林下灌木對(duì)喬木幼苗建植過(guò)程影響研究

韓瑜　李君勇

摘要：幼苗建植過(guò)程是植物生活史中最脆弱階段，決定了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的演替方向。林下灌木能夠改變喬木幼苗的微生境，進(jìn)而影響其建植過(guò)程，但是其中的作用機(jī)理尚不明晰。本研究以亞熱帶常綠闊葉林為研究對(duì)象，選擇3 種不同演替階段的優(yōu)勢(shì)喬木幼苗，將其移栽到3 種典型灌木物種的冠層下生長(zhǎng)，監(jiān)測(cè)灌木影響喬木幼苗建植過(guò)程的正負(fù)效應(yīng)，并量化對(duì)比這種效應(yīng)在不同的灌木-喬木幼苗組合間是否存在顯著差異。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，不同演替階段的優(yōu)勢(shì)喬木幼苗成活率存在顯著差異，先鋒物種馬尾松在當(dāng)前棲息地所在的生境中已不能完成幼苗建植過(guò)程，過(guò)渡物種藜蒴和優(yōu)勢(shì)物種荷木均能順利建植;林下層物種省藤能夠顯著降低3 種喬木幼苗的成活率，九節(jié)和瓜馥木對(duì)幼苗的建植過(guò)程沒(méi)有顯著影響;灌木能夠改變幼苗的微生境，但尚未達(dá)到顯著水平。省藤對(duì)喬木幼苗的負(fù)效應(yīng)主要由地下途徑介導(dǎo)，可能是化感作用途徑。研究結(jié)果證實(shí)不同灌木對(duì)不同演替階段的喬木幼苗效應(yīng)不一致，地下途徑的效應(yīng)可能要大于地上途徑。

關(guān)鍵詞：幼苗建植;微生境;種間效應(yīng);地上-地下途徑;環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：S723.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

0 引言

幼苗建植是指植物生活史中從種子萌發(fā)到成為成熟個(gè)體的這一過(guò)程。作為植物生活史的初期階段，幼苗的存活極大的依賴其微生境，也是幼苗生活史中生存風(fēng)險(xiǎn)最大的階段。許多內(nèi)在和外在的因素都會(huì)對(duì)幼苗建植過(guò)程產(chǎn)生一定有利或不利的影響[1]，其中外在的因素主要體現(xiàn)在生境中的環(huán)境因子及幼苗與相鄰物種的相互作用上。

幼苗與相鄰物種間的相互作用一直是物種更新與植被演替領(lǐng)域的核心問(wèn)題之一[2]。上世紀(jì)有關(guān)該領(lǐng)域的研究主要集中在物種間的負(fù)相互作用問(wèn)題上[3];然而近年來(lái)，全球氣候變化的不斷加劇使得生境脅迫增強(qiáng)，研究人員發(fā)現(xiàn)物種間不僅存在著如種間競(jìng)爭(zhēng)等負(fù)相互作用，而且還存在著如護(hù)理效應(yīng)等正相互作用[4] 。對(duì)于植物來(lái)說(shuō)，一方面，生境內(nèi)單位面積的資源是有限的，不同植物個(gè)體為了提高自身的適合度會(huì)對(duì)水分、光照和土壤養(yǎng)分等限制性資源進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)（competition effect）[5]，來(lái)最大程度的完成其生活史;另一方面，植物個(gè)體間還存在著護(hù)理效應(yīng)（nurse effect），尤其是在一些受環(huán)境脅迫較嚴(yán)重的生境中，冠層較大的植物可以為幼苗（同種或異種）提供一個(gè)良好的初期生長(zhǎng)環(huán)境，保護(hù)幼苗免受高溫、干旱或強(qiáng)風(fēng)的威脅[6]，這兩種效應(yīng)的共同作用在很大程度上決定了生態(tài)系統(tǒng)的演替方向和動(dòng)態(tài)平衡。

