楊錫濤 鐘志強(qiáng) 修 晨 林少娜李 藝 曾向武 段智釗 謝首冕
(1.東北林業(yè)大學(xué) 野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040;2.廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所/廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510260;3. 希言自然資源科技(廣州)有限公司,廣東 廣州 510300;4.廣東海豐鳥類省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處,廣東 汕尾 516400;5. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院 園藝園林學(xué)院,廣東廣州 510225)
生態(tài)廊道是指動(dòng)物在棲息地之間移動(dòng)并改善連接性的景觀部分[2],可分為結(jié)構(gòu)性生態(tài)廊道和功能性生態(tài)廊道。結(jié)構(gòu)性生態(tài)廊道是基于適當(dāng)棲息地的空間配置(棲息地的物理連續(xù)性),而不考慮動(dòng)物的擴(kuò)散[8-9]。功能性生態(tài)廊道描述了動(dòng)物在棲息地之間的擴(kuò)散路徑,無(wú)論這些棲息地在結(jié)構(gòu)上是否相互連接[10]。功能性生態(tài)廊道強(qiáng)調(diào)野生動(dòng)物的擴(kuò)散趨勢(shì)和重要的廊道節(jié)點(diǎn),弱化廊道的物理連續(xù)性,減少大面積土地被納入廊道范圍,因而在實(shí)踐中具有較強(qiáng)的操作性[4]。功能性生態(tài)廊道多基于踏腳石系統(tǒng)來(lái)構(gòu)建[7,11]。踏腳石是動(dòng)物重要聚集地之間的一連串的小型斑塊[11],是動(dòng)物遷移過(guò)程中的暫歇地。構(gòu)建功能性生態(tài)廊道面臨物種的擴(kuò)散趨勢(shì)是怎么樣的和如何利用物種的擴(kuò)散模式確定廊道踏腳石間距值等問(wèn)題。然而,人們對(duì)這方面的研究鮮有報(bào)道。
廣東沿海區(qū)域(含香港、澳門)是黑臉琵鷺的重要越冬地,在物種保護(hù)上具有全球意義。黑臉琵鷺呈斑塊化分布于汕頭澄海、汕尾海豐、深圳后海灣、廣州南沙、中山翠亨、江門銀湖灣、湛江、澳門等區(qū)域。為構(gòu)建功能性生態(tài)廊道,促進(jìn)黑臉琵鷺的有效保護(hù),我們以廣東沿海越冬的黑臉琵鷺為研究對(duì)象,依托物種擴(kuò)散模型,以期達(dá)到以下目的:(1)基于擴(kuò)散模型,描述黑臉琵鷺在廣東沿海區(qū)域的擴(kuò)散趨勢(shì);(2)獲得黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道踏腳石間的有效間距值。在此基礎(chǔ)上,構(gòu)建廣東沿海區(qū)域黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道的空間布局,為黑臉琵鷺的保護(hù)提供科學(xué)參考。
廣東沿海區(qū)域(含香港、澳門)地處中國(guó)東南部,有8 個(gè)黑臉琵鷺的重要分布區(qū),各地區(qū)位置如圖1 所示,概況如下:(1)深圳后海灣(SZHW),包括深圳福田紅樹林自然保護(hù)區(qū)和香港米埔濕地。深圳福田紅樹林自然保護(hù)區(qū)成立于1984 年,地處深圳灣東北岸,有鳥類194 種,每年有10 萬(wàn)只以上長(zhǎng)途遷徙的候鳥在此停歇[12]。香港米埔濕地成立于1976 年,在此棲息的鳥類數(shù)目超過(guò)全球總數(shù)的1%或以上[13]。