不同生態(tài)條件下氮高效水稻品種干物質(zhì)積累和產(chǎn)量特性

朱 莉，李貴勇，周 偉，朱世林，李珍珍，夏海曉，陶有鳳，任萬(wàn)軍，胡劍鋒*

（1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/四川省作物生理生態(tài)及栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川溫江 611130；2 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，云南昆明 650205）

氮肥的合理施用是調(diào)控水稻產(chǎn)量的重要措施，其在我國(guó)水稻增產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用[1–2]。然而盲目投入氮肥不僅導(dǎo)致稻米品質(zhì)下降、環(huán)境污染等問(wèn)題，還會(huì)降低水稻的產(chǎn)量和氮肥吸收利用率[3–5]。目前我國(guó)氮肥利用率僅為34%，遠(yuǎn)低于世界平均水平(46%)[6–7]。選育和推廣種植高產(chǎn)且氮高效的水稻品種，是提高氮肥利用率、減少氮肥對(duì)環(huán)境污染的有效途徑。氮肥利用率一般被定義為籽粒產(chǎn)量與供氮量的比值，目前普遍將籽粒產(chǎn)量高于相同氮處理下平均產(chǎn)量的品種定義為氮高效基因型[8–9]。有關(guān)氮高效水稻品種的相關(guān)特性，前人已進(jìn)行了大量研究，從干物質(zhì)積累[10–11]、光合生理[12–13]、基因組學(xué)分析[14–15]、氮素吸收利用[16–17]等方面研究了其營(yíng)養(yǎng)元素吸收、光合物質(zhì)生產(chǎn)、產(chǎn)量形成等特點(diǎn)。明確氮高效水稻品種達(dá)到高產(chǎn)的原因及其品種特性，不僅可以為氮高效水稻品種的選育和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)，還有助于穩(wěn)定和提高我國(guó)糧食生產(chǎn)能力和效益，保障國(guó)家糧食安全。

水稻籽粒產(chǎn)量的形成實(shí)際上是干物質(zhì)生產(chǎn)與分配的過(guò)程，不同時(shí)期的干物質(zhì)積累量和向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)量能明顯影響水稻產(chǎn)量[18–19]。梁健等[10]認(rèn)為氮高效型水稻抽穗后群體生長(zhǎng)率和干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量呈正相關(guān)。然而不同生態(tài)環(huán)境下水稻產(chǎn)量和干物質(zhì)積累特性有明顯差異，高光強(qiáng)地區(qū)水稻生育后期光合產(chǎn)物對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)比例較大且穩(wěn)定，適宜的溫度和濕度有助于抽穗后干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)[20–22]。目前有關(guān)氮高效水稻品種或不同生態(tài)條件對(duì)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成影響的研究已較為深入，然而不同氮效率品種產(chǎn)量形成及干物質(zhì)積累特征與生態(tài)條件及施氮水平的互作相關(guān)研究還不足。因此，本研究選取西南地區(qū)大邑(弱光寡照)和永勝(光溫充足)兩個(gè)典型生態(tài)稻區(qū)，研究?jī)蓚€(gè)生態(tài)條件下不同氮效率品種在不同施氮量下的水稻干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量形成特性，以期為不同生態(tài)稻區(qū)氮高效品種的選擇提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以西南地區(qū)近年來(lái)主推的秈型三系雜交稻和秈型兩系雜交稻共計(jì)10個(gè)品種為供試材料，具體品種來(lái)源見(jiàn)表1。

表1 供試水稻品種簡(jiǎn)介T(mén)able 1 Introduction of rice varieties

1.2 試驗(yàn)點(diǎn)概況

試驗(yàn)于2019年分別在四川省成都市大邑縣(30°30′30′′N(xiāo)，103°36′15′′E)和云南省麗江市永勝縣(26°43′31″N，100°41′27″E)實(shí)施，大邑地處四川盆地西平原區(qū)，海拔492 m，屬弱光寡照區(qū)；永勝地處高原稻區(qū)，海拔1554 m，屬光溫充足區(qū)。水稻生育期氣象資料見(jiàn)表2。土壤耕層基礎(chǔ)肥力如下：大邑土壤有機(jī)質(zhì)32 g/kg、堿解氮151 mg/kg、速效磷31.3 mg/kg、速效鉀189 mg/kg、pH為5.79；永勝土壤有機(jī)質(zhì) 32 g/kg、堿解氮 146 mg/kg、速效磷23.1mg/kg、速效鉀 210 mg/kg、pH 為 6.74。

