(8)
(3)共同出現(xiàn)百分率PC[25]
(9)
(4)Ochiai系數(shù)(簡稱OI指數(shù))[25]
(10)
(5)Dice系數(shù)(簡稱DI指數(shù))[25]
(11)
2 結(jié)果與分析
2.1 群落物種組成
群落物種組成分析結(jié)果表明(表1),實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)共出現(xiàn)14個(gè)物種,隸屬于7個(gè)科。CK區(qū)內(nèi)共出現(xiàn)14個(gè)物種,其中大針茅和知母(Anemarrhenaasphodeloides)在9個(gè)重復(fù)樣方中均出現(xiàn),黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)等6個(gè)物種僅出現(xiàn)一次;留茬8 cm處理共出現(xiàn)9個(gè)物種,黃囊苔草、野韭(A.ramosum)、細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)、地錦(Parthenocissustricuspidata)、冷蒿(Artemisiafrigida)未出現(xiàn)。留茬5 cm處理共出現(xiàn)14個(gè)物種,大針茅、糙隱子草、知母和豬毛菜(Salsolacollina)均出現(xiàn)9次;留茬2 cm處理共出現(xiàn)6個(gè)物種,冰草(Agropyroncristatum)、黃囊苔草等8個(gè)物種均未出現(xiàn)。

表1 群落物種組成Table 1 Community species composition
2.2 總體關(guān)聯(lián)性
VR表征群落總體聯(lián)結(jié)性,VR>1表明物種總體間正聯(lián)結(jié),VR<1表明物種總體間負(fù)聯(lián)結(jié),VR=1表明物種總體無聯(lián)結(jié);統(tǒng)計(jì)量W用于檢驗(yàn)VR偏離1的顯著性,當(dāng)χ20.95(N)χ20.05(9)=16.92,物種間總體呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。

表2 群落總體關(guān)聯(lián)性Table 2 Overall community relatedness
2.3 種間聯(lián)結(jié)性
2.3.1χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn) 對(duì)照區(qū)內(nèi)大針茅草原14個(gè)種群間(圖1),91個(gè)物種對(duì)中有15個(gè)物種對(duì)存在正相關(guān)關(guān)系,分別是2-6(糙隱子草-黃囊苔草)3-6(冰草-黃囊苔草)、6-8(黃囊苔草-雙齒蔥)等,有13個(gè)物種對(duì)存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,分別是2-3(糙隱子草-冰草)、3-4(冰草-羊草)、6-7(黃囊苔草-細(xì)葉蔥)等,其余63個(gè)物種對(duì)相互獨(dú)立。留茬8 cm處理時(shí),正相關(guān)關(guān)系的物種對(duì)為5對(duì),分別為2-3(糙隱子草-冰草)、3-4(冰草-羊草)、5-10(知母-銀灰旋花)等,負(fù)相關(guān)關(guān)系的物種對(duì)有9對(duì),分別為2-5(糙隱子草-知母)、3-8(冰草-雙齒蔥)、4-10(羊草-銀灰旋花)等,相互獨(dú)立的物種對(duì)為77對(duì),較對(duì)照區(qū)增加14對(duì)。留茬5 cm處理時(shí),存在正相關(guān)關(guān)系、負(fù)相關(guān)關(guān)系及相互獨(dú)立的物種對(duì)數(shù)量均與留茬8 cm處理時(shí)相同,但物種對(duì)不同,如2-3(糙隱子草-冰草)在留茬8 cm處理時(shí)為正相關(guān)關(guān)系,而在留茬5 cm處理時(shí)為相互獨(dú)立。留茬2 cm處理時(shí),有20個(gè)物種對(duì)存在正相關(guān)關(guān)系,分別為2-3(糙隱子草-冰草)、3-7(冰草-細(xì)葉蔥)、4-6(羊草-黃囊苔草)等,有35個(gè)物種對(duì)為負(fù)相關(guān)關(guān)系,分別為2-9(糙隱子草-野韭)、3-4(冰草-羊草)、4-7(羊草-細(xì)葉蔥)等,其余36個(gè)物種對(duì)相互獨(dú)立。