(2)湛江紅樹林自然保護(hù)區(qū)(ZJHS):成立于1990 年,地處雷州半島,有水鳥類61 種,是廣東省重要鳥類分布區(qū)[14]。(3)汕尾海豐鳥類自然保護(hù)區(qū)(SWHF):成立于1998 年,地處汕尾市海豐縣,是亞太地區(qū)南中國(guó)海遷徙水鳥的重要通道和國(guó)際瀕危水禽重要的庇護(hù)棲息場(chǎng)所,有鳥類243 種[15]。(4)廣州南沙濕地(GZNS):成立于1995 年,是“東亞—澳大利西亞”遷徙路線上的國(guó)際珍稀水鳥的重要中轉(zhuǎn)暫歇地[16]。(5)江門銀湖灣濕地(JMYH):成立于2005 年,地處江門市,位于銀洲湖出海口,擁有的濕地和大面積的河塘基圍,是70 種水鳥的重要棲息地[17]。(6)中山翠亨濕地(ZSCH):成立于2016 年,地處中山市,是珠江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)的典型代表,鳥類資源豐富。(7)汕頭澄海區(qū)(STCH):位于汕頭市,擁有廣闊的沿海濕地和豐富的淡水濕地,是候鳥遷徙的重要停息地。(8)澳門路氹城(MCLD):位于澳門西南面,鳥類種類豐富,是候鳥遷徙的重要停息地[18]。
圖1 廣東黑臉琵鷺?lè)植嘉恢梦恢檬疽釬igure 1 Map showing the locations of Platalea minor research sites in Guangdong
2010 年至2020 年在黑臉琵鷺全球同步調(diào)查期間,采用定點(diǎn)觀察與直接記數(shù)法在這8 個(gè)點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查,每次調(diào)查2~3 天。野外調(diào)查工具為TSN841 20~60 倍單筒望遠(yuǎn)鏡、1 000 m 長(zhǎng)焦鏡輔助記錄。野外工作人員為有豐富野外經(jīng)驗(yàn)、識(shí)鳥知識(shí)豐富的科研人員,在同一區(qū)域以同一時(shí)間記錄到的黑臉琵鷺個(gè)體數(shù)的最大值作為當(dāng)?shù)貍€(gè)體數(shù)量。香港觀鳥會(huì)網(wǎng)站查詢2010 年至2020 年黑臉琵鷺全球同步調(diào)查的這8 個(gè)點(diǎn)、上海市、福建省、海南省、浙江省、臺(tái)灣等地區(qū)以及全球黑臉琵鷺調(diào)查數(shù)據(jù)(香港觀鳥會(huì)http://www.hkbws.org.hk/),并與我們的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì),若有香港觀鳥會(huì)記錄到的數(shù)據(jù),則采用,若無(wú),則采用我們的調(diào)查數(shù)據(jù)。
功能性生態(tài)廊道的連接是基于物種的擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)的[19-20],因此,在完成黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道建設(shè)時(shí)候,需獲得它們的擴(kuò)散參數(shù),主要包括擴(kuò)散強(qiáng)度、擴(kuò)散加速度和擴(kuò)散意愿鏈等,計(jì)算方法如下:
1.3.1 物種擴(kuò)散強(qiáng)度a1擴(kuò)散強(qiáng)度a1是衡量阻滯物種種群擴(kuò)散能力的重要參數(shù),如果a1<0,則會(huì)增強(qiáng)種群的擴(kuò)散,反之,將阻滯種群的擴(kuò)散[21]。計(jì)算公式如下[21]:
其中F為物種小尺度擴(kuò)散個(gè)體占種群的比例,c*為物種小尺度擴(kuò)散飛行速度,c為一恒定常數(shù),通常取10[21]。我們借助這一模型,計(jì)算8 個(gè)區(qū)域黑臉琵鷺的擴(kuò)散強(qiáng)度a1,其中F和c*的估算方法如下:假設(shè)在當(dāng)年,黑臉琵鷺?lè)N群內(nèi)無(wú)死亡個(gè)體,即小尺度擴(kuò)散的個(gè)體數(shù)量即為種群增加或減少的個(gè)體數(shù)量,那么小尺度擴(kuò)散個(gè)體數(shù)量所占比例F的計(jì)算式為:
為了突破制約皮山縣農(nóng)村農(nóng)業(yè)發(fā)展的瓶頸,皮山縣與安徽建工集團(tuán)合作,共同投資實(shí)施了建設(shè)水庫(kù)、輸水管道、節(jié)水管網(wǎng)、灌區(qū)節(jié)水改造、防洪堤、病險(xiǎn)水閘維修加固和除險(xiǎn)加固等工程。這些工程可以節(jié)約水資源、擴(kuò)大灌溉面積,提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)出效益。
其中:Nt為第t年種群個(gè)體數(shù)量,Nt-1為第t-1年種群個(gè)體數(shù)量。
物種擴(kuò)散以擴(kuò)散地點(diǎn)的最小間距來(lái)表示[22],黑臉琵鷺日均飛行距離為782 km[23]。因此,我們假設(shè)黑臉琵鷺在小尺度擴(kuò)散時(shí),1 天內(nèi)可在最近斑塊間飛行,則1 天內(nèi)飛行速度c*計(jì)算式為:
其中Smin為最近棲息地的距離,d為1 天;利用Google 地圖軟件測(cè)量棲息地間最小距離Smin。1.3.2 擴(kuò)散意愿鏈 擴(kuò)散意愿鏈?zhǔn)敲枋龊谀樑樂(lè)N群擴(kuò)散的一種趨勢(shì),清晰地反應(yīng)了不同棲息地間的黑臉琵鷺擴(kuò)散能力、擴(kuò)散的可能方向和路徑。將棲息地簡(jiǎn)化為點(diǎn),把當(dāng)年的a1從小到大連接,可以得到擴(kuò)散意愿鏈,箭頭代表物種擴(kuò)散意愿方向和路徑。
1.3.3 擴(kuò)散加速度Δq擴(kuò)散加速度Δq是表征黑臉琵鷺?lè)N群相對(duì)于上一年種群增長(zhǎng)或減少的速度變化程度值,是衡量種群擴(kuò)散速度變化快慢的參數(shù)。Δq計(jì)算方法如下:
假設(shè)在當(dāng)年,黑臉琵鷺?lè)N群內(nèi)無(wú)死亡個(gè)體,即小尺度擴(kuò)散的個(gè)體數(shù)量即為種群增加或減少的個(gè)體數(shù)量,擴(kuò)散加速度Δq計(jì)算為:
其中:Nt為第t年種群個(gè)體數(shù)量,Nt-1為第t-1年種群個(gè)體數(shù)量。
動(dòng)物保持相對(duì)穩(wěn)定的擴(kuò)散加速度,可以穩(wěn)定種群的增長(zhǎng)速度,避免過(guò)高或過(guò)低的增長(zhǎng)速度,以更好的發(fā)揮擴(kuò)散的源匯效應(yīng)[24]。因此,以Δq的方差來(lái)衡量種群的擴(kuò)散速度變化。
SPSS17.0 計(jì)算Δq的方差,方差越小,種群的擴(kuò)散加速度越穩(wěn)定。
1.3.4 功能性生態(tài)廊道的構(gòu)建 構(gòu)建功能性生態(tài)廊道需要確定踏腳石間的適宜間距。保持相對(duì)穩(wěn)定的擴(kuò)散加速度,可以更好的發(fā)揮擴(kuò)散的源匯效應(yīng)[24]。因此,我們以黑臉琵鷺擴(kuò)散加速度Δq方差最小值所對(duì)應(yīng)的棲息地間距值,作為踏腳石間的適宜距離值,參考黑臉琵鷺在廣東沿海區(qū)域適宜分布圖[25],構(gòu)建功能性生態(tài)廊道(圖2)。
圖2 踏腳石系統(tǒng)模式Figure 2 Pattern graph illustrating the stepping-stone system
