不同栽培試驗下高蛋白水稻品種的氮素代謝變化

趙鳳英

摘要：氮肥對于水稻的高產(chǎn)栽培有重要意義，研究不同施氮模式對于促進(jìn)水稻種植中氮肥管理措施的改良、優(yōu)化氮素代謝變化、提升氮肥的利用價值并獲得水稻的豐收與高產(chǎn)皆有重要現(xiàn)實意義。研究采取田間小區(qū)栽培試驗，選擇兩個高蛋白水稻品種：湘早燦24號、威優(yōu)56號，試驗分成以下處理：處理1（基肥：分蘗肥：穗肥組成比為60%：30%：10%）、處理2（基肥：分蘗肥：穗肥組成比為50%：30%：20%）、處理3（基肥：分蘗肥：穗肥組成比為40%：30%：30%），研究不同施氮模式對各處理組水稻氮素代謝變化的影響，為開發(fā)基于氮肥運籌的減肥增效技術(shù)提供實驗支撐。研究結(jié)果表明：不同氮肥施用的栽培模式下，兩種高蛋白水稻品種皆呈現(xiàn)出在分蘗盛期、灌漿期較高的代謝活性。

關(guān)鍵詞：水稻;高蛋白;氮素代謝;施氮模式

對水稻生產(chǎn)產(chǎn)量與質(zhì)量有直接作用的因子其一是水、其二便是氮素，可見氮素在水稻生長發(fā)育階段的重要性，這也給水稻豐產(chǎn)提供了一定著手途徑。但也是如此，造成了在實際生產(chǎn)中出現(xiàn)盲目增施大量氮肥的問題，而這種不科學(xué)的施肥方式既不能促進(jìn)稻米品質(zhì)、數(shù)量的增高，反而會增加種植成本、降低氮肥利用率，甚至引發(fā)一系列的環(huán)境污染問題[1]。基于水稻栽種下氮肥施用不合理帶來的資源浪費與環(huán)境污染問題這一前提，如何在保證氮肥有效利用的基礎(chǔ)上提高氮肥的增產(chǎn)效果，實現(xiàn)水稻高產(chǎn)、高效以及綠色可持續(xù)發(fā)展，成為水稻栽培研究的焦點。本研究針對不同施氮模式下高蛋白水稻品種的氮素代謝變化進(jìn)行試驗分析，以期為我國水稻實現(xiàn)更合理的氮肥管理提供一定參考。

1 試驗材料和方法

1.1 試驗區(qū)情況

本試驗大田選擇某水稻研究所試驗田。本地屬亞熱帶中部溫潤季風(fēng)氣候，平均年氣溫約16.3℃，平均年降水量約1452.3mm，平均年日照時長約1930.3h，無霜期時間233d。本地土壤性質(zhì)為壤質(zhì)黏土，肥力比較均勻，0～30cm的耕層土壤理化性質(zhì)如下：有機質(zhì)含量為36.7g/kg，全氮含量2.8g/kg，速效氮為142.2mg/kg，速效磷含量為17.3mg/kg，速效鉀含量為140.9mg/kg。試驗地為單季輪耕種植模式，在插秧之前的3～5天進(jìn)行翻耕做土地的平整處理。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采取裂區(qū)設(shè)計，水稻的品種作為主區(qū)，氮肥施用模式作為裂區(qū)，以隨機區(qū)組排列方法，設(shè)3個重復(fù)。于2021年5月開始播種、6月移栽，10月收獲。

各試驗區(qū)面積25m2，每個小區(qū)之間用高度為20cm、寬度30cm的田埂予以分開，使用黑色塑料薄膜覆蓋住田埂，起到防止各小區(qū)之間發(fā)生串水、串肥的作用。