理解和構(gòu)建森林生態(tài)系統(tǒng)中喬木幼苗建植機(jī)制能夠?yàn)橥嘶只謴?fù)政策的制定提供科學(xué)依據(jù)。例如，在退化森林生態(tài)系統(tǒng)的重建過(guò)程中，傳統(tǒng)的觀點(diǎn)曾認(rèn)為灌木是喬木幼苗的資源競(jìng)爭(zhēng)者而被人為的移除或者焚燒，從而為新移植的喬木幼苗提供一個(gè)沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)的“理想生境”;然而最新的研究發(fā)現(xiàn)，在某些生境下，林下灌木的存在能夠顯著提高喬木幼苗的成活率[6]，潛在的機(jī)制可能是受到嚴(yán)重脅迫的生境中，物種間的護(hù)理效應(yīng)強(qiáng)度要高于競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)[7]?；诖?，闡明林下灌木如何影響喬木幼苗建植過(guò)程的機(jī)制就尤為必要。

據(jù)第八次全國(guó)森林資源清查的結(jié)果顯示，我國(guó)森林覆蓋率僅為21.63%，遠(yuǎn)低于全球31%的平均水平?，F(xiàn)有林地質(zhì)量較好的僅占10%，出現(xiàn)退化跡象的多達(dá)54%[8-9]。本研究擬以亞熱帶常綠闊葉林為研究對(duì)象，通過(guò)選擇不同的喬木物種幼苗移栽到不同的典型灌木物種冠層下，來(lái)監(jiān)測(cè)灌木對(duì)喬木幼苗建植過(guò)程的效應(yīng);依據(jù)灌木移除和幼苗根部隔離兩種處理方式來(lái)分別改變幼苗生境中的地上或地下環(huán)境因子，嘗試闡明灌木影響喬木幼苗建植過(guò)程的地上-地下作用途徑，進(jìn)而揭示林下灌木對(duì)喬木幼苗建植過(guò)程的影響機(jī)制，給退化森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)政策的確立提供指導(dǎo)依據(jù)。

1 研究?jī)?nèi)容和方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究在中國(guó)科學(xué)院鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（DHS）進(jìn)行。鼎湖山站位于廣東省鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地處南亞熱帶，地理坐標(biāo)北緯23°09′～ 23°11′，東徑112°30′～ 112°33′。屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度20.9℃，年均降雨量約為2 000 mm。本項(xiàng)目在該實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)選擇的森林植被類型為亞熱帶常綠闊葉林。1.2 物種選擇

本研究選擇實(shí)驗(yàn)樣地分布最廣泛的三種灌木物種作為典型灌木，選擇三種不同演替時(shí)期的優(yōu)勢(shì)喬木幼苗物種，具體分別為：

灌木：九節(jié)（Psychotria rubra）、瓜馥木（Fissistigmaoldhamii）、省藤（Calamus simplicifolius）（注：省藤為藤本植物，因其冠部與灌木相似，且在實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)分布極為廣泛，所以也被選擇和認(rèn)作本實(shí)驗(yàn)區(qū)的優(yōu)勢(shì)灌木）。

喬木幼苗：先鋒種馬尾松（Pinus massoniana） 、過(guò)渡種藜蒴（Cryptocarya concinna）、當(dāng)前優(yōu)勢(shì)種荷木（Schi? ma superba）。

3種典型灌木和3 種優(yōu)勢(shì)喬木組合成9 種灌木-喬木物種配對(duì)模式，多種灌木-喬木配對(duì)模式能夠更好的檢驗(yàn)灌木在喬木幼苗建植過(guò)程中的效應(yīng)是否受到了種間差異的調(diào)節(jié)，得出較為可靠的研究結(jié)論。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

