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    持續(xù)風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉片生理特性的影響

    2022-07-08 06:05:08魏林源張瑩花侍新萍
    草地學(xué)報(bào) 2022年6期
    關(guān)鍵詞:透性民勤黑果

    黨 緒, 馬 瑞*, 魏林源, 張瑩花, 侍新萍

    (1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070; 2. 甘肅省治沙研究所, 荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州 730070)

    風(fēng)沙流是風(fēng)與其所搬運(yùn)的固體顆粒組成的氣固二相流。在我國(guó)西北地區(qū),由于大風(fēng)天氣常年出現(xiàn)[1],風(fēng)沙流活動(dòng)頻繁,嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)刂参锷娣毖?。一方面,風(fēng)沙流通過(guò)搖曳、擊打、磨蝕對(duì)植物造成機(jī)械損傷;另一方面間接通過(guò)改變周?chē)鷼饬?,引發(fā)植物內(nèi)部失水,導(dǎo)致其生理特性產(chǎn)生一系列變化[2]。此前,關(guān)于風(fēng)沙流對(duì)植物的影響研究涉及風(fēng)沙流對(duì)植物的生長(zhǎng)狀況[3-4],光合蒸騰特性[5-6],生物量分配[7],表觀特征[8],解剖結(jié)構(gòu)[9]等方面。而植物受到風(fēng)沙流脅迫時(shí),會(huì)通過(guò)形態(tài)改變[10-11]和生理適應(yīng)[12]進(jìn)行積極反饋,抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)揮重要作用,因此選擇長(zhǎng)期生存在風(fēng)沙環(huán)境中的植物,研究其抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化,是了解植物在發(fā)展過(guò)程中如何適應(yīng)風(fēng)沙環(huán)境的重要基礎(chǔ)。

    趙丁潔等[1]研究發(fā)現(xiàn)8 m·s-1和17 m·s-1風(fēng)沙流脅迫后,沙拐棗(CalligonummongolicmTurcz.)幼苗過(guò)氧化物酶(Peroxidase,POD)活性有顯著差異;趙哈林等[13]發(fā)現(xiàn)同一風(fēng)沙流強(qiáng)度下隨著風(fēng)吹時(shí)間的增加,樟子松(Pinussylvestnisvar.mongolica)幼苗超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)活性下降,丙二醛(malonaldehyde,MDA)含量、膜透性、POD活性、可溶性糖(soluble sugar,SS)和脯氨酸(proline,Pro)含量趨于增加;周瑞蓮等[2]研究表明,隨風(fēng)沙流風(fēng)速提高至15 m·s-1,黑松(PinusthunbergiiParl)在短時(shí)低風(fēng)速吹襲時(shí)葉片平均MDA含量、細(xì)胞膜透性、SOD、過(guò)氧化氫酶(Catalase,CAT)、POD活力較對(duì)照均有所升高;李道明等[14]研究發(fā)現(xiàn)不同強(qiáng)度風(fēng)沙流脅迫下沙拐棗幼苗CAT活性均下降,POD活性均降低但大于對(duì)照;輕度風(fēng)沙流脅迫下沙拐棗幼苗PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ最大效率(Fv′/Fm′)、PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ變化均不明顯;重度風(fēng)沙流脅迫下,F(xiàn)v/Fm、Fv′/Fm′、Fq′/Fm′和光化學(xué)淬滅系數(shù)qp均下降,NPQ則升高。

