山地植被垂直分布變化格局研究進展與述評*

梁紅柱,劉麗麗,付同剛,高 會,李 敏,劉金銅**

(1.河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 石家莊 050024; 2.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心 石家莊 050022; 3.中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 4.河北省國土整治中心 石家莊 050031)

地球上的植被表現(xiàn)為明顯的地帶性變化,即水平地帶性和垂直地帶性。山地代表了具有濃縮的環(huán)境梯度、高度異質(zhì)化的生境,加之較低的人類干擾,使得山地成為生物多樣性和景觀多樣性聚集地。與水平地帶性相比,山地景觀的垂直變化表現(xiàn)為水平梯度的近千倍,被認為是水平地帶性的“微縮模型”。而張百平等則認為垂直地帶性從屬于水平地帶性,山地的垂直帶,是表征景觀垂直變化的經(jīng)典地學(xué)模型,也是地學(xué)分異變化研究的重點內(nèi)容之一,既能表征植被的垂直尺度,也能表征水平尺度的分布特征,在生態(tài)學(xué)和地理學(xué)研究中具有重要地位。國內(nèi)外對山地植被垂直帶變化的研究歷史悠久,但與自然地理學(xué)其他領(lǐng)域相比仍有較大的差距。

植物多樣性的垂直分布,不同研究尺度具有不同格局。如:植物群落的α多樣性隨海拔升高而降低; β多樣性對不同生活型的物種具有類似格局,隨海拔升高而降低; γ多樣性多呈現(xiàn)2種分布格局,即顯著負相關(guān)和偏鋒分布格局。物種特有度的垂直變化,常表現(xiàn)為隨海拔升高特有度增加,而特有物種數(shù)量則降低。隨著山地海拔梯度升高,植物物種的遺傳多樣性主要表現(xiàn)為4種模型:中部海拔比低海拔和高海拔地帶有更豐富的遺傳多樣性,意味著地理分布上最主要的物種類群,更傾向于最適合的環(huán)境條件,而次要類群則多分布在較適合的環(huán)境條件; 較高的群體數(shù)量有較多的物種多樣性; 較低的種群數(shù)量有較低的物種多樣性; 群體內(nèi)物種遺傳多樣性與海拔梯度無關(guān)。山地森林群落多樣性的垂直格局可分為5類:物種多樣性與海拔呈負相關(guān); 物種多樣性與海拔呈正相關(guān); 物種多樣性在中海拔最大,即“中間高度膨脹”; 物種多樣性在中海拔最低;物種多樣性與海拔無明顯規(guī)律性。山地森林群落的物種多樣性,可綜合反映森林群落的結(jié)構(gòu)和功能,揭示物種間及其與環(huán)境之間的關(guān)系,了解群落動態(tài)的內(nèi)在機制,對闡明物種多樣性與海拔梯度的關(guān)系具有重要意義。物種多樣性在海拔梯度上的分布格局,是生態(tài)因素和進化過程相結(jié)合的結(jié)果,而不是某一方面的單因素起作用。

對山地植被垂直格局的研究,從最初的單因子描述到多因子分析,從單目標(biāo)研究到多目標(biāo)綜合,研究深度也從樣地的描述與分析,發(fā)展到格局分布機理、假說的提出和求證。對植被垂直格局的研究方法,大致可分為兩類:取樣方法和測度方法。取樣方法主要指選取代表性地段,樣方的設(shè)置以及范圍的大小等根據(jù)研究目的不同,取樣方法也有所差異,包括連續(xù)樣帶取樣法和典型群落隨機取樣法,其中連續(xù)樣帶取樣法也稱為梯度格局法; 山地植被的測度方法,則是在取樣方法的基礎(chǔ)上,對不同尺度的物種多樣性(包括α多樣性、β多樣性和γ多樣性等)進行排序、數(shù)量分類及單元統(tǒng)計分析等,山地植被垂直格局的測度方法,是在取樣基礎(chǔ)上的深入分析和探討。近些年,植被數(shù)量分類和排序等方法正在得到廣泛應(yīng)用。

在全球氣候變化背景下,山地植被帶譜的響應(yīng)、山地生物多樣性的分布格局與變化、水土耦合的山地生態(tài)循環(huán)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)等領(lǐng)域,是現(xiàn)階段國際上對山地植被格局與過程研究的重點領(lǐng)域。本文通過文獻計量統(tǒng)計分析和文獻分析,對山地植被的垂直分布格局研究進展進行了述評,為本領(lǐng)域的國內(nèi)外研究熱點、發(fā)展趨勢和應(yīng)用前景提供參考。