為闡明林下灌木如何影響喬木幼苗建植過(guò)程的機(jī)制，課題組設(shè)計(jì)了一個(gè)包含9 種灌木-喬木物種配對(duì)模式的幼苗移栽實(shí)驗(yàn)，再輔以去除/保留灌木、有/無(wú) PVC管幼苗根部隔離2 類處理，組成一個(gè)包含4 種處理方式的析因設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)（圖1） 。 4種實(shí)驗(yàn)處理方式分別為保留灌木+PVC 管幼苗根部隔離、保留灌木+無(wú) PVC 管幼苗根部隔離、去除灌木+PVC 管幼苗根部隔離、去除灌木+無(wú) PVC 管幼苗根部隔離（如圖2所示）。每個(gè)處理樣方內(nèi)設(shè)置9 種灌木-喬木幼苗配對(duì)模式，每種灌木-喬木配對(duì)模式下移栽10株喬木幼苗，每種處理方式設(shè)置4 個(gè)重復(fù)樣區(qū)，共計(jì)設(shè)置16個(gè)實(shí)驗(yàn)樣方，選擇143株典型灌木，移栽1430株喬木幼苗（圖1） 。從2018年各實(shí)驗(yàn)區(qū)生長(zhǎng)季開始，每3 個(gè)月進(jìn)行1 次幼苗成活率調(diào)查，同時(shí)進(jìn)行空氣溫度、空氣濕度、有效光合輻射、土壤溫度、土壤含水量等指標(biāo)的測(cè)量，每年生長(zhǎng)季末期進(jìn)行土壤理化參數(shù)、土壤中生物因子參數(shù)以及部分幼苗個(gè)體生長(zhǎng)狀況的測(cè)量，實(shí)驗(yàn)期共計(jì)2 n。

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)說(shuō)明：實(shí)驗(yàn)處理分別為保留灌木+PVC 管幼苗根部隔離（A） 、去除灌木+PVC 管幼苗根部隔離（ B） 、保留灌木+無(wú) PVC 管幼苗根部隔離（C）、去除灌木+無(wú) PVC 管幼苗根部隔離（D） 。實(shí)驗(yàn)區(qū)灌木個(gè)體于2018年生長(zhǎng)季末期進(jìn)行選擇并標(biāo)定，喬木幼苗選擇在實(shí)驗(yàn)站培育或購(gòu)買，喬木幼苗移栽到灌木下放置的 PVC 管中，PVC 管深入地面的深度根據(jù)不同灌木的根部深度來(lái)確定，確保 PVC 管內(nèi)幼苗的根部和灌木的根部不接觸。處理 C 和處理D 相比較，可以得出灌木對(duì)喬木幼苗建植過(guò)程的總體效應(yīng);處理A 和處理 C 相比較，可以得出灌木通過(guò)改變幼苗生境中地下環(huán)境因素（地下途徑）影響喬木幼苗建植過(guò)程的效應(yīng);處理A 和處理 B 相比較，可以得出灌木通過(guò)改變幼苗生境中地上環(huán)境因素（地上途徑）影響喬木幼苗建植過(guò)程的效應(yīng);處理B 和處理 D 相比較，可以得出 PVC 管的設(shè)置是否影響了喬木幼苗建植過(guò)程。

1.4 數(shù)據(jù)處理

為了消除測(cè)量時(shí)間對(duì)土壤溫度、濕度和有效光合輻射等環(huán)境因子的影響，所有環(huán)境因子的數(shù)據(jù)與對(duì)照區(qū)數(shù)據(jù)的比率作為生境的有效因子值。采用重復(fù)測(cè)量方差分析驗(yàn)證灌木對(duì)幼苗建植過(guò)程的效應(yīng)，采用混合線性模型驗(yàn)證幼苗建植過(guò)程是否受到不同灌木-喬木組合模式的調(diào)節(jié)，采用 LSD 多重比較來(lái)對(duì)比不同處理間幼苗成活率和環(huán)境因子的統(tǒng)計(jì)性差異，采用雙因素方差分析來(lái)分析移除灌木和 PVC 根部隔離對(duì)幼苗成活率的影響。所有統(tǒng)計(jì)分析均在 SPSS 21.0軟件中進(jìn)行。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 不同灌木對(duì)喬木幼苗成活率的影響

我們將灌木移除+無(wú) PVC 根部隔離處理作為對(duì)照，3 種喬木幼苗的成活率存在顯著差異，馬尾松幼苗的成活率顯著低于藜蒴和荷木幼苗的成活率，藜蒴和荷木幼苗的成活率并無(wú)顯著差異;并且馬尾松幼苗的成活率在幼苗移栽后的6 個(gè)月已全部死亡，這說(shuō)明作為局域群落先鋒種的馬尾松物種已不能適應(yīng)此生境，馬尾松幼苗由于不能完成建植過(guò)程而導(dǎo)致物種在群落中逐漸消失（圖3）。

