早熟甘藍(lán)型油菜抗裂角性鑒定及材料篩選

田正書 羅延青 遲旭春 趙凱琴 張?jiān)圃?符明聯(lián) 李勁峰

摘要：為篩選適宜在早熟油菜產(chǎn)區(qū)種植的抗裂角油菜品種，推動(dòng)早熟油菜產(chǎn)區(qū)機(jī)械化生產(chǎn)進(jìn)程，本實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)碰撞法對(duì)98份早熟甘藍(lán)型油菜材料進(jìn)行抗裂角指數(shù)（SRI）測(cè)定，并結(jié)合相關(guān)農(nóng)藝性狀對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行聚類和相關(guān)性分析。結(jié)果表明，SRI變異系數(shù)為41.38%；SRI≥0.4（具有抗裂角能力）的材料占68.4%。98份材料被聚為A、B、C類，A類群平均SRI為0.35，表現(xiàn)易裂；B類群平均SRI為0.93，表現(xiàn)高抗；C類群平均SRI為0.65，表現(xiàn)中抗。相關(guān)性分析顯示，SRI與角果長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)，與千粒重呈顯著正相關(guān)，說明角果長(zhǎng)度和千粒重顯著影響油菜裂角抗性，兩者可以作為抗裂角油菜篩選的形態(tài)指標(biāo)。綜合產(chǎn)量和含油量等性狀，對(duì)SRI>0.4的供試材料進(jìn)行篩選，最終篩選出10份抗裂角性較好且比對(duì)照（‘花油8號(hào)’）增產(chǎn)5%以上的早熟油菜品種（組合、品系），為下一步早熟油菜抗裂角性狀的表型鑒定、遺傳分析以及分子標(biāo)記輔助轉(zhuǎn)育等提供理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：早熟甘藍(lán)型油菜；抗裂角指數(shù)；品種篩選；產(chǎn)量；農(nóng)藝性狀

中圖分類號(hào)：S565.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas2020-0008

Identification of Pod Shattering Resistance of Early-maturing Brassica napus L. and Material Screening

TIAN Zhengshu1， LUO Yanqing1， CHI Xuchun2， ZHAO Kaiqin1， ZHANG Yunyun1， FU Minglian1， LI Jinfeng1（1Industrial Crop Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming 650205， Yunnan， China； 2Xundian County Station of Plant Protection and Inspection， Xundian 655200， Yunnan， China）

Abstract： To screen pod shattering resistant varieties and to promote the mechanized production process of rapeseed （Brassica napus L.） in areas of early-maturing varieties， pod shattering resistance index （SRI） of 98 early-maturing Brassica napus L. materials was assessed with random impact test method. The testing results were analyzed by cluster analysis and correlation analysis in combining with related agronomic traits. The results showed that the coefficient of variation （CV） of SRI was 41.38% ， and the materials with SRI≥0.4 accounted for 68.4%. The cluster analysis demonstrated that the 98 early-maturing Brassica napus L. materials were clustered into three groups： A， B， and C. The average SRI of group A was 0.35， presenting easy shattering. The average SRI of group B was 0.93， presenting high resistance to shattering. The average SRI of group C was 0.65， presenting moderate resistance. The correlation analysis with main agronomic traits showed that SRI had an extremely and significantly positive correlation with pod length and a significantly positive correlation with 1000- seed weight， indicating that pod length and 1000- seed weight significantly affected pod shattering resistance， and both the two indexes could be used in shattering resistance screening of Brassica napus L.. Finally， the test materials with SRI>0.4 were screened in terms of yield and oil content， and 10 materials which had higher SRI and 5% more yield increase compared with that of CK （‘HY8’） were screened out. The study could provide theoretical guidance for phenotypic identification， genetic analysis and molecular markerassisted selection of pod shattering resistance in early-maturing Brassica napus L..