各處理組均統(tǒng)一施用磷肥80kg/hm2，鉀肥150kg/hm2，磷肥用作基肥，在試驗小區(qū)內(nèi)一次性施入;鉀肥的一半用作基肥、另一半留到孕穗期施用。供試品種為：湘早燦24號、威優(yōu)56號。氮肥的施用分成三次：第一次作為基肥施用，于移栽的前1天施用;第二次作為分蘗肥施用，在移栽之后7d施用;第三次作為穗肥施用，在水稻孕穗期時施用。試驗設(shè)置3個施氮處理：處理1，基肥：分蘗肥：穗肥組成比為60%：30%：10%;處理2，基肥：分蘗肥：穗肥組成比為50%：30%：20%;處理3，基肥：分蘗肥：穗肥組成比為40%：30%：30%。供試氮肥施用尿素。施肥方式皆為人工撒施。

水稻生育期間，依照常規(guī)高產(chǎn)栽培的要求進(jìn)行水分管理和病蟲害防治。

1.3 調(diào)查內(nèi)容

水稻植株的氮代謝過程中參與的關(guān)鍵酶有：硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）。分別在分蘗盛期、齊穗期和灌漿期對上述指標(biāo)進(jìn)行測定。選擇徹底展開的劍葉（分蘗盛期時則選擇已經(jīng)徹底展開的倒2葉），將葉脈去除掉，剪碎，加入液氮進(jìn)行冷凍，再研制成分泌，放在溫度為-80℃的冰箱中存儲，待檢上述酶的活性[2-3]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS25.0軟件做統(tǒng)計學(xué)分析，上述指標(biāo)數(shù)據(jù)表達(dá)為均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差的形式，采用t檢驗方法，P<0.05代表數(shù)據(jù)之間的差異性有確切意義。

2 結(jié)果

2.1 水稻各生長時期不同栽培試驗下兩個品種功能葉片的NR酶活性

如表1：分蘗盛期，兩個水稻品種皆于處理1中NR酶活性達(dá)到最高，湘早燦24號較同等施氮模式下的處理2、處理3高出4.5%、17.2%，威優(yōu)56號較同等施氮模式下的處理2、處理3高出6.9%、41.0%;齊穗期時，相同施氮模式下各處理之前的NR酶活性差異并不大;灌漿期時，兩個水稻品種皆于處理3中NR酶活性更高，湘早燦24號較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出22.9%、10.5%，威優(yōu)56號較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出18.6%、15.1%。兩個高蛋白水稻品種之間比較，威優(yōu)56號在水稻各生長時期的NR酶活性大部分皆高于湘早燦24號。

2.2 水稻各生長時期不同栽培試驗下兩個品種功能葉片的GS酶活性

如表2：分蘗盛期，相同施氮模式下，GS酶的活性隨著基肥中施氮比例的增加而提高，湘早燦24號較同等施氮模式下的處理2、處理3高出7.8%、8.9%，威優(yōu)56號較同等施氮模式下的處理2、處理3高出2.2%、29.9%;葉片GS酶活性在齊穗期時，伴隨氮肥施用比例的提高而見增高趨勢，具體數(shù)據(jù)表現(xiàn)為：湘早燦24號在處理3中的GS酶活性較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出9.6%、8.3%，威優(yōu)56號較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出9.5%、7.5%;不同水稻品種皆于灌漿期時發(fā)生葉片GS酶活性降低的情況，但在穗肥中施用大量氮肥處理的葉片其GS酶活性下降速度有顯著減緩，如湘早燦24號在灌漿期時處理2中的GS酶活性較處理1、處理3分別增高了10.9%、21.6%;而威優(yōu)56號在處理3下較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出8.6%、6.0%。