表2 兩生態(tài)點(diǎn)氣象因子差異Table 2 The meteorological factors at the two ecological sites

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

各試驗(yàn)點(diǎn)均采用兩因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為施氮水平，包括 N 180 kg/hm2(N180)、120 kg/hm2(N120)、0 kg/hm2(N0) 3 個(gè)處理；副區(qū)為品種，共10個(gè)品種，每個(gè)處理3次重復(fù)，共90個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，小區(qū)面積10 m2。其中寬度為一個(gè)6行機(jī)作業(yè)標(biāo)準(zhǔn)寬度1.8 m，為方便機(jī)械作業(yè)，區(qū)組間預(yù)留2 m轉(zhuǎn)彎道。小區(qū)間筑土埂并用塑料薄膜包裹，以防串水串肥，其他管理措施一致。兩試驗(yàn)點(diǎn)采用當(dāng)?shù)赜矸绞脚嘤龣C(jī)插壯秧，機(jī)插行穴距為30 cm×20 cm，每穴2～4株苗。氮肥按基肥、蘗肥、穗肥比例為4∶3∶3 施用；磷肥施用量均為 P2O575 kg/hm2，作基肥一次性施用；鉀肥施用量為K2O 150 kg/hm2，分基肥和穗肥兩次等量施用。其他管理措施同當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)高產(chǎn)栽培大田管理。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 水稻群體干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性 于拔節(jié)期、抽穗期、成熟期按水稻平均莖蘗數(shù)法取樣，每小區(qū)取3穴，去根，分解為莖、葉、穗(拔節(jié)期分為莖、葉)，裝袋，在105℃下殺青60 min，75℃下烘干至恒重并稱(chēng)重，計(jì)算各處理植株干物質(zhì)積累與分配。

1.4.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測(cè)定 于成熟期調(diào)查60穴有效穗數(shù)，各小區(qū)按平均穗數(shù)取5穴，考察穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素。各小區(qū)剩余植株于成熟期單打單收，去雜稱(chēng)重并測(cè)定水分含量，按13.5%的標(biāo)準(zhǔn)含水量計(jì)算實(shí)際收獲產(chǎn)量。

1.4.3 相關(guān)計(jì)算公式

群體生長(zhǎng)率 [g/(m2·d)] = (M2–M1) / (T2–T1)

式中：T1、T2為取樣時(shí)期；M1、M2分別為T(mén)1、T2時(shí)間的干物重。

穗前莖鞘干物質(zhì)輸出率(%) = (抽穗期莖鞘干物重–成熟期莖鞘干物重) /抽穗期莖鞘干物重×100

穗前莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率(%) = (抽穗期莖鞘干物重–成熟期莖鞘干物重) /成熟期籽粒干物重×100

穗前葉片干物質(zhì)輸出率(%) = (抽穗期葉片干物重–成熟期葉片干物重) /抽穗期葉片干物重×100

穗前葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率(%) = (抽穗期葉片干物重–成熟期葉片干物重) /成熟期籽粒干物重×100

穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率(%)=穗前莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率+穗前葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率

穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率 (%) =(成熟期干物重–抽穗期干物重) /成熟期籽粒干物重×100

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

用 Microsoft Excel 2016 整理數(shù)據(jù)。用 SPSS 27.0系統(tǒng)軟件分析數(shù)據(jù)，用 LSD (least significant difference test)進(jìn)行樣本平均數(shù)的差異顯著性比較，基于 R語(yǔ)言的 R Studio 軟件的 GGE BiplotGUI軟件包進(jìn)行GGE模型分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種、施氮量、生態(tài)點(diǎn)及其互作對(duì)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)特性和產(chǎn)量的影響

由表3可知，雜交秈稻的干物質(zhì)生產(chǎn)特性和產(chǎn)量是品種、氮肥處理、生態(tài)點(diǎn)共同作用的結(jié)果。品種、氮肥處理、生態(tài)點(diǎn)的主效和三者間的互作以及品種與氮肥間的互作效應(yīng)極顯著影響各時(shí)期群體生長(zhǎng)率、穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化和穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，品種與生態(tài)點(diǎn)互作效應(yīng)極顯著影響拔節(jié)后群體生長(zhǎng)率、穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化和穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，氮肥處理和生態(tài)點(diǎn)互作效應(yīng)則主要影響抽穗前群體生長(zhǎng)率和穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。此外，產(chǎn)量受到品種、氮肥處理、生態(tài)點(diǎn)的主效和品種與生態(tài)點(diǎn)、氮肥處理與生態(tài)點(diǎn)互作效應(yīng)的極顯著影響。