圖1 不同刈割強(qiáng)度下種群間χ2統(tǒng)計(jì)量矩陣Fig.1 χ2 statistic matrix between populations under different stubble height注:1-14分別代表大針茅、糙隱子草、冰草、羊草、知母、黃囊苔草、細(xì)葉蔥、雙齒蔥、野韭、銀灰旋花、地錦、刺穗藜、豬毛菜、冷蒿Note:1-14 represent Stipa grandis, Cleistogenes squarrosa, Anemarrhena asphodeloides, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Carex korshinskyi, Allium tenuissimum, A. bidentatum, A. ramosum, Convolvulus ammannnii, Chenopodium aristatum, Salsola collina, Parthenocissus tricuspidate, Artemisia frigida
2.3.2群落聯(lián)結(jié)系數(shù)(Accociation coefficient,AC) AC值越接近1表明種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),越接近-1表明負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng),AC值在(-1,0.6)和(0.6,1)分別表征種間關(guān)系為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)和顯著正關(guān)聯(lián)。計(jì)算聯(lián)結(jié)系數(shù)AC結(jié)果表明(圖2),CK區(qū)91個(gè)物種對(duì)間,AC值在(-1,-0.6),(-0.6,-0.3),(-0.3,0),(0,0.3),(0.3,0.6),(0.6,1)的物種對(duì)數(shù)分別為10,0,3,0,4,11,有63個(gè)物種對(duì)相互獨(dú)立,具有明顯負(fù)關(guān)聯(lián)性的物種約占總數(shù)的11%,具有明顯正關(guān)聯(lián)性的物種約占總體的12%。留茬8 cm處理時(shí),AC值在(-1,-0.6),(-0.6,-0.3),(-0.3,0),(0,0.3),(0.3,0.6),(0.6,1)的物種對(duì)數(shù)分別為4,2,3,1,0,4,有77個(gè)物種對(duì)相互獨(dú)立,具有明顯負(fù)關(guān)聯(lián)性的物種約占總數(shù)的5%,具有明顯正關(guān)聯(lián)性的物種約占總數(shù)的4%。留茬5 cm處理時(shí),AC值在(-1,-0.6),(-0.6,-0.3),(-0.3,0),(0,0.3),(0.3,0.6),(0.6,1)的物種對(duì)數(shù)分別為7,0,2,0,0,5,有77個(gè)物種對(duì)相互獨(dú)立,約有6%的物種對(duì)表現(xiàn)出明顯負(fù)關(guān)聯(lián),約5%的物種對(duì)表現(xiàn)出明顯正關(guān)聯(lián)。留茬2 cm處理時(shí),AC值在(-1,-0.6),(-0.6,-0.3),(-0.3,0),(0,0.3),(0.3,0.6),(0.6,1)的物種對(duì)數(shù)分別為30,2,0,3,1,16,有39個(gè)物種對(duì)相互獨(dú)立,具有明顯負(fù)關(guān)聯(lián)性的物種約占總數(shù)的33%,約有17%的物種對(duì)表現(xiàn)為明顯正關(guān)聯(lián)性。

圖2 不同刈割強(qiáng)度下群落的聯(lián)結(jié)系數(shù)Fig.2 AC of community under different stubble height