1 研究方法

本研究基于CNKI數(shù)據(jù)庫和Thomson Reuters公司的Web of Science的核心數(shù)據(jù)庫Science Citation Index Expanded為檢索數(shù)據(jù)源,查詢中文主題詞為 “植被”AND“垂直帶、垂直帶譜、時空格局、垂直群落演替”,運用檢索邏輯語言“或”將各主題詞“并包含”聯(lián)結(jié); 英文以“mountain”和“vegetation” AND(“vertical zonation”O(jiān)R “altitudinal belt” OR “altitudinal spectrum” OR “spatial temporal pattern” OR “vertical community succession”)為檢索主題詞,檢索時間均設(shè)為1900年至2020年。根據(jù)檢索條件,初步獲得中文文獻936篇,英文文獻1092篇。然后對學(xué)科為生態(tài)學(xué)、植物學(xué)、林學(xué)、環(huán)境科學(xué)、自然地理學(xué)和生物多樣性保護等學(xué)科的“article”進行篩選,最終獲得中文文獻542篇,英文文獻408篇,共計950篇。通過文獻計量法對研究文獻進行分析,應(yīng)用CiteSpace對中、英文文獻進行關(guān)鍵詞共現(xiàn)聚類分析,并對山地植被垂直分布格局的不同研究方向和熱點內(nèi)容進行述評。

2 研究文獻統(tǒng)計分析

2.1 國內(nèi)外研究歷史

國內(nèi)對山地植被的研究已超過百年歷史,如王啟無于1912年即出版了專著《云南植物組合之研究》。根據(jù)CNKI數(shù)據(jù)庫,記載較早的相關(guān)研究出現(xiàn)于1979年,是由林英等發(fā)表在《南昌大學(xué)學(xué)報(理科版)》的“江西懷玉山主峰森林植被垂直帶譜”,到1980年相關(guān)研究發(fā)表增加到2篇,1981年增長較快,升至8篇。之后直至2007年,有關(guān)山地植被垂直分布的文獻發(fā)表數(shù)量呈緩慢增長趨勢,其中2004年相關(guān)研究報道為18篇,2008年驟增至34篇,之后至今,有關(guān)山地植被垂直帶分布的研究一直處于較熱的狀態(tài),文獻數(shù)量也較高,2008-2020年年均發(fā)文量為26.2篇,較2008年之前的年均發(fā)文量7.3篇,增長2.6倍(圖1)。

圖1 1915—2020年山地植被垂直帶研究論文發(fā)表情況Fig.1 Number of published literatures on montane altitudinal zonation of vegetation between 1915 and 2020

國外對山地植被垂直分布的研究較早,二戰(zhàn)前山地植被垂直帶的研究主要集中在歐洲的溫帶地區(qū),特別是阿爾卑斯山脈和斯堪的納維亞半島南部。據(jù)記載世界上第一部山地植被研究是由K.Gessner于1555年對瑞士皮拉圖斯山的植被研究,并出版了專著《Mantis Fracti Descriptio》。根據(jù)Web of Science平臺的檢索,記載較早的山地植被垂直分布的文章見于1932年,是由美國的Tate發(fā)表在《Ecology》(ESA)的“Life Zones at Mount Roraima”,研究了美洲羅賴馬山地不同植被類群的分布,之后直到20世紀(jì)50年代前后,學(xué)者對森林垂直帶的研究,逐漸引起科學(xué)家對山地森林地帶性研究的興趣。直至20世紀(jì)90年代以后,相關(guān)領(lǐng)域的研究持續(xù)增加。前期對山地垂直帶譜的研究過于關(guān)注垂直帶譜本身的特征,而忽略了垂直帶譜的成因及影響機制。尤其是2000年之后,國外發(fā)表該領(lǐng)域的文獻共計263篇,占84.6%。

對英文文獻發(fā)文量最多的前5個國家進行影響力分析,發(fā)現(xiàn)該領(lǐng)域美國、德國、中國、西班牙和法國最為重視,發(fā)文量最多的美國以82篇文獻居于首位,德國、中國、西班牙、法國分別以52篇、49篇、20篇、19篇分列2～5位。根據(jù)文獻質(zhì)量分析,美國發(fā)表文獻被引總頻次為2575次,單篇平均引用頻次為31.4,h-指數(shù)為32,均高于其他4個國家(表1)。表明美國在該領(lǐng)域的研究在國際上具有重要的影響力。中國在Web of Science數(shù)據(jù)庫的發(fā)文量為49篇,略低于第2名的德國,然而被引頻次和h-指數(shù)均較低,盡管加上國內(nèi)和國外總體在該領(lǐng)域的刊載量(共計457篇)較多,該領(lǐng)域的研究起步也較早,但國際影響力總體不高,需要進一步加大研究深度和力度,擴大國際影響力。