表3 品種、氮肥和生態(tài)點(diǎn)對(duì)產(chǎn)量和干物質(zhì)生產(chǎn)的作用分析(F值)Table 3 Effect of variety, N application, and location on rice yield and dry matter production (F-value)

2.2 生態(tài)條件和氮肥處理對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

兩個(gè)生態(tài)條件下，不同品種和氮肥處理的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均有較大差異(表4)。在各氮肥處理下永勝的單位面積有效穗數(shù)比大邑提高17.10%～23.47%，從而產(chǎn)量較大邑提高12.28%～18.40%。氮肥主要通過(guò)增加單位面積有效穗數(shù)和每穗穎花數(shù)來(lái)顯著提高產(chǎn)量，N120和N180處理的有效穗數(shù)比N0提高16.98%～23.55%，穎花數(shù)比N0提高12.78%～17.15%。不同品種間產(chǎn)量差異顯著，且在兩生態(tài)點(diǎn)不同氮肥處理下品種間差異有所不同。大邑生態(tài)點(diǎn)，N120處理下以宜香優(yōu)1108和F優(yōu)498產(chǎn)量最高，宜香優(yōu)1108產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)在于其有效穗數(shù)和千粒重較高，而F優(yōu)498則歸因于其每穗穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率高；N180處理下F優(yōu)498產(chǎn)量最高，該品種產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)在于每穗穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率較高，分別比同處理平均值高出10.27%和9.96%；10個(gè)品種中宜香優(yōu)1108和川優(yōu)6203在N120處理下的產(chǎn)量比N180處理下分別提高4.68%和7.02%，而其余品種的產(chǎn)量則隨施氮量的增加而增加。永勝生態(tài)點(diǎn)，N120處理下以中優(yōu)295和德優(yōu)4923產(chǎn)量最高，其中中優(yōu)295的每穗穎花數(shù)最高，德優(yōu)4923籽粒灌漿充實(shí)，千粒重較同處理平均值高13.61%；N180處理下中優(yōu)295和豐優(yōu)香占產(chǎn)量最高，兩個(gè)品種的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)均在于每穗穎花數(shù)較高，分別比同處理其他品種平均值提高了22.84%和18.33%；10個(gè)品種中川優(yōu)6203、宜香優(yōu)2115和德優(yōu)4923在N120下的產(chǎn)量比N180 處理分別高了 142.95、360.05 和 113.37 kg/hm2，其它品種產(chǎn)量則隨施氮量增加而增加。

整體來(lái)看，不同生態(tài)條件和氮肥處理下10個(gè)品種間產(chǎn)量差異顯著，而同一生長(zhǎng)條件下產(chǎn)量隨品種的改變而變化。因此將生態(tài)點(diǎn)和兩個(gè)施氮處理作為環(huán)境，產(chǎn)量作為一個(gè)因素進(jìn)行GGE模型分析(圖1)。由圖1可知，大邑的兩個(gè)氮處理被分為一組，品種宜香優(yōu)1108、晶兩優(yōu)534和F優(yōu)498適合在該環(huán)境下生長(zhǎng)，其中F優(yōu)498在該環(huán)境中最高產(chǎn)；永勝的兩個(gè)氮肥處理被分為一組，品種豐優(yōu)香占、中優(yōu)295和德優(yōu)4923適合在該環(huán)境下生長(zhǎng)，其中中優(yōu)295在該環(huán)境下產(chǎn)量最高，這與表4的分析結(jié)果一致。而在本試驗(yàn)中，結(jié)合表4和圖1可知，大邑生態(tài)點(diǎn)宜香優(yōu)1108低氮處理產(chǎn)量更高，晶兩優(yōu)534和F優(yōu)498高氮下產(chǎn)量最高；永勝德優(yōu)4923則以低氮下產(chǎn)量更高，豐優(yōu)香占和中優(yōu)295高氮處理下產(chǎn)量最高。因此，在大邑生態(tài)點(diǎn)宜香優(yōu)1108定義為低氮高效型，晶兩優(yōu)534和F優(yōu)498定義為高氮高效型；在永勝生態(tài)點(diǎn)德優(yōu)4923為低氮高效型，豐優(yōu)香占、中優(yōu)295為高氮高效型。

