%,高于我國1334種蘭科植物51.9%的物種保護率[18],但物種分布點的就地保護率僅為34.54%,保護成效為一般保護,即還有大量的寬瓣亞屬植物分布在保護區(qū)外未得到保護,處于保護空缺狀態(tài).例如分布于黔中地區(qū)的硬葉兜蘭基本上不在保護區(qū)內(nèi).誠然,物種的自然分布會影響其保護率,如白花兜蘭主要只分布在茂蘭和木論兩個國家級自然保護區(qū)內(nèi),如此一來保護率可能會偏高,但自從我國建立保護區(qū)以來,保護了65%的高等植物群落[34],特別是我國建立唯一的以蘭科植物為保護對象的雅長蘭科植物自然保護區(qū)更是保護了豐富的蘭科植物資源.分布在保護區(qū)的物種由于保護區(qū)的管護力度較大而得到了有效保護,保護區(qū)外的物種由于保護力度不足更易容遭到人為破壞,可見采取以保護區(qū)(點)為主的保護措施是有效保護物種乃至生物多樣性的重要途徑.

遷地保護作為一種保護物種的常規(guī)手段,在物種多樣性保護中具有重要作用[35].據(jù)統(tǒng)計,我國160個植物園遷地栽培的本土植物約為20000種,占我國本土高等植物科的91%[35],其中我國本土蘭科植物821種,約占我國蘭科植物總數(shù)的61.5%[36].寬瓣亞屬各物種遷地保護率為100%,除文山兜蘭和綠葉兜蘭外其他物種遷地保護地均達5個以上,遷地保育合理.但有的保育地對物種的保育數(shù)量偏低,尚未達到11～21株的最小存活種群個體數(shù)[20],如綠葉兜蘭,主要原因可能是該種在野外分布極狹域,很難進行引種采集.因此,在遷地保育工作上不僅要注重物種遷地保育次數(shù),還需注重保育物種的數(shù)量.

4 結(jié)論

4.1 寬瓣亞屬植物在野外調(diào)查到硬葉兜蘭、麻栗坡兜蘭、杏黃兜蘭、白花兜蘭、巨瓣兜蘭、文山兜蘭、同色兜蘭7個目標物種,在我國主要集中分布于滇東南、黔西南、黔東北、滇西北、桂北與黔南交界處以及桂西北至桂西南等地區(qū);垂直方向上集中分布于中高海拔段.該亞屬植物具有整體呈零散分布,區(qū)域小尺度上個體呈聚集生長的分布特點.

4.2 寬瓣亞屬植物主要受到采挖和生境退化的威脅,其市場貿(mào)易活動的價格具有隨機性,貿(mào)易來源具有較強的地域性,貿(mào)易方式具有較強的靈活性.

4.3 寬瓣亞屬整體就地保率僅為34.53%,保護成效為一般保護;文山兜蘭和綠葉兜蘭遷地保護成效不足,巨瓣兜蘭、德氏兜蘭、麻栗坡兜蘭、白花兜蘭、杏黃兜蘭、硬葉兜蘭、同色兜蘭7種遷地保護成效合適.

4.4 寬瓣亞屬植物除德氏兜蘭、綠葉兜蘭2種被評為數(shù)據(jù)缺乏(DD)外,其他均評估為瀕危及以上等級,其中巨瓣兜蘭、文山兜蘭、麻栗坡兜蘭、白花兜蘭、杏黃兜蘭5種被評估為極危(CR),硬葉兜蘭和同色兜蘭2種被評估為瀕危(EN).