廣東沿海區(qū)域擁有除臺(tái)灣之外的黑臉琵鷺的最大越冬數(shù)量。廣東沿海地區(qū)黑臉琵鷺的個(gè)體數(shù)量從2010 年的544 只逐漸下降至2014 年的440只,隨后增加至2020 年的730 只(表2),占全球個(gè)體數(shù)量百分比穩(wěn)定在17%左右(表3)。廣東沿海區(qū)域在黑臉琵鷺的保護(hù)上具有重要地位,區(qū)域內(nèi)的深圳后海灣、廣州南沙濕地、汕頭澄海、汕尾海豐鳥類保護(hù)區(qū)、澳門路氹城等從2010 年始,連續(xù)11 年觀測(cè)到黑臉琵鷺,這些地區(qū)黑臉琵鷺的數(shù)量呈增加的趨勢(shì)。湛江紅樹林自然保護(hù)區(qū)從2014 年開始,連續(xù)7 年觀測(cè)到黑臉琵鷺;江門銀湖灣濕地從2015 年開始,連續(xù)6 年觀測(cè)到黑臉琵鷺;中山翠亨濕地從2017 年開始觀測(cè)到黑臉琵鷺(表3)。
表2 2010—2020 年中國(guó)地區(qū)黑臉琵鷺數(shù)量Table 2 Number of Platalea minor in China from 2010 to 2020
表3 2010—2020 年廣東沿海區(qū)域越冬黑臉琵鷺數(shù)量Table 3 The number of overwinteringPlatalea minor in the coastal areas of Guangdong from 2010 to 2020
深圳后海灣黑臉琵鷺?lè)N群擴(kuò)散強(qiáng)度a1< 0 的年份數(shù)占總年份數(shù)的比例相對(duì)較高,即這個(gè)地區(qū)的黑臉琵鷺具有相對(duì)較強(qiáng)的擴(kuò)散能力;廣州南沙濕地和江門銀湖灣濕地?cái)U(kuò)散強(qiáng)度a1< 0 的年份數(shù)占總年份數(shù)的比例相對(duì)較小,即這兩個(gè)地區(qū)具有較強(qiáng)阻滯黑臉琵鷺?lè)N群向其他地區(qū)擴(kuò)散能力(表4)。
表4 2010—2020 年廣東區(qū)域黑臉琵鷺擴(kuò)散強(qiáng)度Table 4 Dispersal intensity of Platalea minor in Guangdong from 2010 to 2020
深圳后海灣和澳門路氹城的黑臉琵鷺的擴(kuò)散加速度方差相對(duì)較小,具有穩(wěn)定種群增長(zhǎng)或降低的速度,可以避免其種群個(gè)體數(shù)量的大幅波動(dòng)(表5)。
表5 2010—2020 年廣東沿海區(qū)域越冬黑臉琵鷺?lè)N群遷移擴(kuò)散加速度Table 5 Migration dispersal acceleration of the overwinteringPlatalea minor population in coastal areas of Guangdong,from 2010 to 2020
從2011—2020 年廣東沿海區(qū)域黑臉琵鷺擴(kuò)散意愿鏈,可以看出深圳后海灣的黑臉琵鷺具有擴(kuò)散的源效應(yīng),并形成了3 條擴(kuò)散意愿鏈,分別為西向擴(kuò)散意愿鏈“SZHW—MCLD—JMYH—ZJHS”、 北 向 擴(kuò) 散 意 愿 鏈“SZHW—SZFT—GZNS”和東向擴(kuò)散意愿鏈“SZHW—SWHF—STCH”(圖3)。
圖3 2010—2020 年黑臉琵鷺擴(kuò)散意愿鏈Figure 3 Dispersal patterns of Platalea minor for different years
根據(jù)表1 和表5,可知深圳后海灣和澳門路氹城的黑臉琵鷺擴(kuò)散加速度的方差值相對(duì)最小,所對(duì)應(yīng)的棲息地間距值為33 km 和50 km,因而兩斑塊間的適宜距離區(qū)間值為33~50 km?;谔つ_石系統(tǒng)(圖2)、參考黑臉琵鷺擴(kuò)散意愿鏈模式圖和其在廣東沿海區(qū)域適宜分布圖[25],構(gòu)建黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道空間布局如下圖所示。