圖1 GGE雙標(biāo)圖分析品種在不同環(huán)境下的適應(yīng)性Fig.1 Adaptability of varieties in different environments based on GGE biplot

表4 兩個(gè)生態(tài)點(diǎn)不同氮肥用量下10個(gè)品種水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 4 Yield and yield components of ten rice varieties under different N application rates in the Dayi and Yongsheng sites

續(xù)表4 Table 4 continued

2.3 氮肥處理對(duì)不同水稻品種各生育階段干物質(zhì)積累的影響

兩個(gè)生態(tài)條件下，不同氮肥處理和品種的干物質(zhì)積累特性均有明顯差異(圖2)。從不同生態(tài)點(diǎn)的干物質(zhì)積累量來(lái)看，拔節(jié)期和抽穗期均以大邑更高，而成熟期永勝比大邑高22.12%～28.91%。各時(shí)期干物質(zhì)積累量均隨施氮量的增加而增加，且N0處理與其余兩處理間差異明顯。不同品種間干物質(zhì)積累量亦差異顯著，且兩生態(tài)點(diǎn)間規(guī)律不同。大邑生態(tài)點(diǎn)N120處理下抽穗期和成熟期均以低氮高效型品種的干物質(zhì)積累量最高，抽穗期N180處理下高氮高效型品種則偏低；永勝點(diǎn)N120處理拔節(jié)期低氮高效型干物質(zhì)積累量最低，N180處理下抽穗和成熟期則以高氮高效型偏高。就群體生長(zhǎng)率而言，移栽至拔節(jié)期大邑的群體生長(zhǎng)率平均值是永勝的1.6～2.1倍，抽穗至成熟階段則以永勝更高。不同施氮處理間移栽至拔節(jié)期和拔節(jié)至抽穗期的群體生長(zhǎng)率均是隨施氮量增加而增加，抽穗至成熟期則以N120處理的群體生長(zhǎng)率(PGR)最高。不同氮效率品種間各生育時(shí)期群體生長(zhǎng)率差異顯著，大邑點(diǎn)N120處理下移栽至拔節(jié)期低氮高效型PGR比同處理平均值高14.73%，在N180處理下抽穗前高氮高效型品種的PGR均偏低，而抽穗至成熟期該類(lèi)型品種的PGR則明顯高于其它品種。永勝生態(tài)點(diǎn)，N120處理移栽至拔節(jié)期以低氮高效型最低，而拔節(jié)至抽穗期該類(lèi)型品種的群體生長(zhǎng)率比同處理平均值高12.04%，拔節(jié)至抽穗期N180處理下以高氮高效型品種PGR最大。

圖2 不同施氮量下水稻品種各生育階段干物質(zhì)積累量Fig.2 Dry matter accumulation of rice varieties across the growth stages under different nitrogen application rates

2.4 氮肥處理對(duì)不同水稻品種中后期不同部位干物重的影響

圖3表明，在水稻生育中、后期，兩生態(tài)點(diǎn)間干物質(zhì)在不同部位的分配有明顯差異。抽穗期大邑葉片的干物重明顯高于永勝，成熟期兩生態(tài)點(diǎn)間葉片干物重則無(wú)顯著差異，而成熟期莖鞘和穗部的干物重以永勝更高。氮肥處理間比較發(fā)現(xiàn)，除成熟期穗部干物重以N120處理的最高外，其余時(shí)期的莖、葉、穗干物重均隨施氮量的增加而增加。從供試品種間差異來(lái)看，大邑生態(tài)點(diǎn)N120處理下低氮高效型品種在抽穗期莖鞘、葉片干物重和成熟期莖鞘干物重均高于同處理其它品種，N180處理下高氮高效型品種抽穗期穗部干物重明顯偏低。永勝點(diǎn)N120處理下抽穗期和成熟期穗部干物重均以低氮高效型品種最高，分別比同處理其他品種的平均值高37.14%和13.38%，N180處理下高氮高效型中后期莖鞘干物重則遠(yuǎn)高于其他品種。

圖3 不同施氮量下各水稻品種抽穗期和成熟期莖鞘、葉片和穗的干物重Fig.3 Dry matter weights of stem-sheath, leaf and panicle of various rice varieties at the heading and maturing stages under different nitrogen application rates