    風(fēng)沙流脅迫對(duì)植物抗氧化酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和熒光參數(shù)等的影響會(huì)因脅迫強(qiáng)度、脅迫時(shí)間和植物種類(lèi)而異。黑果枸杞(Lyciumruthenicum)是茄科(Solanceae)枸杞屬(Lycium)多棘刺灌木,適應(yīng)性強(qiáng),耐高溫、耐寒耐旱,喜生于鹽堿荒地,有防風(fēng)固沙作用,可作為干旱、半干旱地區(qū)植被恢復(fù)重建的植物種[15-16],野生黑果枸杞植株矮小,其生育期均處于風(fēng)沙流侵襲高度范圍內(nèi)。目前,關(guān)于黑果枸杞在持續(xù)風(fēng)沙流脅迫后生理特性如何變化研究較少。本試驗(yàn)以民勤和永靖種源黑果枸杞盆栽苗為研究對(duì)象,通過(guò)風(fēng)洞試驗(yàn)?zāi)M持續(xù)風(fēng)沙流脅迫,記錄在9 m·s-1風(fēng)沙流脅迫過(guò)程中葉片形態(tài)變化,分析其經(jīng)歷脅迫后膜系統(tǒng)、抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和熒光參數(shù)的變化規(guī)律,以期揭示民勤、永靖黑果枸杞在9 m·s-1風(fēng)沙流持續(xù)脅迫后的生理響應(yīng)機(jī)制,研究結(jié)果拓寬了植物逆境生理生態(tài)學(xué)理論,并為風(fēng)沙地區(qū)黑果枸杞種植選育提供一定理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)材料為3齡黑果枸杞盆栽實(shí)生苗,種子采自民勤青土湖區(qū)(103°02′~104°02′ E,38°05′~39°06′ N)和永靖縣鹽鍋峽鎮(zhèn)(102°53′~103°39′ E,35°47′~36°12′ N)野生黑果枸杞。2018年用采集的種子在育苗缽中育苗,待其長(zhǎng)至10 cm后帶土移栽至塑料盆中,每盆1株,置于甘肅省武威市治沙研究所綠洲站的苗圃?xún)?nèi)(102°35′ E,37°56′ N)培育,該地年平均氣溫7.8℃,降水量60~610 mm,蒸發(fā)量1 400~3 010 mm,日照時(shí)數(shù)2 200~3 030 h,無(wú)霜期85~165 d,是典型的大陸性氣候。

    2020年8月22日,選取長(zhǎng)勢(shì)良好且生物學(xué)特性無(wú)顯著差異的民勤、永靖黑果枸杞作為供試材料,移至風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)室外通風(fēng)、半蔭蔽樹(shù)冠下,澆等量水緩苗。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    風(fēng)沙流模擬試驗(yàn)在甘肅省武威市治沙研究所的風(fēng)沙環(huán)境風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)室完成。該風(fēng)洞為直流下吹式,軸線(xiàn)風(fēng)速在4~30 m·s-1連續(xù)可調(diào),試驗(yàn)段長(zhǎng)16 m。依據(jù)民勤和永靖季節(jié)性風(fēng)速范圍[17-18],以往風(fēng)吹研究報(bào)道中不同強(qiáng)度[2,19-20]、不同歷時(shí)[13]風(fēng)沙流對(duì)植物葉片的損害程度,以9 m·s-1風(fēng)速對(duì)應(yīng)的風(fēng)沙流(輸沙量為28.30 g·cm-1·min-1)進(jìn)行脅迫。

    2020年8月24日開(kāi)始脅迫試驗(yàn):在試驗(yàn)段鋪滿(mǎn)10~12 cm厚度的沙子,平整沙面后,選取4盆民勤供試黑果枸杞放于風(fēng)洞出風(fēng)口,調(diào)整植株高度,使其冠部處于風(fēng)沙流吹襲范圍內(nèi)進(jìn)行脅迫,脅迫時(shí)間為1 h。另做2個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)為4盆供試枸杞。永靖種源脅迫處理與民勤相同,試驗(yàn)持續(xù)4 d。

    每次脅迫結(jié)束后將植株搬至緩苗區(qū),并記錄葉片變化情況。第4 d脅迫結(jié)束后將植株搬至緩苗區(qū)靜置30 min后快速隨機(jī)剪取冠部上、中、下葉片,一部分帶回實(shí)驗(yàn)室立即進(jìn)行膜透性和熒光參數(shù)測(cè)定,另一部分用錫紙包裹經(jīng)液氮移至超低溫冰箱保存,用于其余生理生化指標(biāo)測(cè)定。植株于風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)室外通風(fēng)、半蔭蔽樹(shù)冠下進(jìn)行恢復(fù)生長(zhǎng),第11 d再取樣一次。試驗(yàn)前隨機(jī)采集供試植株冠部上、中、下各部位葉片作為對(duì)照(CK)。