表1 廣東沿海地區(qū)黑臉琵鷺棲息地最近距離 kmTable 1 The minimumdistance between habitats of Platalea minor in Guangdong
廣東沿海區(qū)域是除臺(tái)灣外,擁有越冬黑臉琵鷺的數(shù)量最多的區(qū)域且于2014 年后數(shù)量不斷增加,但占全球同步調(diào)查的比例呈下降趨勢(shì),這與臺(tái)灣的數(shù)量迅速增加有密切關(guān)系(表2、表3)。廣東沿海區(qū)域比臺(tái)灣擁有更多更廣的棲息地,增長(zhǎng)潛力應(yīng)該高于臺(tái)灣,但速度不如臺(tái)灣,這可能受到棲息地斑塊化的影響。構(gòu)建生態(tài)廊道是解決這個(gè)問(wèn)題的有效方法之一[2-6],因而,開展生態(tài)廊道建設(shè)將有益于該物種的保護(hù)潛能的發(fā)揮,使它的數(shù)量和分布出現(xiàn)增加。
3.1 黑臉琵鷺擴(kuò)散個(gè)體數(shù)量占種群比例的變化和棲息地最小間距是影響擴(kuò)散強(qiáng)度的重要參數(shù)。在實(shí)際調(diào)查中,很難確定因繁殖而增加的黑臉琵鷺個(gè)體數(shù),也很難確定實(shí)際發(fā)生擴(kuò)散的個(gè)體數(shù),因此在擴(kuò)散模型參數(shù)的估算中,我們假設(shè)8 個(gè)棲息地的黑臉琵鷺個(gè)體數(shù)量的變動(dòng)全部來(lái)源于擴(kuò)散,因此獲得的擴(kuò)散加速度、擴(kuò)散強(qiáng)度等參數(shù)略高于真實(shí)值,在表現(xiàn)擴(kuò)散時(shí)存在著誤差,但這對(duì)表觀黑臉琵鷺擴(kuò)散意愿鏈的影響甚微。棲息地的最小間距是影響擴(kuò)散強(qiáng)度的重要參數(shù)之一。鳥類的擴(kuò)散程度通常與遷移直線距離有關(guān)[22,26]。我們的研究結(jié)果表明,2016 年江門銀湖灣濕地成為黑臉琵鷺新的棲息地后,一方面縮短了湛江紅樹林自然保護(hù)區(qū)至澳門路氹城的距離、影響了西向擴(kuò)散意愿鏈,增強(qiáng)了澳門路氹城和江門銀湖灣濕地的擴(kuò)散能力;另一方面改變了北向擴(kuò)散意愿鏈,減小了廣州南沙濕地的擴(kuò)散強(qiáng)度,使廣州南沙濕地阻滯黑臉琵鷺?lè)N群向其他地區(qū)擴(kuò)散能力減弱,廣州南沙濕地成為新的擴(kuò)散源點(diǎn)(表2、表3、圖3)。因此,在斑塊化的棲息生境中,增加棲息地的連通性,適當(dāng)縮小棲息地斑塊間距,更有利于黑臉琵鷺的擴(kuò)散。在實(shí)踐中,臺(tái)灣通過(guò)增加海岸生境的連通性[5],韓國(guó)則減小自然棲息地的間距,以增強(qiáng)黑臉琵鷺的擴(kuò)散能力[27]。
我們利用擴(kuò)散模型,得到了黑臉琵鷺棲息地間的適宜間距值為33~50 km。我們?cè)诎拈T路氹城調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)戴有香港標(biāo)識(shí)的黑臉琵鷺,而這兩個(gè)地方的距離約50 km,在這個(gè)距離下可以增強(qiáng)黑臉琵鷺棲息地間的連通性。因此,踏腳石間距在33~50 km 這個(gè)范圍內(nèi),有利于保持中等強(qiáng)度的擴(kuò)散加速度。這一方面,可以穩(wěn)定種群增長(zhǎng)速度,避免種群數(shù)量過(guò)高或過(guò)低的變化(表3、表4),以更好的發(fā)揮擴(kuò)散的源匯效應(yīng)[24];另一方面,如果波動(dòng)大的擴(kuò)散加速度,會(huì)快速的增加或降低擴(kuò)散速度,這將導(dǎo)致種群具有較高或較低的擴(kuò)散率,都不利于形成穩(wěn)定的種群,而波動(dòng)較小的擴(kuò)散加速度趨向于使種群數(shù)量保持相對(duì)穩(wěn)定性(表3),以降低因種群個(gè)體數(shù)量疾速下降而不能提供物種的擴(kuò)散源匯效應(yīng)和避免因種群個(gè)體數(shù)量急劇增加而帶來(lái)的競(jìng)爭(zhēng)性排斥[28]。