2.5 氮肥處理對(duì)不同水稻品種后期干物質(zhì)輸出轉(zhuǎn)化的影響

抽穗前莖鞘和葉片積累的光合產(chǎn)物向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)特性及抽穗后穗部物質(zhì)的積累直接影響水稻產(chǎn)量。由圖4可知，兩生態(tài)點(diǎn)間物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)化特性有較大差異，穗前莖鞘和葉片的干物質(zhì)輸出率與穗前莖鞘和葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均是大邑高于永勝，而永勝的穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率比大邑高出61.91%～87.72%，表明大邑生態(tài)點(diǎn)成熟期穗部物質(zhì)主要源于抽穗前莖鞘和葉片積累的干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，而永勝生態(tài)點(diǎn)主要來(lái)自抽穗后光合產(chǎn)物的積累。從氮肥處理來(lái)看，兩生態(tài)點(diǎn)N0處理的穗前莖鞘干物質(zhì)輸出率、穗前莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率和穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均高出兩施氮處理28%以上。兩施氮處理間，除N180處理下大邑生態(tài)點(diǎn)穗前葉片干物質(zhì)輸出率與穗前葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率以及大邑和永勝的穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率低于N120外，其余指標(biāo)均是N180高于N120。不同品種間比較發(fā)現(xiàn)，大邑N120處理下低氮高效型品種的穗前莖鞘和葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率以及穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均最高，其穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率則明顯低于其他品種；N180處理下，高氮高效型品種穗前莖鞘、葉片的干物質(zhì)輸出率與干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率以及穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均偏低，而穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率則最高，分別為78.30%和64.88%。永勝生態(tài)點(diǎn)N120處理下低氮高效型品種的穗前莖鞘干物質(zhì)輸出率與穗前莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率、穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均為最高，而該品種穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率則低于其他品種。

圖4 不同氮肥處理下各水稻品種穗前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率與穗后干物質(zhì)積累量Fig.4 Dry matter translocation before the heading stage and accumulation after the heading stage of rice varieties under different nitrogen rates

2.6 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素與物質(zhì)生產(chǎn)的相關(guān)性分析

從表5可以看出，兩生態(tài)點(diǎn)的物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素間的相關(guān)性不盡相同。大邑點(diǎn)產(chǎn)量與移栽至拔節(jié)期和抽穗至成熟期群體生長(zhǎng)率、穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈極顯著或顯著正相關(guān)，而與穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈顯著負(fù)相關(guān)。對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素而言，僅有效穗數(shù)與移栽至拔節(jié)和抽穗至成熟期PGR呈顯著正相關(guān)。永勝點(diǎn)產(chǎn)量與各時(shí)期群體生長(zhǎng)率呈顯著或極顯著正相關(guān)，與穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈負(fù)相關(guān)，與穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈正相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。有效穗數(shù)與移栽至拔節(jié)和抽穗至成熟期PGR、穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈顯著正相關(guān)，每穗穎花數(shù)與拔節(jié)至抽穗和抽穗至成熟期PGR呈顯著正相關(guān)，結(jié)實(shí)率與移栽至拔節(jié)和抽穗至成熟期群體生長(zhǎng)率、穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，與穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈顯著正相關(guān)。綜合來(lái)看，兩個(gè)生態(tài)點(diǎn)的產(chǎn)量和有效穗數(shù)均與移栽至拔節(jié)和抽穗至成熟期的群體生長(zhǎng)率、穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈正相關(guān)關(guān)系，與穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率呈負(fù)相關(guān)，永勝點(diǎn)產(chǎn)量和每穗穎花數(shù)還與拔節(jié)至抽穗期PGR呈極顯著正相關(guān)。

表5 品種、氮肥和生態(tài)點(diǎn)與產(chǎn)量和干物質(zhì)生產(chǎn)的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis between variety, N application, yield, yield components and dry matter production at different ecological sites