2.3.3群落物種共同出現(xiàn)百分率PC、Dice系數(shù)、Ochiai系數(shù) CK區(qū)91個(gè)物種對(duì)間,有75個(gè)物種對(duì)的PC值在0~0.3之間,占總體的82%,僅11個(gè)物種對(duì)的PC值在0.3~0.6之間,占總體的55%,有5個(gè)物種對(duì)的PC值大于0.6,占總體的5%,留茬8 cm處理時(shí),有66個(gè)物種對(duì)的PC值在0~0.3之間,占總體的73%,有11個(gè)物種對(duì)間的PC值在0.3~0.6之間,占總體的12%,有14個(gè)物種對(duì)的PC值大于0.6,占總體的15%。留茬5 cm處理時(shí),有71個(gè)物種對(duì)的PC值在0~0.3之間,占總體的78%,有14個(gè)物種對(duì)的PC值大于0.6。留茬2 cm處理時(shí),有79個(gè)物種對(duì)的PC值在0~0.3之間,占總體的87%,有11個(gè)物種對(duì)間的PC值在0.3~0.6之間,有10個(gè)物種對(duì)的PC值大于0.6,分別占總體的12%和11%。
各個(gè)處理下物種對(duì)的OI指數(shù)和DI指數(shù)大部分集中在0~0.3之間,其中留茬2 cm處理下OI指數(shù)在0~0.3范圍內(nèi)的物種對(duì)數(shù)最少,為43對(duì),對(duì)照區(qū)、留茬8 cm和留茬5 cm時(shí)OI指數(shù)在0~0.3之間的物種對(duì)數(shù)分別為58對(duì)、59對(duì)和53對(duì);留茬8 cm處理時(shí)OI指數(shù)大于0.6的物種對(duì)數(shù)最多,為20對(duì),留茬5 cm處理次之,為19對(duì),對(duì)照區(qū)和留茬2 cm處理分別為11對(duì)和13對(duì)。留茬8 cm處理下DI指數(shù)在0~0.3范圍內(nèi)的物種對(duì)數(shù)最少,為58對(duì),大于0.6的物種對(duì)數(shù)最多,為24對(duì)。

圖3 不同刈割強(qiáng)度下群落的共同出現(xiàn)百分率PC、OI指數(shù)、DI指數(shù)Fig.3 PC,OI,DI of community under different stubble height
3 討論
刈割改變了大針茅草原群落的物種組成,3種留茬高度下物種組成狀況不同,對(duì)照區(qū)和留茬5 cm處理均出現(xiàn)14個(gè)物種,而留茬2 cm僅出現(xiàn)6個(gè)物種,群落物種多樣性較低,說明留茬2 cm不是大針茅草原最適留茬高度。出現(xiàn)這種情況的原因可能是隨著刈割強(qiáng)度的增加,處于群落上層的大針茅、知母等優(yōu)勢(shì)物種的地上部分被大量移除,一方面導(dǎo)致群落光合作用減弱,不利于植物生長[20];另一方面,留茬高度較低時(shí),群落蓋度較低,土壤裸漏面積增大,致使土壤溫度增高,影響土壤對(duì)植物的養(yǎng)分供應(yīng)。
種間關(guān)系指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性,表示種間相互吸引或排斥的性質(zhì)。正聯(lián)結(jié)表明一個(gè)物種存在不會(huì)威脅另一物種,兩者相互吸引相互依賴;負(fù)聯(lián)結(jié)表明一個(gè)物種存在會(huì)抑制另一物種生長,兩者相互排斥相互競爭[26-27]。本研究中,不同留茬高度下均有物種對(duì)間存在明顯負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系,說明大針茅草原群落存在種群間競爭。3種不同刈割高度處理下共同出現(xiàn)百分率PC、OI指數(shù)、DI指數(shù)大于0.6的物種對(duì)數(shù)均大于對(duì)照區(qū),說明刈割可以加劇大針茅草原群落的競爭,使種間關(guān)系更緊密。留茬2 cm處理時(shí)存在負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系的物種對(duì)明顯多于留茬8 cm和留茬5 cm,說明在該處理下物種間競爭更加劇烈。留茬5 cm處理下總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)出顯著正聯(lián)結(jié),說明在此處理下,主要物種間競爭減弱甚至互惠互利,此結(jié)果與劉菊紅[28]對(duì)荒漠草原的研究結(jié)果一致。