不同灌木下，喬木幼苗的成活率也存在顯著性差異。在省藤存在的生境中，各喬木幼苗的成活率均顯著低于九節(jié)和瓜馥木生境下各喬木幼苗的成活率，這說(shuō)明省藤能夠改變幼苗微生境中的環(huán)境因子，進(jìn)而不利于幼苗的建植過(guò)程如圖4 所示。

綜上所述，作為先鋒種的馬尾松，由于其幼苗不能完成建植過(guò)程，會(huì)逐漸在局域群落中被淘汰;省藤的存在，不利于各物種幼苗的建植過(guò)程。

2.2 不同處理對(duì)喬木幼苗成活率的影響

不同處理下，九節(jié)和瓜馥木并未對(duì)馬尾松、藜蒴和荷木的幼苗成活率產(chǎn)生顯著影響，這說(shuō)明九節(jié)和瓜馥木的存在，對(duì)3 種喬木幼苗的建植過(guò)程并沒(méi)有影響，呈現(xiàn)中性效應(yīng);省藤的存在，會(huì)顯著降低3 種喬木幼苗的成活率，這說(shuō)明省藤對(duì)喬木幼苗的效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)。有 PVC 管進(jìn)行根部隔離的處理下，喬木幼苗的成活率顯著高于其他處理下的幼苗成活率，這說(shuō)明省藤對(duì)幼苗建植過(guò)程的負(fù)效應(yīng)主要通過(guò)地下途徑介導(dǎo)如圖5、圖6、圖 7所示。結(jié)合后續(xù)環(huán)境因子的變化和目前的文獻(xiàn)結(jié)果，我們推測(cè)具體的途徑可能是化感作用。

2.3 不同處理下喬木幼苗微生境環(huán)境因子的變化

不同處理下，灌木對(duì)喬木幼苗微生境環(huán)境因子的影響各不相同，且隨著移栽時(shí)間的變化而不同，這可能主要由于環(huán)境異質(zhì)性所引起的，并無(wú)一個(gè)顯著的規(guī)律。在所有的環(huán)境因子中，有效光合輻射受不同處理和不同灌木的影響較大，幼苗的成活率和有效光合輻射并未存在一個(gè)顯著的相關(guān)關(guān)系見表1、表2、表3所列。具體影響還要結(jié)合后續(xù)的土壤理化性質(zhì)指標(biāo)分析來(lái)確定。

3 討論

3.1 自然狀態(tài)下，不同喬木幼苗建植過(guò)程主要受生態(tài)系統(tǒng)演替階段限制

喬木更新過(guò)程包括種子庫(kù)波動(dòng)、種子萌發(fā)、幼苗建植、種群壯大與延續(xù)等過(guò)程，其中幼苗建植部分是整個(gè)更新過(guò)程中受微環(huán)境的影響最大的階段。本研究以局域群落不同演替階段的三個(gè)優(yōu)勢(shì)喬木幼苗作為研究對(duì)象，可以系統(tǒng)的研究灌木在局域群落不同演替階段中的作用。

已有研究證實(shí)，在環(huán)境脅迫較為緩和的生境中，灌木對(duì)喬木幼苗建植過(guò)程并沒(méi)有顯著的影響，而且喬木演替和灌木更新是兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的過(guò)程，主要受生境中的環(huán)境因子所驅(qū)動(dòng)。在本研究中，灌木并沒(méi)有廣泛影響喬木幼苗微生境中的空氣溫度、空氣濕度、土壤溫度、土壤含水量和有效光合輻射等環(huán)境因子，喬木幼苗的建植過(guò)程可能受整體生境中的環(huán)境因子影響。例如，馬尾松作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的先鋒種，在群落演替的初期，由于其適應(yīng)土壤瘠薄、濕度小的環(huán)境，可迅速占領(lǐng)整片區(qū)域。隨著生態(tài)系統(tǒng)的演替，馬尾松林對(duì)土壤的改造作用，能使土壤成為適合于其他常綠闊葉樹的生存，隨著其他耐陰常綠闊葉樹種的入侵，林下有效光合輻射就會(huì)不足，造成馬尾松幼樹、幼苗的死亡，馬尾松種群更新不良并隨耐陰常綠闊葉樹的發(fā)展而逐漸衰退。這也就解釋了試驗(yàn)區(qū)內(nèi)僅殘存為數(shù)不多的馬尾松大個(gè)體，而馬尾松幼樹、幼苗卻難覓蹤跡。這是局域群落進(jìn)化的必然結(jié)果，群落演替現(xiàn)存各階段在空間上的差異也反映了群落在時(shí)間上的變化[10]。實(shí)質(zhì)上，引起局域群落中馬尾松種群變化的動(dòng)力是馬尾松種群與耐陰常綠闊葉樹種群（如藜蒴、荷木）對(duì)光資源競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的他疏作用。