3 討論

3.1 氮高效品種的干物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成特征

關(guān)于如何提高水稻對(duì)氮素的吸收與利用來(lái)有效增產(chǎn)并減少氮肥施用，目前已有大量的研究[23–24]，對(duì)于水稻干物質(zhì)生產(chǎn)與高產(chǎn)的協(xié)同機(jī)制，前人也有較多闡述[10, 25–26]。梁健等[10]和李敏等[25]研究認(rèn)為，抽穗前適當(dāng)控制群體生長(zhǎng)，抽穗后保持較高的群體生長(zhǎng)水平及較高的收獲指數(shù)和干物質(zhì)積累量，是氮高效型品種達(dá)到高產(chǎn)的重要物質(zhì)生產(chǎn)特性。也有研究者認(rèn)為水稻產(chǎn)量與抽穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量呈顯著正相關(guān)，或決定于抽穗至成熟階段的光合生產(chǎn)能力[27]。本研究結(jié)果顯示，大邑點(diǎn)低氮高效型品種移栽至拔節(jié)期群體生長(zhǎng)率和穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率較高，結(jié)合產(chǎn)量構(gòu)成因素(表4)分析，該類(lèi)型品種產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)在于較高的有效穗數(shù)，相關(guān)分析(表5)表明移栽至拔節(jié)期的PGR與產(chǎn)量(r= 0.70**)和有效穗數(shù)(r= 0.41*)呈顯著正相關(guān)關(guān)系。因此，在大邑等“弱光寡照”地區(qū)低氮肥條件下，保證水稻前期的生長(zhǎng)速度是提高單位面積有效穗數(shù)、實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)的主要途徑。本研究中大邑點(diǎn)高氮高效型品種抽穗后群體生長(zhǎng)率和穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率明顯高于其它品種，而水稻抽穗后干物質(zhì)積累速率直接影響抽穗后群體生長(zhǎng)率和籽粒灌漿情況[18]。相關(guān)分析結(jié)果顯示，抽穗至成熟期PGR與產(chǎn)量(r= 0.56**)呈極顯著正相關(guān)，穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率與產(chǎn)量 (r= 0.37*)呈顯著正相關(guān)關(guān)系?？娦〗ǖ萚28]認(rèn)為，大穗型品種齊穗期莖鞘和葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累較少，且在主要輸出期的轉(zhuǎn)運(yùn)量低，生長(zhǎng)后期出現(xiàn)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物再積累現(xiàn)象，而本研究中高氮高效型品種產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)在于每穗穎花數(shù)較高，這表明在弱光寡照地區(qū)高氮肥處理下，應(yīng)在保證足量群體穎花數(shù)的情況下提高抽穗后水稻干物質(zhì)生長(zhǎng)速率和穗部光合產(chǎn)物的積累，以確保較高的結(jié)實(shí)率和千粒重，提高庫(kù)容量進(jìn)而增加產(chǎn)量。永勝生態(tài)點(diǎn)低氮高效型品種具有拔節(jié)至抽穗期PGR高和穗前光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高的物質(zhì)生產(chǎn)特性，同時(shí)千粒重較同處理平均值高13.61%。前人研究認(rèn)為光照較強(qiáng)的地區(qū)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的關(guān)鍵是足穗大穗[29]，因此在永勝等“光照充足、濕度較小”的生態(tài)環(huán)境和低氮肥處理下，應(yīng)提高水稻在拔節(jié)期至抽穗期間的干物質(zhì)積累速率，并在保證足夠單位面積有效穗數(shù)的情況下，促進(jìn)籽粒充實(shí)灌漿，從而有效提高水稻產(chǎn)量。前人研究結(jié)果顯示，增施氮肥能提高水稻各時(shí)期干物質(zhì)積累速率，并提高穗粒數(shù)進(jìn)而促進(jìn)產(chǎn)量的增加[30]。本研究中，永勝點(diǎn)高氮高效型品種在高氮肥處理下拔節(jié)至抽穗期的群體生長(zhǎng)率較高，且每穗穎花數(shù)較大，相關(guān)分析也顯示該點(diǎn)拔節(jié)至抽穗期PGR與產(chǎn)量(r= 0.60**)和每穗穎花數(shù) (r= 0.68**)呈極顯著正相關(guān)。表明在永勝等光溫充足的地區(qū)，高氮肥處理下應(yīng)提高水稻拔節(jié)至抽穗期的干物質(zhì)積累速率，以促進(jìn)抽穗后光合產(chǎn)物在籽粒中的積累，確保較高的群體穎花量，從而增加產(chǎn)量。

3.2 不同氮效率品種對(duì)施氮量和生態(tài)條件的響應(yīng)