Keywords： early-maturing Brassica napus L.； pod shattering resistant index； variety screen； yield； agronomic traits

0引言

中國(guó)是油菜生產(chǎn)大國(guó)，種植面積和總產(chǎn)均占全球種植面積和總產(chǎn)的30%以上[1]。國(guó)產(chǎn)的食用植物油有50%是菜籽油[2]。中國(guó)油菜種植主要有4個(gè)優(yōu)勢(shì)區(qū)，分別是長(zhǎng)江上游優(yōu)勢(shì)區(qū)、長(zhǎng)江中游優(yōu)勢(shì)區(qū)、長(zhǎng)江下游優(yōu)勢(shì)區(qū)和北方油菜優(yōu)勢(shì)區(qū)[3]。據(jù)周廣生等[3]2013年統(tǒng)計(jì)，4個(gè)油菜優(yōu)勢(shì)區(qū)的機(jī)械化收獲面積占全國(guó)總種植面積的百分比分別為：1.55%、23.68%、8.14%、46.82%。機(jī)械化程度制約油菜生產(chǎn)。加拿大、德國(guó)等油菜種植全程采用機(jī)械化，大大降低生產(chǎn)成本，顯著提高生產(chǎn)效益[4]。長(zhǎng)江上游優(yōu)勢(shì)區(qū)是中國(guó)早熟油菜主要產(chǎn)區(qū)，但是機(jī)械化程度低下，傳統(tǒng)的油菜種植模式占主要地位，使生產(chǎn)成本大大增加，嚴(yán)重影響農(nóng)戶種植油菜的積極性，制約油菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，需要大力推廣油菜生產(chǎn)機(jī)械化，增加油菜生產(chǎn)效益。

云南省是長(zhǎng)江上游油菜優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)的典型代表之一，常年種植面積在30萬(wàn)hm2左右。在這一生境下，油菜表現(xiàn)為早熟高產(chǎn)，具有生育期短、花期長(zhǎng)、耐密植、適宜遲播等特點(diǎn)。與中晚熟油菜相比，早熟油菜在生育期上具有巨大優(yōu)勢(shì)?？s短油菜生育期，選育早熟油菜品種是解決近年來(lái)日益加劇的“油-稻”和“油-煙”等茬口矛盾的有效措施。同時(shí)，早熟油菜品種通常具有矮桿、抗倒、分枝少等適宜機(jī)械化收獲的特點(diǎn)，有利于推進(jìn)油菜機(jī)械化收獲的進(jìn)程[5]。但油菜機(jī)械化收獲對(duì)品種相關(guān)性狀要求較高，除具備上述特性以外，還要滿足株型緊湊、分枝角度小、抗裂角性好等優(yōu)良性狀[6]。其中，油菜成熟時(shí)角果易開裂的特性，會(huì)造成10%左右的產(chǎn)量損失；機(jī)械化收獲又會(huì)加大產(chǎn)量損失，最高可達(dá)50%[7]。盡管提前收獲可以降低產(chǎn)量損失，但是也會(huì)造成油菜含油量下降，影響菜籽油的食用品質(zhì)[8]。因此，培育抗裂角性的早熟油菜品種對(duì)推進(jìn)油菜的機(jī)械化生產(chǎn)具有重要意義。

有關(guān)抗裂角性的研究，加拿大、英國(guó)、德國(guó)等油菜機(jī)械化生產(chǎn)水平較高的國(guó)家研究較多，主要包括鑒定方法[9]、生理機(jī)制[10]、遺傳規(guī)律[11]、品種篩選[12]等。國(guó)內(nèi)在抗裂角性鑒定及材料篩選方面，利用拉裂法[13]、懸空壓裂法[14]、隨機(jī)碰撞法[15-17]等對(duì)甘藍(lán)型油菜抗裂角性進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，甘藍(lán)型油菜抗裂角性存在較大的遺傳變異，并篩選獲得了抗性較好的種質(zhì)材料，為進(jìn)一步培育適合機(jī)械化生產(chǎn)的油菜品種提供參考。這些研究所用的材料主要是中晚熟油菜，篩選獲得的抗裂角性材料大多都不表現(xiàn)早熟，但是對(duì)早熟油菜抗裂角性鑒定與篩選具有一定的指導(dǎo)和借鑒意義。因此，本研究在前人研究的基礎(chǔ)上采用彭鵬飛等[17]改進(jìn)后的隨機(jī)碰撞法對(duì)云南省2017—2018年度多點(diǎn)實(shí)驗(yàn)、云南省高油酸油菜品種多點(diǎn)實(shí)驗(yàn)和云南區(qū)油菜種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定實(shí)驗(yàn)中篩選的98份早熟材料進(jìn)行了抗裂角性鑒定，結(jié)合相關(guān)農(nóng)藝性狀對(duì)鑒定結(jié)果進(jìn)行聚類分析和相關(guān)性分析，旨在明確在早熟生境下油菜品種（組合、品系）的抗裂角特性，篩選抗裂角性較好的種植材料，為進(jìn)一步培育適合機(jī)械化生產(chǎn)的早熟油菜品種提供指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1材料