5 保護建議及對策

5.1 進一步完善法律保護及綜合監(jiān)管體系

寬瓣亞屬植物已列入新版《國家重點野生植物保護名錄》,得到了切實的法律保護.但目前鄉(xiāng)鎮(zhèn)集市以及網(wǎng)絡(luò)平臺的交易卻未得到有效控制,在互聯(lián)網(wǎng)快速發(fā)展下,網(wǎng)絡(luò)線上成蘭科植物貿(mào)易的活躍平臺,面對新型網(wǎng)絡(luò)平臺銷售模式下,缺乏針對性的法律法規(guī),公開售賣,暢通無阻的快遞運輸,使得蘭花交易更加頻繁.因此,在新的國家重點保護名錄頒布后還要針對市場、網(wǎng)絡(luò)平臺、快遞運輸?shù)瘸雠_針對性的綜合監(jiān)管措施.

5.2 建立保護小區(qū)(點)并開展動態(tài)監(jiān)測體系

為更好的掌握居群動態(tài)變化,實現(xiàn)物種長期有效監(jiān)測,為今后的生態(tài)學、生理學、生殖學等綜合學科研究提供研究基礎(chǔ).依據(jù)現(xiàn)階段掌握的資料,我們建議每個物種在生境較好、具有一定種群數(shù)量、人為干擾較小、便于監(jiān)測管理的區(qū)域設(shè)置1～2個保護小區(qū)或保護點,用于后期定期監(jiān)測,同時也可作為野外回歸的首選試驗地.具體如下:(1)貴州黔中地區(qū)硬葉兜蘭保護監(jiān)測點;(2)貴州北盤江巨瓣兜蘭保護監(jiān)測點;(3)云南怒江杏黃兜蘭保護監(jiān)測點;(4)云南元江干熱河谷文山兜蘭保護監(jiān)測點;(5)貴州黔西南麻栗坡兜蘭保護監(jiān)測點;(6)貴州黔南白花兜蘭保護監(jiān)測點;(7)廣西崇左同色兜蘭保護監(jiān)測點.

5.3 加強種質(zhì)資源宣傳,提高全民保護意識

兜蘭屬植物分布區(qū)地處邊遠的山區(qū),當?shù)卮迕裆a(chǎn)生活條件艱苦,靠山吃山的現(xiàn)狀仍然存在,自然保護意識也不強,一旦某種植物能夠產(chǎn)生經(jīng)濟效益,必然有村民進行采挖販賣,甚至一些老百姓并不知道自己采集的物種是國家保護植物.因此,加強保護植物的宣傳教育對其保護尤為重要,要讓名錄進入大眾視野,采取多種靈活、喜聞樂見的形式進行法制教育宣傳.例如,通過制作宣傳手冊、海報等發(fā)放給村民或是公示于村委會宣傳欄;開發(fā)微信“二維碼”、“小程序”等讓普通大眾掃一掃、搜一搜便可圖文并茂的了解保護植物有關(guān)信息.如此一來便可增強普通大眾對保護植物的認識.同時加大對不法分子的打擊和懲治力度,使廣大人民群眾充分認識保護珍稀瀕危植物的重要性和違法后果的嚴重性,從而提高全民自然保護意識.

5.4 引導兜蘭屬花卉資源擴繁及野外回歸

科學合理規(guī)劃并擴大人工培育力度,滿足市場需求是保護兜蘭屬花卉資源的有效方式之一.兜蘭屬植物具有較高的花卉觀賞價值,隨著國民生活水平的提高,人們對兜蘭屬植物花卉的需求量越來越大,傳統(tǒng)的采挖野生資源已對其生存環(huán)境和種質(zhì)資源造成了巨大破壞,有些物種因此而消失.因此,必須對兜蘭屬植物原產(chǎn)地植物資源進行摸底調(diào)查并進行人工選育,利用現(xiàn)代生物技術(shù)進行有規(guī)模地合理開發(fā)利用,建立兜蘭屬花卉產(chǎn)業(yè)基地,以滿足人們?nèi)找嬖鲩L的對兜蘭屬花卉資源的需要,從而減少對野生資源的利用,同時加強野外回歸,實現(xiàn)種群擴繁.