3.2 不同灌木對(duì)喬木幼苗建植過(guò)程的效應(yīng)不同

穩(wěn)定的森林群落中，自上至下存在著喬木層、灌木層和草本層。George 和 Bazzaz 研究發(fā)現(xiàn)，林下層密集的灌木植物通過(guò)改變森林底部的環(huán)境條件，可在一定程度上影響木本植物幼苗的發(fā)生和定居，減少冠層樹種幼苗庫(kù)的密度，改變物種組成并決定其空間分布，進(jìn)而影響未來(lái)森林群落的組成和結(jié)構(gòu)，被稱為森林更新中“生態(tài)過(guò)濾器”。

本研究的結(jié)果表明，九節(jié)和瓜馥木作為局域群落的優(yōu)勢(shì)灌木，對(duì)喬木幼苗的建植過(guò)程沒(méi)有顯著的影響，我們推測(cè)可能是由于兩種原因，第一，局域群落所處的灌木層較為茂密，單獨(dú)去除一兩株灌木并不能顯著改變喬木幼苗生活的微生境，地上和地下環(huán)境因子更多的受制于大環(huán)境的影響，進(jìn)而未發(fā)現(xiàn)顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)效應(yīng);第二，所選取的喬木幼苗都具有一定的耐陰性，由于穩(wěn)定的局域群落結(jié)構(gòu)是由于長(zhǎng)期的演替形成的，喬木幼苗自身已完全適應(yīng)于目前的大環(huán)境，在外界環(huán)境干擾并不嚴(yán)重的情況下，其建植過(guò)程并未受到明顯的影響。然而，省藤的存在卻顯著的降低了三種幼苗的成活率，但幼苗所處的地上環(huán)境因子并未出現(xiàn)顯著的不同，這說(shuō)明省藤可能通過(guò)地下環(huán)境因子改變了幼苗的微生境。在添加 PVC 管根部隔離的處理下，幼苗的成活率得到了顯著的提升，在地下環(huán)境因子分析結(jié)果未知的情況下，我們結(jié)合目前所有的文獻(xiàn)推測(cè)，省藤可能具有某種化感作用，產(chǎn)生了不利于幼苗建植的化學(xué)物質(zhì)，影響其植株附近的所有植物個(gè)體生長(zhǎng)。

3.3 灌木對(duì)喬木幼苗效應(yīng)的介導(dǎo)途徑

所有喬木幼苗并非都能夠生長(zhǎng)至成熟個(gè)體，幼苗的建植過(guò)程通常受多種因素的影響。在環(huán)境脅迫較為嚴(yán)重的生境中，灌木的存在可以顯著改變幼苗所處的微生境，微生境通常又能影響幼苗的存活和發(fā)育。在森林群落中，幼苗能否成功建植是維持種群穩(wěn)定的關(guān)鍵，同時(shí)影響物種的分布和數(shù)量動(dòng)態(tài)。群落微生境的好壞對(duì)于植物幼苗建植至關(guān)重要。先前的研究表明，導(dǎo)致植物更新失敗的主要原因是植物幼苗與林下草本層及灌木層的資源與空間在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程處于不利地位。一般在灌木植株附近，幼苗的發(fā)生數(shù)量和種類都與無(wú)灌木存在的空斑處不同。在森林群落中，林冠層和灌木層攔截了大量的有效光合輻射，導(dǎo)致幼苗微生境中光照強(qiáng)度較低，幼苗生長(zhǎng)速率較慢，抑制作用較強(qiáng);但對(duì)于那些可以在低光照的環(huán)境下生長(zhǎng)的喬木幼苗來(lái)說(shuō)又是一個(gè)有利的生長(zhǎng)環(huán)境，間接增強(qiáng)了其與喜光物種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