在2017—2018年度云南區(qū)油菜種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定實(shí)驗(yàn)、云南省油菜品種多點(diǎn)實(shí)驗(yàn)和云南省高油酸油菜品種多點(diǎn)實(shí)驗(yàn)中隨機(jī)選取98份全生育期均小于185天的早熟品種（組合或品系）作為供試材料，設(shè)云南省主要推廣的常規(guī)優(yōu)質(zhì)油菜品種‘花油8號(hào)’作為對(duì)照品種。

1.2方法

收獲時(shí)每份材料隨機(jī)選取5株，懸掛自然風(fēng)干30天，在主枝和分枝的上、中、下部隨機(jī)取100個(gè)莢果，放入網(wǎng)袋中保存?zhèn)溆谩?/p>

抗裂莢性評(píng)價(jià)采用彭鵬飛等改進(jìn)的隨機(jī)碰撞法：選取60個(gè)莢果，每20個(gè)莢果一組分別放置于含有10個(gè)鋼珠的圓柱形容器中，在搖床上以220 r/min的轉(zhuǎn)速搖動(dòng)，每震蕩1 min記錄破裂角果數(shù)，共震蕩10次，最后計(jì)算抗裂角指數(shù)（SRI）公式（1）。按照表1進(jìn)行抗裂角性分級(jí)。

1.3數(shù)據(jù)處理

用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，制表用Excel 2010。

2結(jié)果與分析

2.1抗裂角性鑒定結(jié)果

98份早熟油菜材料抗裂角性鑒定結(jié)果表明（表2），參試材料的抗裂角指數(shù)（SRI）變異幅度在0.165～1.0之間，平均值0.518，變異系數(shù)達(dá)41.38%。98份材料中，表現(xiàn)極易裂的有6份，占總數(shù)的6.1%；表現(xiàn)易裂的有25份，占總數(shù)的25.5%；表現(xiàn)低抗有33份，占總數(shù)的33.7%；表現(xiàn)中抗的有22份，占總數(shù)的22.5%；表現(xiàn)高抗的有12份，占總數(shù)的12.2%。SRI高于對(duì)照（‘花油8號(hào)’）的有40份，占總數(shù)的40.8%。SRI大于0.4的有67份，占總數(shù)的68.4%。

在SPSS 20.0中，利用組間聯(lián)接法對(duì)98份材料的抗裂角性進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析[18]。如圖1所示，大約在聚類閾值λ=19.0時(shí)，可以將98份材料明顯分為A、B、C3大類，其中A類又在聚類閾值λ=14.0時(shí)，分為A1、A2兩個(gè)亞類；A1類有18份材料，A2類有38份材料，B類有12份材料，C類有30份材料。具體抗裂角性對(duì)比如圖2所示，A類平均SRI為0.35，抗性等級(jí)為易裂；B類SRI為0.93，抗性等級(jí)為高抗；C類平均SRI為0.65，抗性等級(jí)為中抗。A1平均SRI為0.22，抗性等級(jí)為易裂；A2平均SRI為0.42，抗性等級(jí)為低抗。

2.2抗裂角指數(shù)與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

將測(cè)定的98份材料的抗裂角指數(shù)與株高（PH），一次有效分枝數(shù)（BN）、有效分枝高度（BH），主軸有效長(zhǎng)度（IL），一次分枝角度（BA），角果長(zhǎng)度（PL）、每角粒數(shù)（SP）、千粒重（TSW）、全株角果數(shù)（PPN）等農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表3所示，抗裂角指數(shù)與角果長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.281；與千粒重呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.186；與其他性狀相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。表明角果長(zhǎng)度和千粒重顯著影響油菜的抗裂角特性。