    1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

    膜透性采用電導(dǎo)率法[19]測(cè)定;MDA含量采用硫代巴比妥酸法[19]測(cè)定;POD活性采用愈創(chuàng)木酚法[19]測(cè)定;SOD活性采用氮藍(lán)四唑染色法[21]測(cè)定;CAT活性采用紫外吸收法[22]測(cè)定;可溶性蛋白(soluble protein,SP)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[21]測(cè)定;Pro含量采取酸性茚三酮法[21]測(cè)定;采用葉綠素?zé)晒鈭D像分析系統(tǒng)(CF imager,UK)測(cè)定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù),各參數(shù)計(jì)算將由內(nèi)置軟件自動(dòng)記錄并控制運(yùn)行,具體測(cè)定程序參照師生波等[23]的方法。測(cè)定時(shí),每個(gè)指標(biāo)均做6個(gè)重復(fù)。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    運(yùn)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA),Duncan法對(duì)同一種源不同取樣時(shí)間內(nèi)的差異性進(jìn)行分析(P<0.05);采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)種源和脅迫后不同時(shí)間及其交互作用對(duì)各生理指標(biāo)的影響。用Microsoft Excel 2010制作圖表。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 風(fēng)沙流脅迫下黑果枸杞葉片形態(tài)受損情況

    風(fēng)沙流脅迫第1 d,永靖黑果枸杞較民勤落葉更多,民勤有極少量嫩葉出現(xiàn)褐色斑塊;風(fēng)沙流脅迫第2 d,民勤葉片多數(shù)出現(xiàn)褐色斑塊、彎曲,永靖只有少數(shù)葉片出現(xiàn)褐色斑塊;風(fēng)沙流脅迫第3 d,民勤有褐色斑塊葉片數(shù)量增多、彎曲、少量嫩莖斷裂,永靖有褐色斑塊葉片數(shù)量增多,二者葉片均有萎蔫;風(fēng)沙流脅迫第4 d,民勤葉片整體萎蔫、部分葉片發(fā)黑脫落,永靖有褐色斑塊的葉片數(shù)量增多;第11 d,兩種源葉片萎蔫(表1)。脅迫過(guò)程中兩種源黑果枸杞均有落葉,第3 d脅迫后葉片出現(xiàn)積沙??梢?jiàn),風(fēng)沙流導(dǎo)致黑果枸杞葉片受損,出現(xiàn)褐色斑塊,萎蔫。

    表1 風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉片形態(tài)的影響Table 1 Effects of wind-sand flow stress on the leaf morphology of Lycium ruthenicum

    2.2 風(fēng)沙流脅迫下黑果枸杞葉片膜透性和MDA含量變化

    民勤和永靖葉片MDA含量在第4 d分別較CK顯著(P<0.05)增加24.6%,13.0%;民勤葉片在第11 d較CK顯著(P<0.05)下降了24.0%,而永靖葉片則較CK顯著(P<0.05)增加了13.9%(圖1A)。民勤、永靖葉片膜透性在第4 d與CK無(wú)顯著差異,均在第11 d最大,分別較CK顯著(P<0.05)增加了56.05%,25.91%(圖1B)??梢?jiàn),持續(xù)4 d風(fēng)沙流脅迫導(dǎo)致永靖葉片MDA含量持續(xù)積累,而民勤葉片MDA僅在第4 d增加;脅迫后在第11 d,黑果枸杞葉片細(xì)胞膜透性增大。

    圖1 風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉片MDA含量和膜透性的影響Fig.1 Effects of wind-sand flow stress on the MDA content and membrane permeability in the Leaves of Lycium ruthenicum注:不同小寫(xiě)字母表示同一種源不同時(shí)間之間差異顯著(P<0.05),下同Note:Values with different lowercase letters indicate significant differences between different times in the same seed source at the 0.05 level,the same as below