水稻干物質(zhì)的生產(chǎn)特性是光合產(chǎn)物在植株不同器官中積累與分配的結(jié)果，而基因型、栽培措施、生態(tài)條件及其互作效應(yīng)對(duì)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)特性存在極顯著的影響[20,31]。本研究結(jié)果顯示，N0處理的穗前莖鞘干物質(zhì)輸出率、穗前莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率和穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均高出兩施氮處理28%以上(圖4)，而繆小建等[32]、陳麗楠等[33]研究指出氮素穗肥的施用顯著降低抽穗后莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)化率，本試驗(yàn)中低氮高效型呈現(xiàn)穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率高，高氮高效型呈現(xiàn)穗后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率高的特征，說(shuō)明氮高效品種在低氮處理下能更多的將莖鞘和葉片中儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，而氮高效型品種在高氮肥處理下能有效利用穗肥，延緩葉片衰老，提高穗后冠層光合能力，更利于穗后物質(zhì)的生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運(yùn)[34]。

有關(guān)生態(tài)環(huán)境對(duì)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)的影響，雖有諸多報(bào)道[23,35–36]但結(jié)論不一。王勛等[35]研究認(rèn)為光照充足、晝夜溫差大的生態(tài)環(huán)境能提高水稻抽穗后干物質(zhì)積累量及全生育期生長(zhǎng)速度。徐春梅等[22]報(bào)道，不同生態(tài)條件對(duì)水稻干物質(zhì)生產(chǎn)的影響因品種而異，溫光條件好的地區(qū)提高秈稻品種齊穗前群體生長(zhǎng)率，提高雜交粳稻齊穗后群體生長(zhǎng)率。在本研究中，各類(lèi)氮高效品種群體生長(zhǎng)率特性在不同生態(tài)點(diǎn)表現(xiàn)不同，永勝氮高效品種拔節(jié)至抽穗期PGR高，結(jié)合氣象因子分析結(jié)果(表2)，永勝點(diǎn)拔節(jié)至抽穗期降雨量低于大邑，日照時(shí)數(shù)較大邑更高，且拔節(jié)至抽穗期PGR與該時(shí)期降雨量呈顯著負(fù)相關(guān)(r= 0.66*)，因此水稻生長(zhǎng)中期低降雨量有利于干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累，保證群體生物量的快速提高。大邑生態(tài)點(diǎn)低氮高效型品種和高氮高效型品種干物質(zhì)積累特征分別為拔節(jié)前PGR高和抽穗后PGR高，氣象因子顯示這兩個(gè)時(shí)期大邑的日照時(shí)數(shù)均低于永勝點(diǎn)49%以上，而黃麗芬等[37]的光氮互作對(duì)水稻干物質(zhì)積累影響試驗(yàn)結(jié)果表明，拔節(jié)期和成熟期遮光均能最大限度地增加水稻地上部干物質(zhì)積累量，但都是在高氮處理下，這與本試驗(yàn)結(jié)果有所不同，分析其原因可能是由于氣象因子、氮肥處理以及品種間互作效應(yīng)導(dǎo)致。對(duì)于氮肥、氣象因子與品種間互作對(duì)水稻干物質(zhì)積累的影響和反應(yīng)機(jī)理等問(wèn)題，尚需今后進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

不同生態(tài)條件下低氮高效型和高氮高效型品種實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的途徑不同。大邑等弱光寡照地區(qū)，對(duì)于低氮高效型品種應(yīng)保證水稻前期的生長(zhǎng)速度，提高抽穗前莖鞘和葉片干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)率，以增加單位面積有效穗數(shù)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)；對(duì)于高氮高效型品種，應(yīng)在抽穗前適當(dāng)控制群體生長(zhǎng)，抽穗后保持較高的群體生長(zhǎng)率并提高穗后光合產(chǎn)物的積累，保證足夠的每穗穎花數(shù)以提高產(chǎn)量。在永勝等光溫充足的地區(qū)，對(duì)于低氮高效型品種，應(yīng)保持拔節(jié)至抽穗期較高的群體生長(zhǎng)水平及較高的穗前干物質(zhì)轉(zhuǎn)化對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，在保證適當(dāng)單位面積有效穗數(shù)的情況下，促進(jìn)籽粒充實(shí)；對(duì)于高氮高效品種，拔節(jié)至抽穗期較高的群體生長(zhǎng)率及較高的每穗穎花數(shù)是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效生產(chǎn)的重要特征。