2.3適宜機(jī)械化收獲的早熟油菜品種（組合、品系）篩選

參照全國(guó)油菜區(qū)域?qū)嶒?yàn)及油菜品種登記實(shí)驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)平均抗裂角指數(shù)大于0.4的材料進(jìn)行產(chǎn)量考察，再結(jié)合含油量、硫甙和芥酸含量等對(duì)考察結(jié)果進(jìn)行篩選，最終篩選出10份平均產(chǎn)量比對(duì)照‘花油8號(hào)’增產(chǎn)5%的油菜品種（組合、品系）（表4），其含油量均在40%以上，品質(zhì)達(dá)到國(guó)家低芥酸低硫甙優(yōu)質(zhì)油菜品種標(biāo)準(zhǔn)。其中，‘YYZ29’、‘YYZ30’和‘YYZL235026’單位面積產(chǎn)量均較對(duì)照增加25%以上?！甕YZ51’品種名稱‘云油雜51號(hào)’）已通過國(guó)家非主要農(nóng)作物品種登記[品種登記號(hào)：GPG油菜（2018）530420]；‘YYZ29’、‘YYZ30’通過2年的云南省油菜多點(diǎn)實(shí)驗(yàn)，正在申報(bào)非主要農(nóng)作物品種登記；‘CY17086’、‘YY7’、‘YYZM52001’、‘YYZL235026’、‘YYZ15F291’和‘YYZ52034’也已經(jīng)完成2年多點(diǎn)實(shí)驗(yàn)，下一步可以考慮進(jìn)行品種登記；‘YA0985’可以作為進(jìn)一步研究油菜抗裂角性以及材料篩選的親本加以利用。

3討論與結(jié)論

影響油菜抗裂角性鑒定的因素有很多，如角果成熟度、角果干燥程度、角果皮厚度、角果所受的外力強(qiáng)度等[19]。油菜抗裂角性鑒定的方法也有很多，其中隨機(jī)碰撞法是一種簡(jiǎn)便易行的鑒定角果抗裂角性的方法。彭鵬飛等[16]用改進(jìn)的隨機(jī)碰撞法對(duì)51份甘藍(lán)型油菜品系進(jìn)行抗裂角性鑒定，其抗裂角指數(shù)變異范圍在0.020～0.470之間。王會(huì)等[20]對(duì)甘藍(lán)型油菜DH群體進(jìn)行抗裂角性研究時(shí)，用隨機(jī)碰撞法測(cè)得群體各株系抗裂角指數(shù)變異范圍在0～0.72之間。董軍剛等[21]和劉序等[22]同樣用隨機(jī)碰撞法對(duì)甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源進(jìn)行抗裂角性鑒定，研究發(fā)現(xiàn)這些材料的抗裂角指數(shù)（SRI）的變異范圍分別在0.01～0.70和0.05～0.76之間。這說明甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源間的抗裂角性差異較大，可用通過一定的抗裂角指數(shù)的鑒定篩選出抗裂角性差異巨大的材料用于進(jìn)一步的抗裂角性基因定位以及分子機(jī)理解析等。同時(shí)，本實(shí)驗(yàn)所獲得的SRI結(jié)果明顯高于彭鵬飛等的研究結(jié)果。可能主要是2個(gè)原因：一是本實(shí)驗(yàn)所有樣品是自然風(fēng)干后直接測(cè)定角果的抗裂角指數(shù)，彭鵬飛等是樣品經(jīng)烘干后進(jìn)行測(cè)定，可能本實(shí)驗(yàn)樣品整體的含水量要高于彭鵬飛等的樣品，因此導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果的明顯差異，但是兩者抗裂角指數(shù)的整體變異趨勢(shì)是一致的；也可能跟設(shè)置的實(shí)驗(yàn)參數(shù)的不同有關(guān)，本實(shí)驗(yàn)在彭鵬飛等方法的基礎(chǔ)上調(diào)整了部分參數(shù)：實(shí)驗(yàn)中使用的容器直徑變小，鋼珠的直徑縮小，搖床轉(zhuǎn)速降低，所以可能相應(yīng)的抗裂角指數(shù)增加了。與前人篩選的抗裂角性較好的材料相比較[16，22]，本研究篩選的材料在產(chǎn)量上具有巨大優(yōu)勢(shì)，含油量、硫甙和芥酸含量等沒有明顯差異。說明在云南這樣一個(gè)早熟生境下，早熟油菜（生育期<185天的甘藍(lán)型油菜材料）表現(xiàn)一定的抗裂角優(yōu)勢(shì)的同時(shí)，也表現(xiàn)了一定的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，因而在這一生境下進(jìn)行抗裂角性早熟油菜品種（組合、品系）的選育具有較好效果。但是抗裂角指數(shù)與生育期以及各生育階段的相關(guān)性不顯著（本研究未將這部分?jǐn)?shù)據(jù)列出），因此早熟油菜抗裂角性與早熟特性之間是否具有明顯的相關(guān)性還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。整體來(lái)看，目前隨機(jī)碰撞法都是通過人為控制變量來(lái)模擬田間自然條件變化來(lái)評(píng)價(jià)油菜的抗裂角特性，得到的結(jié)果是否能代表自然環(huán)境下油菜的抗裂角性，以及油菜抗裂角性要達(dá)到多大時(shí)才最能適宜機(jī)械化收獲均還未有一個(gè)準(zhǔn)確的范圍和標(biāo)準(zhǔn)，都還需要通過進(jìn)一步的研究才能進(jìn)行驗(yàn)證。