由于亞熱帶森林群落中，具有較高的溫度和降雨量，這些都不是限制當(dāng)?shù)匚锓N的主要環(huán)境因子。局域森林群落具有極高的林冠郁閉度，有效光合輻射就成為了植物生長(zhǎng)的主要限制因子。在本研究中，灌木的存在和移除，并沒(méi)有顯著改變喬木幼苗生境中空氣溫度、空氣濕度、土壤溫度和土壤含水量，對(duì)有效光合輻射的影響也較為有限，所以灌木對(duì)幼苗建植過(guò)程表現(xiàn)了一個(gè)中性效應(yīng)。但需要注意的是，在地上環(huán)境因子沒(méi)有較大波動(dòng)的情況下，省藤卻顯著抑制了喬木幼苗的成活率，采用 PVC 管隔離幼苗的根部與省藤的根部，幼苗的成活率得到了顯著的提升。這說(shuō)明省藤是通過(guò)地下途徑影響了幼苗的建植過(guò)程，但具體是通過(guò)改變土壤的理化性質(zhì)，還是產(chǎn)生了某種化學(xué)物質(zhì)引起化感作用，在目前缺少具體數(shù)據(jù)的情況下，我們需要進(jìn)行進(jìn)一步的分析來(lái)確定。

5 結(jié)論

（1）作為先鋒物種的馬尾松由于其幼苗不能完成建植過(guò)程而逐漸從局域群落中被淘汰，作為過(guò)渡物種和目前優(yōu)勢(shì)物種的藜蒴和荷木的幼苗具有較高的建植成功率。（2）灌木對(duì)喬木幼苗建植過(guò)程的效應(yīng)并不一致，九節(jié)和瓜馥木對(duì)喬木幼苗的建植過(guò)程呈中性效應(yīng)，省藤則顯著抑制了幼苗的建植過(guò)程。（3）灌木對(duì)喬木幼苗微生境中地上環(huán)境因子無(wú)顯著的影響，省藤通過(guò)地下途徑顯著影響了喬木幼苗的建植過(guò)程。

參考文獻(xiàn)：

[1]Fenner M，Thompson K. The ecology of seeds[M].Cam?bridge：Cambridge University Press，2005.

[2] Chu C J，Maestre F T，Xiao S，et al. Balance between facilita?tion and resource competition determines biomass-density re?lationships in plant populations[J]. Ecology Letters，2008，11（11）：1189-1197.

[3] Aguiar M R，Soriano A， Sala O E. Competition and Facilitationin the Recruitment of Seedlings in Patagonian Steppe[J]. Func?tional Ecology，1992，6（1）：66-70.

[4] Brooker R W， Maestre F T，Callaway R M，et al. Facilitationin Plant Communities：The Past，the Present，and the Future[J]. Journal of Ecology，2008，96（1）：18-34.、

[5] Tilman D. Resource Competition and Community Structure[M]. Princeton：Princeton University Press，1982.

[6] Holmgren M，Lin C Y，Murillo J E，et al. Positive shrubtree interactions facilitate woody encroachment in boreal peatlands[J]. Journal of Ecology，2015，103（1）：58-66.

[7] Zonneveld M，Gutierrez J， Holmgren M. Shrub facilitation in?creases plant diversity along an arid scrubland—temperaterain forest boundary in South America[J]. Journal of Vegetation Science，2012，23（3）：541-551.

[8]國(guó)家林業(yè)局.第八次全國(guó)森林資源清查結(jié)果[J].林業(yè)資源管理，2014（1）：1-2.

[9]劉國(guó)華，傅伯杰，陳利頂，等.中國(guó)生態(tài)退化的主要類型、特征及分布[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000（1）：14-20.

[10]董鳴.縉云山馬尾松種群年齡結(jié)構(gòu)初步研究[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1987（1）：50-58.