表1 有關(guān)山地植被垂直帶研究主要文獻發(fā)表國家的論文數(shù)量和影響力比較Table 1 Comparison of literatures number and characteristic indexes of published papers on montane altitudinal zonation of vegetation of the main countries

2.2 按研究目的與方向統(tǒng)計

根據(jù)研究目的的差異,將山地植被垂直帶研究分為3大類:山地植被垂直帶群落結(jié)構(gòu)與分布特征、影響因素與環(huán)境解釋、演化過程與形成機制等。結(jié)果表明,我國該領(lǐng)域?qū)W者更傾向于山地植被垂直帶本身的研究,其中研究方向在生物學(xué)領(lǐng)域的文獻為276篇,林學(xué)方向文獻為74篇,自然地理環(huán)境科學(xué)方向文獻為45篇。

根據(jù)基于CNKI文獻的CiteSpace關(guān)鍵詞共現(xiàn)聚類分析(圖2),Q值為0.5692 (大于臨界值0.3),表明該聚類是合理的。圖2顯示,文獻樣本關(guān)鍵詞的聚類分為10個類別,分別為:“喬木層” “亞高山草甸” “多樣性” “山地垂直帶譜” “海拔” “垂直分異” “表土花粉” “長葉松” “太白山”和“林線”。其余節(jié)點表示該領(lǐng)域研究的熱點關(guān)鍵詞,字體越大表示其出現(xiàn)的頻次較高?！按怪睅ёV” “植被垂直帶” “物種多樣性” “植被類型” “植物區(qū)系” “垂直自然帶”以及“地學(xué)信息圖譜”等為該領(lǐng)域的熱點關(guān)注領(lǐng)域,從研究區(qū)域看,橫斷山區(qū)、青藏高原、太白山及秦嶺為熱點區(qū)域。

圖2 山地植被垂直帶研究的CNKI文獻關(guān)鍵詞共現(xiàn)聚類圖Fig.2 Keyword co-occurrence cluster diagram of CNKI literatures on mountain vegetation vertical zone

國外的研究中,environmental sciences ecology方向是該領(lǐng)域的主流研究方向,文獻數(shù)量為217篇,占英文文獻的62.2%; plant sciences方向發(fā)表文獻為89篇,占據(jù)文獻總量的25.5%,位列第二; physical geography方向文獻數(shù)為76篇,占21.8%,位列第三。其他幾個主要研究方向還包括:geology、forestry、biodiversity conservation、remote sensing等,文獻數(shù)量分別為61篇、58篇、26篇和11篇。通過分析可知,國外在山地植被垂直帶研究的重點關(guān)注內(nèi)容是植被與環(huán)境之間的關(guān)系,對植被垂直分布的環(huán)境影響因素進行評估,可揭示和預(yù)測植被垂直分布的變化和趨勢。

根據(jù)Web of Science文獻的CiteSpace關(guān)鍵詞共現(xiàn)聚類分析(圖3),Q值為0.4924,文獻樣本共分為9個類別,分別為“tropical forest” “climate change” “treering width” “beta diversity” “tree size” “l(fā)eaf phenology”“area” “sample size”和“xylem anatomy”。圖3視圖的節(jié)點表明國外該領(lǐng)域研究的熱點關(guān)鍵詞,其中氣候變化、生物多樣性、植被、生產(chǎn)力、空間模型、β多樣性、物種豐富度與更替、景觀分布以及海拔梯度等,均為該領(lǐng)域在國外的關(guān)注焦點。

圖3 山地植被垂直帶研究的Web of Science文獻關(guān)鍵詞共現(xiàn)聚類圖Fig.3 Keyword co-occurrence cluster diagram of Web of Science on mountain vegetation vertical zone