對(duì)98份材料的聚類分析結(jié)果顯示，本實(shí)驗(yàn)材料來(lái)源差異大，材料間抗裂角指數(shù)存在較大的變異。98份材料明顯分為A、B、C三大類，其中A類又在聚類閾值λ=14.0時(shí)，分為A1、A2兩個(gè)亞類。這與前人所提出的《油菜抗裂角性鑒定技術(shù)規(guī)程》[17]中對(duì)抗裂角性的劃分等級(jí)一致，說明采用隨機(jī)碰撞的方法對(duì)早熟甘藍(lán)型油菜抗裂角鑒定以及抗裂角等級(jí)劃分是有效的，可以在以后早熟甘藍(lán)型油菜抗裂角特性的進(jìn)一步研究中用于材料的抗裂角性評(píng)價(jià)。在B類群中，大部分材料都具有高抗裂角性，因此，可用于對(duì)育成品種的抗裂角性改良。同時(shí)可以從A1亞類群和B類群中篩選抗裂角差異較大的材料，用于進(jìn)一步的遺傳分析和分子標(biāo)記輔助轉(zhuǎn)育等。

早熟甘藍(lán)型油菜具有生育期短、花期長(zhǎng)、耐遲播等優(yōu)點(diǎn)。種植早熟甘藍(lán)型油菜是油菜產(chǎn)區(qū)解決作物茬口矛盾的有效途徑之一。同時(shí)，油菜角果開裂是油菜機(jī)械化收獲和產(chǎn)量提高的重要限制因素，因此對(duì)早熟甘藍(lán)型油菜進(jìn)行抗裂角性鑒定和篩選，并明確裂角與產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀的相關(guān)性是培育抗裂角、高產(chǎn)、適宜機(jī)械化收獲的早熟甘藍(lán)型油菜的前提。本實(shí)驗(yàn)對(duì)抗裂角指數(shù)與各農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析結(jié)果表明，角果長(zhǎng)度和千粒重顯著影響油菜的抗裂角特性，可以作為篩選抗裂角油菜的形態(tài)指標(biāo)。這與蒲惠明等[23]的研究結(jié)果一致。

本實(shí)驗(yàn)對(duì)98份甘藍(lán)型早熟油菜進(jìn)行抗裂角性鑒定的結(jié)果表明，SRI變異系數(shù)為41.38%；SRI>0.4（具有抗裂角能力）的材料占68.4%，說明在云南省這樣一個(gè)早熟生境下進(jìn)行抗裂角性早熟油菜品種（組合、品系）的選育具有較好效果。對(duì)98份材料的聚類分析結(jié)果顯示，本實(shí)驗(yàn)材料來(lái)源差異大，材料間抗裂角指數(shù)存在較大的變異；B類群中大部分材料都具有高抗裂角性，因此，可用于對(duì)育成品種的抗裂角性改良；可以從A1亞類群和B類群中篩選抗裂角差異較大的材料，用于進(jìn)一步的遺傳分析和分子標(biāo)記輔助選擇育種等?？沽呀侵笖?shù)與各農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析結(jié)果表明，角果長(zhǎng)度和千粒重顯著影響油菜的抗裂角特性，可以作為篩選抗裂角油菜的形態(tài)指標(biāo)，同時(shí)也表明早熟油菜（生育期<185天的甘藍(lán)型油菜材料）表現(xiàn)一定的抗裂角優(yōu)勢(shì)的同時(shí)，也表現(xiàn)了一定的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。本研究結(jié)合產(chǎn)量、含油量等性狀的綜合表現(xiàn)，篩選出9個(gè)適宜機(jī)械化收獲的品種（系）以及1個(gè)可用于進(jìn)一步研究油菜抗裂角性種質(zhì)。目前有2個(gè)品種（系）正在申請(qǐng)品種登記；6個(gè)品種（系）已經(jīng)完成云南省多點(diǎn)實(shí)驗(yàn)，可以進(jìn)入品種登記程序；1個(gè)品種（系）已經(jīng)獲得品種登記證書，可以進(jìn)行生產(chǎn)示范推廣。

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