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致謝：感謝以下單位及相關(guān)人員在調(diào)查過程中提供幫助,他們分別是(按拼音排序):福建省廈門園林植物園、廣西桂林植物園、廣西木論國家級自然保護區(qū)、廣西南寧植物園(廣西青秀山管委會)、廣西雅長蘭科植物國家級自然保護區(qū)、廣西中醫(yī)藥研究所、貴州大學生命科學學院、貴州荔波茂蘭國家級自然保護區(qū)、貴州省林業(yè)科學研究院、貴州省植物園、貴州望謨縣林業(yè)局、海南省三亞市林業(yè)科學研究院、湖北武漢植物園、華南植物園、南京中山植物園、黔西南州綠緣動植物科技開發(fā)有限公司、上海辰山植物園、深圳市蘭科植物保護研究中心、無錫市黿頭渚風景區(qū)、仙湖植物園、云南林業(yè)科學研究院、中國科學院昆明植物研究所、中國科學院西雙版納熱帶植物園、中國科學院植物研究所.

Survival status and protection effectiveness ofSubgenus.in China.

ZHANG Yang1,2, AN Ming- Tai1,2*, WU Jian-Yong3**, YANG Yan-Bing4, LI Zhi1,2, YE Chao1,2

(1.Forestry of College, Guizhou University, Guiyang 550025, China；2.Research Center for Biodiversity and Nature conservation, Guizhou University, Guiyang 550025, China；3.Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment, Nanjing 210042, China；4.Guizhou Academy of Forestry, Guiyang 550005, China)., 2022,42(7)：3461～3472

In order to clarify the survival and endangered status ofsubgenusin China, the population distribution, quantity, habitat characteristics, market trade, threatened factors, protection status and effectiveness of this group were statistically analyzed, based on a large number of field investigations, references and specimens data. And the endangered grade of this group was reassessed according to the IUCN Red List CategoriesandCriteria (version 3.1).The results showed that,,,,,andhad been found in the field investigation. And the seven Subgenera were known to be distributed in 50 counties in China, with a total of 194 natural distribution points. In the horizontal direction of China,Subgenuswere mainly distributed in Southeast and Northwest of Yunnan, Southwest and Northeast of Guizhou, Northwest and Southwest of Guangxi and the junction of Northern Guangxi and Southern Guizhou. In the vertical direction, the Subgenus mainly distributed in the middle-high elevation area (780～1267m), with an average altitude of 997m. On a national scale, the Subgenus were scattered distribution, and the individuals grew in aggregation on the small scale. Their microhabitats were characterized by high altitude, permeable, breathable, shady and high calcium. The market trade rate of Subgenuswas 36.67%, and the trade price had strong randomness; the trade source mainly depended on the extraction of wild resources which accounting for 88.32% of the trade volume, with strong regional characteristics; the trade mode was on-site and online with strong flexibility. This group was mainly threatened by excavation and habitats degradation, accounting for 44.85% and 29.83% of all distribution points respectively. The in-situ protection rate of Subgenuswas only 34.53%, which was general protection effectiveness; The group had been protected 98 times in 20 conservation sites, among the 29conservation sites which were investigated. Except forand, the ex-situ protection effects of the other 7 species were evaluated as appropriate.andwere assessed as critically endangered (CR) from the original endangered (EN); no change was happened in the assessment of,and, they were still belong to critically endangered (CR);andwere assessed as endangered (EN) from the original vulnerable (VU);andwere rated as data deficiency (DD).

Orchidaceae；Subgenus.；survival status；conservation effect；endangered grade；China

X176

A

1000-6923(2022)07-3461-12

張 央(1995-),男,貴州江口縣人,侗族,貴州大學林學院碩士研究生,主要從事野生動植物保護與利用研究.發(fā)表論文3篇.

2021-12-30

生態(tài)環(huán)境部“生物多樣性調(diào)查、觀測和評估”項目(8-3-7-20-3);國家自然科學基金資助項目(31960042)

* 責任作者, 正高級實驗師, gdanmingtai@126.com; ** 研究員, wujy10@hotmail.com