2.3 按研究方法統(tǒng)計

山地植被垂直帶的研究歷史悠久,基本且主要的研究方法是樣地調(diào)查。對近些年國內(nèi)外山地植被分布的文獻進行統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)該領(lǐng)域研究方法隨相關(guān)科技的發(fā)展有了很大變化,尤其是隨著空間技術(shù)的快速發(fā)展,基于遙感技術(shù)的分析方法逐漸成為主流手段。運用調(diào)查數(shù)據(jù)、觀測數(shù)據(jù)(如氣象、土地利用、地形等)預(yù)測山地垂直帶的演替過程及格局變化,從而為應(yīng)對未來氣候變化、保護生態(tài)安全、維持生物多樣性等提供新的研究視角。國內(nèi)學(xué)者如張百平等、馬克平等、方精云等、張新時、傅伯杰等的研究代表了該領(lǐng)域研究的主流方向,所采取的技術(shù)手段也成為當(dāng)前國內(nèi)流行的研究方法。常用的研究方法可分為取樣法和測度法,取樣法又分為連續(xù)樣帶取樣法和典型群落隨機取樣法; 垂直格局的測度方法較常見的有物種多樣性指數(shù)的測度、單元統(tǒng)計分析(包括回歸分析、假設(shè)檢驗、方差分析、相關(guān)性分析等)。近些年來,植被的數(shù)量分類和排序等多元統(tǒng)計分析方法越來越多地得到應(yīng)用。

對參考文獻進行統(tǒng)計分析,基于遙感空間技術(shù)的植被格局分析的文獻有136篇,涉及物種多樣性不同尺度多樣性指數(shù)的文獻有82篇,探討環(huán)境因子、氣候因素、土壤、地形等與植被分布關(guān)系的文獻有74篇。可見,遙感技術(shù)已成為當(dāng)前山地植被垂直帶研究的一種主流技術(shù)手段,基于遙感技術(shù)的山地植被時空變化格局,是當(dāng)前的熱點領(lǐng)域之一; 而基于實地調(diào)查的物種多樣性指數(shù)分析方法,仍在該領(lǐng)域中占有重要地位。此外,研究山地植被垂直分布與環(huán)境因子的關(guān)系,也是該領(lǐng)域的重要內(nèi)容之一。

3 山地植被垂直分布格局研究評述

山地代表著具有一定海拔、高度和坡度的地面,而海拔則包含了多重環(huán)境因素的梯度效應(yīng)。18世紀(jì)末,德國科學(xué)家A·馮·洪堡研究了熱帶美洲山地的植被垂直帶,并開創(chuàng)了山地植被在海拔梯度上分布規(guī)律研究的先河。至19世紀(jì),俄國土壤學(xué)家道庫恰耶夫提出了“自然地帶”的概念; 20世紀(jì)中期,德國植物地理學(xué)家特羅爾又提出了植被分布的“三維空間” 概念?，F(xiàn)代學(xué)者普遍認為,氣候是影響山地植被與環(huán)境分布及其關(guān)系的主要因素,然而在全球氣候變化的背景下,山地垂直帶的成因及影響因素研究也面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。氣候變化前提下,山地生態(tài)交錯區(qū)、高山林線以及土地利用等沿海拔梯度的變化均受到重視,生態(tài)交錯區(qū)或過渡帶,生物類區(qū)常處于臨界狀態(tài),對全球氣候變化或人類干擾反應(yīng)敏感,因此,生態(tài)過渡帶是全球變化的重點預(yù)警區(qū)域,外界環(huán)境干擾的信號放大器。同時,山地垂直帶是水平地帶的“微縮景觀”,變化梯度大,對環(huán)境反應(yīng)靈敏。因此,對山地生態(tài)交錯區(qū),如高山樹線、人為干擾帶等的研究具有重要意義。

國內(nèi)對山地植被垂直格局的研究已有百年歷史。20世紀(jì)初期,我國植物學(xué)研究的先驅(qū)即對不同地區(qū)的山地植被進行調(diào)查和分類研究。如:20世紀(jì)初,胡先骕對江西廬山的植物進行全面考察和研究; 王啟無于1912年出版了《A Preliminary Study on the Vegetation on Yunnan (云南植物組合之研究)》,對云南植被進行了系統(tǒng)的調(diào)查研究; 20世紀(jì)30年代,余德浚對四川山地植被進行了調(diào)查采集工作; 20世紀(jì)30年代起,蔡希陶開始對北京、四川和云南等地進行植被調(diào)查和分類工作。先驅(qū)學(xué)者的工作,為我國山地植被研究的蓬勃發(fā)展奠定了堅實的基礎(chǔ)。1963年,張新時發(fā)表“新疆山地植被垂直帶及其與農(nóng)業(yè)的關(guān)系”,將新疆山地由下至上分成5個植被垂直帶譜結(jié)構(gòu),包括山地荒漠垂直帶、山地草原垂直帶、森林草原垂直帶、亞高山植被垂直帶和高山植被垂直帶; 之后,“中國山地土壤的地理分布規(guī)律”提出土壤垂直帶譜序列; 1981年“我國山地植被的分布規(guī)律”總結(jié)了垂直帶的模式,提出植被垂直帶結(jié)構(gòu)的地帶性原則,并對中國山地垂直自然帶譜依據(jù)溫度和水分的差異而劃分為大陸性和季風(fēng)性兩類帶譜體系?；谏鲜鲅芯炕A(chǔ),張百平等于2002年提出了數(shù)字山地帶譜的概念,并建立山地數(shù)字垂直帶譜體系,研發(fā)了中國山地垂直帶信息系統(tǒng),中國山地垂直帶譜的研究步入數(shù)字階段。近年來,國內(nèi)學(xué)者孫然好等、沈澤昊等、王根緒等、石培禮等一批學(xué)者對中國不同地區(qū)的山地植被垂直帶進行了深入研究,使得該領(lǐng)域得到蓬勃發(fā)展,國際地位和影響力逐漸增強。