2.3 水稻各生長時期不同栽培試驗下兩個品種功能葉片的GOGAT酶活性

如表3：分蘗盛期，相同施氮模式下，GOGAT酶的活性隨著基肥中施氮比例的增加而提高，湘早燦24號在處理1下較同等施氮模式下的處理2、處理3高出9.5%、6.3%，威優(yōu)56號較同等施氮模式下的處理2、處理3高出2.8%、5.7%;采取相同施氮模式下的各處理小區(qū)在齊穗期時的GOGAT酶活性變化出現(xiàn)差異，但仍然有隨著穗肥中氮肥施用比重的增加而活性加大的變化趨勢，具體數(shù)據(jù)表現(xiàn)為：湘早燦24號在處理3中的GOGAT酶活性較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出15.9%、1.8%，威優(yōu)56號較同樣施氮模式下的處理1、處理2高出15.0%、2.5%;灌漿期時，兩個水稻品種的葉片GOGAT酶活性仍然表現(xiàn)出較高水平，湘早燦24號在灌漿期時處理3中的GOGAT酶活性較處理1、處理2分別增高了12.2%、22.8%;而威優(yōu)56號在三個處理下的功能葉片GOGAT酶活性差異并不大。

3 討論

氮素代謝是水稻植株體內(nèi)一種不可或缺的代謝物質(zhì)，其中有多種氮代謝酶的參與，在其綜合作用之下共同促使氮素于水稻植株體內(nèi)發(fā)生吸收、運轉(zhuǎn)、以及活化等這一系列的代謝活動[4]。

NR是氮代謝過程當(dāng)中的第一個酶，亦是硝酸鹽同化過程中的限速酶[5]。當(dāng)水稻處于分蘗盛期時，相應(yīng)的NR活性也達(dá)到了最高，隨著進(jìn)展到齊穗期、灌漿期，其活性也呈逐漸降低的態(tài)勢;分蘗盛期時，NR活性隨著基肥中施氮比例的增高而提高，而在灌漿期時，則隨著穗肥中施氮比例的增加NR活性有所提高。威優(yōu)56號的NR活性在各生長時期皆普遍高于湘早燦24號。提示在灌漿期，穗肥中氮肥施用量較大的模式有利于維持水稻生育后期的較高NR酶活性[6]。

GS的重要作用體現(xiàn)在能夠催化其和谷氨酸的合成，最終生成為谷氨酰胺，作為重要的氮代謝關(guān)鍵酶，GS和NR有一定的相同之處，GS酶的活性也會隨著肥料中施氮比例的增高而提高[7]。在本次研究數(shù)據(jù)中具體表現(xiàn)在，GS酶活性在分蘗盛期時達(dá)到最高，之后便會隨著生長發(fā)育而趨于降低?？梢?，氮肥后移也就是在穗肥中提高氮肥施用比例之后，可保證即使進(jìn)入到水稻的生長發(fā)育后期，GS酶依然會保有較高活性。

GOGAT可以通過催化谷氨酰胺與α-酮戊二酸的結(jié)合來最終生成谷氨酸，與GS協(xié)同作用，構(gòu)成GS/GOGAT循環(huán)通路，對存在于植株體內(nèi)的無機態(tài)氮、有機態(tài)氮進(jìn)行循環(huán)和轉(zhuǎn)化有著促進(jìn)作用[8]。GOGAT酶的活性一般情況下是和GS酶的活性變化保持一致[9]。根據(jù)上文研究結(jié)果亦可見，各個生長發(fā)育時期水稻功能葉片的GOGAT酶活性變化趨于與GS酶活性變化的一致。具體表現(xiàn)在：GOGAT酶活性在水稻的分蘗盛期時，會隨著基肥中使用氮素比例的增多而提高，并以此補償前期施氮量較少的問題，共同提高葉片中GOGAT酶活性;進(jìn)入到灌漿期，穗肥中施氮比重的增加也可有效保持GOGAT即使在水稻進(jìn)入到生長后期時依然保有較高活力，這對于促進(jìn)水稻籽粒灌漿物質(zhì)的生產(chǎn)與向著籽粒轉(zhuǎn)移有重要意義。

綜上，NR、GS、GOGAT酶活性皆于分蘗盛期時達(dá)到最高，之后逐漸降低，分析可能與該時期水稻的營養(yǎng)生長最為旺盛相關(guān)，因此體內(nèi)代謝比較活躍。而通過不同的氮肥栽培模式，可以維持葉片在籽粒灌漿期的氮素代謝活性，延緩其衰老速度，繼而成為促進(jìn)水稻產(chǎn)量提高的前提條件。

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