種群的生態(tài)屬性可解釋種間關(guān)系的正負(fù)變化。李雅男[29]在同一實(shí)驗(yàn)區(qū)研究群落組成及物種生態(tài)位的結(jié)果顯示,對(duì)照區(qū)內(nèi)建群種大針茅的生態(tài)位寬度較窄,而糙隱子草、羊草、知母等生態(tài)位較寬,60%的物種對(duì)發(fā)生生態(tài)位重疊,說明存在生態(tài)位競爭,種間呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。留茬8 cm處理時(shí)存在正相關(guān)關(guān)系和負(fù)相關(guān)關(guān)系的物種對(duì)數(shù)均減少,說明在該處理下種間關(guān)系趨于松散。留茬5 cm處理時(shí),糙隱子草、羊草、知母、雙齒蔥、黃囊苔草等物種的生態(tài)位變寬,物種對(duì)間的生態(tài)位重疊值大多下降,生態(tài)位重疊值在0.9~1的物種對(duì)減少了14%,因此留茬5 cm總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)極顯著正聯(lián)結(jié)。留茬2 cm處理時(shí)生態(tài)位重疊的物種對(duì)增加了40%,存在負(fù)相關(guān)關(guān)系的物種對(duì)由13對(duì)增加到35對(duì),增加了169%,表明物種間競爭劇烈增加,刈割處理改變了大針茅草原群落種間關(guān)系的格局。留茬5 cm處理降低了優(yōu)勢(shì)種對(duì)其他物種生長的抑制作用,種間關(guān)系由相互競爭轉(zhuǎn)變?yōu)榛セ莼ダEc對(duì)照區(qū)相比,物種對(duì)共同出現(xiàn)百分率、DI指數(shù)及OI指數(shù)的值在留茬5 cm處理時(shí)均降低,可能由于刈割改變了種群的高度、蓋度[30],導(dǎo)致生態(tài)位發(fā)生分化,生態(tài)位重疊程度降低,在該處理下種間關(guān)系趨于松散。此結(jié)果與張冬梅等[31]所認(rèn)為的共同出現(xiàn)百分率、DI指數(shù)、OI指數(shù)與生態(tài)位重疊值正相關(guān)的結(jié)論一致。
刈割引起的超補(bǔ)償生長也可作為種間關(guān)系變化的依據(jù)[32]。植物會(huì)進(jìn)行超補(bǔ)償生長以應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的變化和人為干擾[33]。不刈割時(shí),由于種群利用環(huán)境和資源的能力存在差異,物種間存在競爭關(guān)系,群落整體表現(xiàn)出不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。而留茬5 cm處理時(shí),由于刈割減少了群落的地上生物量,改變了資源利用格局,物種對(duì)間通過協(xié)同促進(jìn)應(yīng)對(duì)刈割干擾,呈現(xiàn)出互補(bǔ)關(guān)系,群落總體關(guān)聯(lián)性為正相關(guān)[34]。即植物的超補(bǔ)償生長使種間關(guān)系由直接競爭轉(zhuǎn)變?yōu)榛セ莼ダ鸞35]此結(jié)果與Levine等研究結(jié)果一致。
4 結(jié)論
刈割改變了大針茅草原的群落組成,大針茅草原對(duì)照區(qū)主要物種種間聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為不顯著負(fù)相關(guān),留茬8 cm處理使種間關(guān)系趨于松散,留茬5 cm處理時(shí)主要物種間種間聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著正相關(guān),留茬2 cm處理加劇種間競爭。留茬5 cm緩解了種間競爭,種間關(guān)系由相互競爭轉(zhuǎn)變?yōu)橛H和關(guān)系,種間關(guān)系不再緊密,因此,生產(chǎn)中留茬5 cm為大針茅草原群落最適留茬高度。