可見,山地植被側(cè)重研究不同層次生態(tài)現(xiàn)象和過程,是多領(lǐng)域、多學(xué)科的交叉融合,山地植被分布格局對氣候變化的響應(yīng)已成為國際上全球變化研究的熱點領(lǐng)域。

3.1 理論與假說

對山地植被垂直格局的研究歷程,從單因子描述到多因子分析,由單目標(biāo)研究到多目標(biāo)綜合,從樣地的描述,發(fā)展到格局的分布機理、假說和求證。從20世紀(jì)60年代起,研究人員針對物種多樣性沿梯度變化的特征及形成機制,提出了眾多模型和假說。研究初期,有關(guān)物種多樣性空間分布的假說主要包括環(huán)境因子和生物因子兩種類型。代表性學(xué)說包括:時間學(xué)說、空間異質(zhì)性學(xué)說、競爭學(xué)說、氣候穩(wěn)定性學(xué)說、生產(chǎn)力學(xué)說、環(huán)境可預(yù)測性學(xué)說和稀疏作用學(xué)說等。

有關(guān)山地植被物種共存的解釋也有多種理論,比如:種庫理論、生態(tài)漂變假說、競爭共存理論、生態(tài)位理論和異質(zhì)性假說等。其中,生態(tài)位分化理論和負密度制約假說得到了較為廣泛的支持。近期的研究又擴展了負密度制約假說,如近緣物種對相似資源的競爭,促使產(chǎn)生負效應(yīng),有學(xué)者又提出譜系多樣性制約假說和異群保護假說等。

20世紀(jì)70年代,“生態(tài)位理論”的研究出現(xiàn)空前高潮,群落結(jié)構(gòu)和功能、種群進化、群落聚集等一系列理論,均以生態(tài)位理論為基礎(chǔ)。物種共存于群落中,理論基礎(chǔ)均基于生態(tài)位分化,物種因生態(tài)位相似所引起的競爭而不能穩(wěn)定共存。然而也有特例,如在熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)中,生態(tài)位分化不明顯的多個物種依然共存,對生態(tài)位理論提出挑戰(zhàn)。在此背景下,“中性理論”適時出現(xiàn)且廣受關(guān)注,并成為研究熱點。近些年來,更多的學(xué)者認為在群落構(gòu)建中,生態(tài)位理論與中性理論的結(jié)合,能更好地揭示群落構(gòu)建的機制。例如,群落構(gòu)建中新出現(xiàn)的零模型、中性-生態(tài)位連續(xù)體、隨機生態(tài)位等新理論,均是以整合生態(tài)位理論與中性理論為基礎(chǔ),從而為更好地揭示群落構(gòu)建的本質(zhì)提供了新思路。

通過對山地植被分布格局的理論和假說梳理,對山地植被垂直分布的決定因素,從初期廣受關(guān)注的環(huán)境和生物因素決定理論,如:空間異質(zhì)性學(xué)說、氣候穩(wěn)定性學(xué)說、競爭學(xué)說、稀疏作用理論等,逐漸發(fā)展到群落物種共存機制決定分布的階段,這一過程中如種庫理論、生態(tài)漂變、競爭共存理論等,主要從環(huán)境資源、種間競爭等方向解釋了山地植被分布的可能機制。至20世紀(jì)后期,對植被空間分布的研究出現(xiàn)高峰,學(xué)者的關(guān)注熱點也集中于群落及物種自身的特性,“生態(tài)位理論”成為本階段最為重要的解釋機制,在大多數(shù)的群落結(jié)構(gòu)中,均能較好地解釋植被群落分布的格局; 而特殊生境下(如熱帶雨林)的群落分布機制,“中性理論”起到了很好的補充作用,而基于“生態(tài)位理論”和“中性理論”的群落構(gòu)建和分布機制,成為當(dāng)前階段最為重要的理論。