我們基于踏腳石模型(圖2),以33~50 km 為最適范圍值,借助黑臉琵鷺擴(kuò)散意愿鏈模式圖(圖3)和棲息地適宜分布圖[25],完成了黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道的空間布局(圖4),這為黑臉琵鷺的有效保護(hù)提供了理論依據(jù)。
圖4 黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道空間布局Figure 4 Spatial layout of the functional ecological corridor for Platalea minor
3.2 黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道的建設(shè)較結(jié)構(gòu)性生態(tài)廊道的建設(shè)具有優(yōu)勢(shì),因?yàn)榻ㄔO(shè)結(jié)構(gòu)性生態(tài)廊道的成本和難度較功能性生態(tài)廊道高,具體原因如下。第一,隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,沿海濕地大規(guī)模的開發(fā)將導(dǎo)致濕地?cái)?shù)量和質(zhì)量急劇下降[6]。第二,將大面積沿海區(qū)域納入生態(tài)廊道范圍,違背了土地權(quán)屬人的土地使用宗旨[4]。第三,實(shí)現(xiàn)生態(tài)廊道結(jié)構(gòu)上的連通,將造成土地資源的浪費(fèi),因?yàn)楹谀樑樀纳鷳B(tài)習(xí)性使其在棲地的選擇上非常嚴(yán)格,首先它們?cè)谒?~21 cm 的淺水區(qū)覓食[29];其次,在海洋區(qū)域吃很多小獵物,而在河流區(qū)域吃更少更大的獵物[30];最后,它們除了需要大型潮間帶灘涂外,還需要其他有更好遮蔽的環(huán)境,如鹽沼或紅樹林、瀉湖和微咸水池中的水道。嚴(yán)格的棲息地選擇,將會(huì)對(duì)一些土地棄之不用。
因而在適宜生境土地?cái)?shù)量有限、土地使用受限的情況下,基于踏腳石系統(tǒng),將適宜生境的斑塊連連為功能性廊道[31]。這與臺(tái)灣地區(qū)通過(guò)保護(hù)沿海關(guān)鍵濕地、同時(shí)改善這些棲息環(huán)境,以完成黑臉琵鷺功能性廊道的建設(shè)的做法一致[5,32-33]。
為進(jìn)一步加強(qiáng)廣東沿海水鳥多樣性及棲息地保護(hù),廣東開展了水鳥棲息地恢復(fù)與保護(hù)工作[34-36],如2020 年印發(fā)了《珠三角水鳥生態(tài)廊道規(guī)劃(2020-2015)》,規(guī)劃未來(lái)5 年,將在大灣區(qū)紅樹林宜林區(qū)恢復(fù)一定數(shù)量的紅樹林和灘涂,這對(duì)于黑臉琵鷺功能性生態(tài)廊道的建設(shè)具有重要意義。在未來(lái)的工作中,還需根據(jù)黑臉琵鷺棲息地的選擇要求,進(jìn)一步完善這些踏腳石的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)采集,如土地利用、潮汐、灘涂、紅樹林、水位、氣溫、降水、食物組成和人為干擾等因子,對(duì)這些踏腳石進(jìn)行棲息地適宜性評(píng)估,篩選出最佳踏腳石,為功能性生態(tài)廊道的實(shí)踐提供幫助。