    2.3 風(fēng)沙流脅迫下黑果枸杞葉片抗氧化酶活性變化

    民勤、永靖葉片CAT活性均先增后減,在第4 d有最大值,分別較CK顯著(P<0.05)增加了104.04%,44.38%(圖2A)。民勤葉片POD活性先減后增,在第4 d有最小值,較CK顯著(P<0.05)下降了33.08%,永靖POD活性先增后減,在第4 d有最大值,為CK的3.01倍(圖2B);民勤葉片SOD活性先減后增,在第11 d較CK顯著(P<0.05)增加,而永靖SOD活性呈下降趨勢(shì),與CK差異不顯著(P<0.05)(圖2C)。民勤葉片主要通過(guò)提高CAT、SOD活性,永靖葉片主要通過(guò)提高CAT、POD活性來(lái)減輕持續(xù)風(fēng)沙流脅迫對(duì)其細(xì)胞造成的損傷。

    圖2 風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉片抗氧化酶活性的影響Fig.2 Effects of wind-sand flow stress on the protective enzyme activity in the leaves of Lycium ruthenicum

    2.4 風(fēng)沙流脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化

    民勤葉片Pro含量逐漸積累,在第11 d有最大值,較CK顯著(P<0.05)增加了149.82%,永靖葉片Pro含量先降后增,但均小于CK含量(圖3A)。民勤、永靖葉片SP含量均逐漸減少,在第11 d時(shí)有最小值,分別較CK顯著(P<0.05)降低了11.98%,19.97%(圖3B)。風(fēng)沙流脅迫后,民勤葉片通過(guò)增加Pro含量來(lái)減輕其所受傷害,永靖葉片滲透調(diào)節(jié)作用有限。

    圖3 風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Fig.3 Effects of wind-sand flow stress on osmotic regulation substances in the leaves of Lycium ruthenicum

    2.5 風(fēng)沙流脅迫下葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

    由圖4A可知,民勤葉片F(xiàn)v/Fm在受到風(fēng)沙流脅迫后逐漸下降,但與CK差異不顯著(P<0.05),永靖葉片F(xiàn)v/Fm先減后增,在第4 d較CK顯著(P<0.05)下降了7.8%,第11 d與CK無(wú)顯著(P<0.05)差異。

    在低穩(wěn)態(tài)光(400 μmol·m-2·s-1)照射下,民勤葉片PSⅡ最大效率(Fv′/Fm′),PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)和光化學(xué)猝滅系數(shù)qp均呈下降趨勢(shì),在第11 d有最小值,且在第11 d與CK存在顯著(P<0.05)差異,非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ先減后增,但均與CK差異不顯著(P<0.05);永靖葉片F(xiàn)v′/Fm′先減后增,在第11 d較CK顯著(P<0.05)增加了6.40%,F(xiàn)q′/Fm′、qp呈下降趨勢(shì),第11 d有最小值,NPQ先增后減,但均與CK差異不顯著(P<0.05)(圖4B、圖4C、圖4D、圖4E)。在高穩(wěn)態(tài)光(1 500 μmol·m-2·s-1)照射下,民勤Fv′/Fm′、Fq′/Fm′、qp先減后增,F(xiàn)v′/Fm′、Fq′/Fm′在第4 d較CK顯著(P<0.05)下降,第11 d與CK無(wú)顯著(P<0.05)差異,NPQ先增后減,但均與CK無(wú)顯著(P<0.05)差異;永靖Fv′/Fm′、NPQ先增后減,在第4 d有最大值,F(xiàn)q′/Fm′呈增加趨勢(shì)、qp先減后增,均在第4 d與CK差異不顯著(P<0.05),在第11 d達(dá)到最大值(圖4F、圖4G、圖4H、圖4I)。

    圖4 風(fēng)沙流脅迫對(duì)黑果枸杞葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.4 Effects of wind-sand flow stress on Chlorophyll fluorescence parameters in the leaves of Lycium ruthenicum