3.2 研究方法述評

3.2.1 傳統(tǒng)研究方法

根據(jù)文獻分析,對山地植被垂直分布的傳統(tǒng)研究手段,主要依賴于實地調(diào)查(取樣),對植物群落的組成、結(jié)構(gòu)及植被帶譜特征進行定性描述; 通過山地植物群落的α多樣性、β多樣性和γ多樣性對植被垂直分布進行定量分析(測度)。結(jié)合自然地理的分布特點,主要基于山地植被區(qū)、土壤地帶、植被地帶、生態(tài)類型和結(jié)構(gòu)類型等垂直帶體系,對山地植被垂直帶類型進行分析和歸類。張新時論述了我國新疆山地植被垂直帶譜的特征,以植被型、氣候特征等將新疆山地植被分為5個垂直帶。劉華訓(xùn)將中國植被劃分為14個植被地帶,以帶譜為例,分析了垂直帶的分布和變化模式。馬溶之基于山地土壤地帶特征,將山地分成30個垂直帶譜。張新時基于植被區(qū)特征,將山地垂直帶劃分為7個地理生態(tài)類型,并根據(jù)剖面特征分析了山地植被垂直帶的空間分布和演替規(guī)律。彭補拙基于氣候帶特征,將我國山地垂直帶劃分為7個結(jié)構(gòu)類型組和18個結(jié)構(gòu)類型。

總之,前人對山地植被垂直帶的傳統(tǒng)研究方法以定性研究為主,劃分依據(jù)重點依托于植被的外貌、結(jié)構(gòu)與組成特征,并與自然地理分布、土壤類型和氣候特征等因素耦合,將山地植被的垂直格局劃分為不同等級的植被區(qū)、帶。具有較長歷史的傳統(tǒng)領(lǐng)域研究為山地植被垂直分布新技術(shù)、新領(lǐng)域的深入開展奠定了堅實的基礎(chǔ)。

3.2.2 數(shù)量分類與環(huán)境解釋

陸地生態(tài)系統(tǒng)的植被類型,由于受不同氣候帶影響而呈現(xiàn)不同的分布格局,在眾多影響因素中,溫度和水分是兩個主導(dǎo)因子,研究植被對氣候變化的響應(yīng),有助于更好地預(yù)測未來氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響。而山地生態(tài)系統(tǒng)由于復(fù)雜的成因和結(jié)構(gòu),孕育出了豐富植被垂直帶,其分布格局則不能單純以水、熱條件來進行解釋。近年來,植物群落的排序、數(shù)量分類和環(huán)境解釋成為該領(lǐng)域研究的有利技術(shù)手段。

植物群落學(xué)的理論和方法,可由間接梯度進行分析,通過物種及群落自身對環(huán)境的反應(yīng),從而獲得在一定環(huán)境梯度上的排序與分類,即群落排序與分類的“環(huán)境解釋”。植物群落與環(huán)境因子的多元分析流程,一般采取如下步驟:首先,建立植物群落樣方及環(huán)境背景值數(shù)據(jù)庫,包括植物群落樣方數(shù)據(jù)、植物區(qū)系數(shù)據(jù)、群落類型數(shù)據(jù)、樣方地理背景值、氣候資料及土壤特征數(shù)據(jù)等; 其次,植物群落的多元分析,采取“康奈爾生態(tài)學(xué)程序”(Cornell ecological programs),進行排序和數(shù)量分類的分析,其中樣方數(shù)據(jù)包括物種組成和百分率蓋度。環(huán)境解釋是對排序的繼承和深化,通過群落的排序值,即群落對環(huán)境梯度反應(yīng)的數(shù)值與環(huán)境因子進行相關(guān)性和多元回歸分析,從而確定排序軸的環(huán)境梯度中主導(dǎo)的環(huán)境因子。根據(jù)排序結(jié)果與環(huán)境解釋的定量指標(biāo),建立植物群落與主導(dǎo)環(huán)境因子的空間分布數(shù)量模型。

數(shù)量分類和排序已被廣泛應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)的各個領(lǐng)域,在國內(nèi)很多山地的植被研究中有著廣泛應(yīng)用。主要的研究方法也展現(xiàn)出其強大的生命力,包括:雙向指示種分析(TWINSPAN)、主分量分析(PCA)、除趨勢對應(yīng)分析(DCA)、典范對應(yīng)分析(CCA)、除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA)、局部典范對應(yīng)分析(pCCA)等。影響山地植被垂直分布格局的環(huán)境因子可分為四大類:地形因子、土壤因子、地表及植被狀況和干擾狀況。江洪等對東靈山植物群落進行了數(shù)量分類和環(huán)境解釋的研究,表明東靈山植物群落分布與生態(tài)梯度密切相關(guān),其主導(dǎo)因素分別為溫度和水分,水熱復(fù)合因子的生態(tài)梯度決定了植物群落的空間分布格局。對太行山北段的東靈山植物群落進行排序分析,發(fā)現(xiàn)26個植物群落的排序結(jié)果能很好地闡釋群落與環(huán)境的關(guān)系。

總之,植物群落排序、數(shù)量分類和環(huán)境解釋在山地生態(tài)學(xué)領(lǐng)域已被廣泛應(yīng)用,多種數(shù)量分類和排序方法的綜合運用,將在解釋植被空間分布及植被群落之間、植被與環(huán)境之間關(guān)系等方面提供更客觀、更有效的手段。中國是一個多山國家,研究山地植被及其與環(huán)境的關(guān)系,對山地植被的可持續(xù)利用、脆弱山地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建等領(lǐng)域都有重要的理論意義。

3.2.3 遙感影像信息技術(shù)

隨著全球變化的深入研究,以遙感信息為基礎(chǔ)推測區(qū)域乃至全球的植被成為日益受到關(guān)注的領(lǐng)域。遙感技術(shù)的快速發(fā)展,為山地高精度植被的信息提取提供了有效途徑?！?S”技術(shù)是基于遙感(RS)、地理信息系統(tǒng)(GIS)和全球定位系統(tǒng)(GPS)的一項新的綜合性尖端技術(shù),利用此技術(shù)可以實現(xiàn)高精度和定量化的植被動態(tài)變化分析。沿海拔梯度的植被垂直地帶性,形成的主導(dǎo)因素是氣候隨海拔梯度而變化,一般在海拔500～1000 m就會呈現(xiàn)較顯著的植被類型變化。植被生長、變化可以通過植被指數(shù)來反映,植被指數(shù)是通過不同光譜波段的線性或非線性組合表示植被活性及豐富度輻射量值。可通過高分辨率的遙感數(shù)據(jù)對植被垂直帶類型進行分析,由于衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)覆蓋面積大、時空分辨率高以及較低的費用等優(yōu)勢,應(yīng)用領(lǐng)域逐漸增加。遙感植被指數(shù)的優(yōu)勢在于空間覆蓋范圍廣、時間序列長、數(shù)據(jù)具有一致可比性,常見的植被指數(shù)有NOAA/AVHRR-NDVI、MODIS-NDVI、MODIS-EVI等。

當(dāng)前利用遙感信息推測山地植被分布的研究熱點中,運用人機交互方式,將經(jīng)驗參數(shù)應(yīng)用到分類模型,并參考紋理、地形、海拔等信息解譯遙感圖像,以獲得更為精確的植被分類結(jié)果。如綜合利用光譜、紋理和地形因素提取植被的分類類型,由于分辨率的限制,對山地植被垂直帶的分類尚需更加深入的研究。

3.2.4 模型及數(shù)字化信息技術(shù)

根據(jù)觀測數(shù)據(jù)對山地植被垂直帶進行數(shù)字化、標(biāo)準(zhǔn)化和完整植被體系的構(gòu)建,建立地理區(qū)域基礎(chǔ)上的地學(xué)模型和信息圖譜,是對山地植被研究的新技術(shù)和新手段。對山地植被垂直帶譜的研究,歷經(jīng)基本規(guī)律認識,到拓普模型構(gòu)建、帶譜結(jié)構(gòu)分類、數(shù)學(xué)模型構(gòu)建、數(shù)字垂直帶譜集成等階段。中國山地垂直帶譜的數(shù)字集成基礎(chǔ),源于自然地帶、特征垂直帶和優(yōu)勢垂直帶,不同于地理信息系統(tǒng)處理點、線、面數(shù)據(jù)的特點,山地垂直帶譜的數(shù)字化處理是對山地垂直環(huán)境更為凝練的概括,實現(xiàn)垂直帶信息與帶譜圖的動態(tài)連接。如張百平等2005年以山地垂直帶譜為基礎(chǔ),結(jié)合GIS技術(shù),研制了中國山地垂直帶譜信息系統(tǒng),將我國山地垂直帶譜劃分為31個基本數(shù)字譜系,7種空間變化模型。目前對山地數(shù)字帶譜的研究主要基于植被區(qū)、氣候帶或植被組成等方面,如對歐亞大陸、青藏高原、新疆天山等地的山地數(shù)字垂直帶譜研究。