    2.6 種源和時(shí)間對(duì)黑果枸杞葉片各生理指標(biāo)的雙因素方差分析

    由表2可知,種源對(duì)黑果枸杞葉片MDA含量,CAT、POD和SOD活性,Pro和SP含量,1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下Fv′/Fm′、Fq′/Fm′有顯著(P<0.05)影響;脅迫后時(shí)間對(duì)黑果枸杞葉片MDA含量、膜透性、CAT和POD活性,Pro和SP含量、Fv/Fm、400 μmol·m-2·s-1和1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下Fv′/Fm′、Fq′/Fm′、qp有顯著(P<0.05)影響;種源和時(shí)間的交互作用對(duì)MDA含量、POD和SOD活性,Pro和SP含量、Fv/Fm、400 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下Fv′/Fm′、Fq′/Fm′、NPQ及1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下Fv′/Fm′、Fq′/Fm′均有顯著(P<0.05)影響。

    表2 種源和時(shí)間對(duì)黑果枸杞葉片各生理指標(biāo)的雙因素方差分析Table 2 Double factor variance analysis of seeding sources and times on physiological indexes of Lycium ruthenicum leaves

    3 討論

    植物受到逆境脅迫時(shí),體內(nèi)自由基產(chǎn)生與清除的平衡被打破,過(guò)量的自由基積累破壞細(xì)胞[24],導(dǎo)致膜脂發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng),其產(chǎn)物MDA積累[25];發(fā)生脫脂化反應(yīng),膜透性增大[21],因而MDA含量和細(xì)胞膜透性是衡量質(zhì)膜受傷害程度的重要指標(biāo)。有研究表明,風(fēng)沙流脅迫下霸王(Zygophyllumxanthoxylum)葉片[26]和沙蒿(Artemisiasphaerocephala)葉片[27]MDA含量并未顯著增加,本研究結(jié)果與之不同,在第4 d風(fēng)沙流脅迫后,兩種源葉片MDA含量均顯著增加,發(fā)生明顯膜脂過(guò)氧化反應(yīng),這主要是因?yàn)樵诎酝鹾蜕齿锏难芯恐酗L(fēng)沙流脅迫時(shí)間分別為20 min和30 min且均為單次脅迫,而本試驗(yàn)脅迫時(shí)間為1 h且持續(xù)4 d,導(dǎo)致自由基大量積累,MDA含量顯著增加。第11 d,民勤葉片MDA含量顯著低于第4 d含量,而永靖葉片MDA含量高于第4 d含量,這可能是因?yàn)樵诘?1 d民勤葉片CAT、SOD活性及Pro含量顯著增高,協(xié)調(diào)清除產(chǎn)生的自由基,因此MDA含量顯著降低,而永靖葉片只有POD活性顯著升高,清除作用有限。第11 d兩種源葉片膜透性均增大,風(fēng)沙流脅迫過(guò)程中沙粒擊打、磨蝕黑果枸杞產(chǎn)生的作用在其此后生長(zhǎng)過(guò)程中逐漸表現(xiàn)出來(lái),其傷害具有一定程度的滯后性。植物受逆境脅迫時(shí)會(huì)積極啟動(dòng)抗氧化酶系統(tǒng),提高CAT、SOD、POD活性,清除活性氧,以保護(hù)植物細(xì)胞膜[28],同時(shí),通過(guò)滲透調(diào)節(jié)積累溶質(zhì),提高Pro、SP等的含量維持細(xì)胞膨壓或滲透平衡、提高細(xì)胞液濃度等保護(hù)植物[29-30]。楊永義等[20]研究發(fā)現(xiàn),20 min風(fēng)和風(fēng)沙流脅迫會(huì)提高民勤黑果枸杞葉片POD活性,本試驗(yàn)中民勤葉片POD活性在第4 d顯著下降,這可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)中風(fēng)沙流持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),脅迫后POD活性受到了抑制,這與張榮梅等[31]和姜霞等[32]對(duì)黑果枸杞耐鹽性的研究中POD活性變化類(lèi)似。在第4 d,永靖Pro含量明顯下降,可能是因?yàn)槌掷m(xù)風(fēng)沙流脅迫導(dǎo)致其細(xì)胞嚴(yán)重失水,結(jié)構(gòu)和功能受到損傷,Pro合成能力受到抑制[33],且在第11 d尚未完全恢復(fù)。SP含量減少,可能是因?yàn)槊{迫后植物蛋白質(zhì)合成受阻,加速分解成各種氨基酸通過(guò)降低葉片水勢(shì)[34]來(lái)減輕黑果枸杞的受害程度。

    葉綠素?zé)晒夥磻?yīng)植物光能吸收,激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng),作為光合作用的探針,幾乎可以反映所有光合作用過(guò)程[35-36]。Fv/Fm作為衡量植物葉片中PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率高低的重要依據(jù),在沒(méi)有受到脅迫時(shí)該參數(shù)很穩(wěn)定(0.80~0.85)[37],永靖葉片F(xiàn)v/Fm在第4 d風(fēng)沙流脅迫后顯著下降,第11 d沒(méi)有風(fēng)沙流脅迫時(shí)恢復(fù)至正常水平,這說(shuō)明風(fēng)沙流脅迫后永靖黑果枸杞受到了光抑制而非光破壞,風(fēng)沙流對(duì)其葉片PSⅡ反應(yīng)中心造成的損傷可恢復(fù)。Fv′/Fm′反映開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率[37];PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)是實(shí)際電子傳遞的量子效率,反映電子在PSⅠ和PSⅡ的傳遞情況[38];qp表示PSⅡ天線(xiàn)色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額,一定程度上可衡量PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放比例[39];NPQ則表示PSⅡ所吸收的光能不能用于光合電子傳遞,而是以熱能耗散,對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)免受傷害起到了積極作用[40-41]。第4 d,低光強(qiáng)(400 μmol·m-2·s-1)下民勤、永靖葉片F(xiàn)v′/Fm′、Fq′/Fm′及高光強(qiáng)下民勤Fv′/Fm′、Fq′/Fm′均下降,這說(shuō)明風(fēng)沙流脅迫導(dǎo)致黑果枸杞葉片PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率降低、PSⅡ?qū)嶋H傳遞的量子效率降低,從而導(dǎo)致從天線(xiàn)上捕獲的光能用于光化學(xué)的份額減少,PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量反應(yīng)中心的光化學(xué)活性減弱[42]。第11 d高光強(qiáng)(1 500 μmol·m-2·s-1)下民勤、永靖葉片F(xiàn)v′/Fm′、Fq′/Fm′均增加,這說(shuō)明脅迫后恢復(fù)過(guò)程中高穩(wěn)態(tài)光強(qiáng)下PSII反應(yīng)中心原初光能捕獲效率增大,從而擁有較多的能量捕獲陷阱;光能電子傳遞的量子效率增大,有利于維持植物的光能轉(zhuǎn)化效率,同時(shí)為暗反應(yīng)的碳同化積累更多的同化力。1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下民勤、永靖葉片qp均先減后增,NPQ均先增后減,存在一定互補(bǔ)關(guān)系,即第4 d風(fēng)沙流脅迫后,高光強(qiáng)下民勤、永靖黑果枸杞葉片吸收的光能以熱量散失的能量增多,這與李德祿等[43]研究中水分脅迫后云杉屬兩種植物的qp和NPQ的變化類(lèi)似;第11 d葉片吸收的光能則多用于電子傳遞,減少了以熱能消耗的比例。

    4 結(jié)論

    9 m·s-1持續(xù)風(fēng)沙流脅迫后,民勤黑果枸杞葉片主要通過(guò)提高CAT、SOD活性,增加Pro含量,永靖葉片主要通過(guò)提高CAT、POD活性以減輕風(fēng)沙流對(duì)其造成的傷害。研究結(jié)果可為風(fēng)沙地區(qū)黑果枸杞種植選育提供一定的理論依據(jù)。

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