對山地植被垂直帶數(shù)字化研究,除了從植被本身進行,從綜合性山地自然帶尺度研究也是一個重要技術(shù)手段。無論用哪種技術(shù)方法,揭示的都是基于山地植被不同尺度的垂直變化格局。數(shù)字化信息技術(shù)的應(yīng)用為山地植被垂直分布的深入探索提供了助力,然而當(dāng)前的研究所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)不盡相同,研究精細度和分辨率也五花八門,最終呈現(xiàn)的山地數(shù)字帶譜也不統(tǒng)一,基于區(qū)域尺度的精細化數(shù)字垂直帶譜研究有待于更深入的開展。

3.3 主要研究領(lǐng)域及述評

3.3.1 山地植被垂直分布與其驅(qū)動因素

生物多樣性是一個區(qū)域內(nèi)的植物、動物和微生物,及各物種所涵蓋的全部基因,包括生物與環(huán)境相互作用而形成的生態(tài)系統(tǒng),一般被認為涵蓋了3個層次:物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和遺傳多樣性,景觀多樣性有時也被看作第4個層次。對生物多樣性研究,本質(zhì)是對物種多樣性的研究,其分布格局由多個生態(tài)過程所形成,進化因素、地理差異和環(huán)境因子等均能影響其分布格局。植物多樣性沿某一梯度(包括經(jīng)度、維度、海拔和深度等)的變化,是指物種多樣性沿某生態(tài)因子梯度的方向有規(guī)律的變化,在時間梯度上的變化,則表現(xiàn)為演替。比如隨緯度的增加,物種多樣性常隨之降低; 隨水分梯度變化,物種多樣性呈現(xiàn)出6種模式; 隨海拔梯度變化,物種多樣性呈現(xiàn)5種趨勢。山地植物多樣性垂直格局的形成有諸多解釋:Begon等認為,隨海拔升高熱量降低,物種多樣性隨之降低,從而形成負相關(guān)格局; Whittaker等解釋為低海拔地區(qū)的物種多樣性受降水限制、高海拔地區(qū)受熱量限制、中海拔地區(qū)因水熱耦合較好而形成最高的物種多樣性。

國內(nèi)在該領(lǐng)域已進行了廣泛的研究:馬克平等對北京東靈山地區(qū)暖溫帶森林樣帶植物群落多樣性的系列研究,分別從植物群落基本類型、物種多樣性指數(shù)、種-多度關(guān)系、樣本大小對多樣性測度的影響、臨界抽樣面積的確定、植物群落組成隨海拔梯度的變化、研究尺度對物種多樣性的影響、不同尺度群落樣帶和草甸的U多樣性等做了一系列的調(diào)查分析; 葉萬輝等通過在東靈山地區(qū)樣帶調(diào)查的方法,研究了不同空間尺度對α多樣性的影響,結(jié)果顯示,α多樣性分布具有明顯的空間變異,隨取樣尺度擴大,這種空間變異逐漸減弱; 喬木層隨海拔升高α多樣性逐漸下降,灌木層中部海拔最高β多樣性的Cody指數(shù)代表了群落間物種替代速率,其分布與α多樣性分布一致,表明群落演替速率增加利于增加物種多樣性。

綜上,山地植被的垂直分布格局及帶譜特征,與海拔梯度上的水、熱條件緊密相關(guān),植被不同層次的多樣性隨海拔變化呈現(xiàn)出多種垂直分布格局,表現(xiàn)出相應(yīng)的植被垂直帶譜特征。此外,植被生態(tài)過程特征也對其垂直分布產(chǎn)生影響,如群落演替、進化、地理差異、競爭因素等。植被垂直分布可通過α多樣性和β多樣性指數(shù)進行量化分析,可表述植被垂直分布的靜態(tài)格局及群落演替的動態(tài)變化。

3.3.2 山地植被凈初級生產(chǎn)力的垂直變化

生物多樣性與植被生產(chǎn)力之間的關(guān)系,一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點問題。一般物種多樣性豐富度高的群落,其蘊含的生產(chǎn)力也越高。植被物種多樣性與群落生產(chǎn)力之間的關(guān)系大致有3種:線性關(guān)系、單峰關(guān)系和不相關(guān)。物種多樣性對生產(chǎn)力具有一定的影響,其作用機制可能有:取樣效應(yīng),物種多樣性高的群落,優(yōu)勢種更容易被取樣; 生態(tài)位互補效應(yīng),物種對資源和環(huán)境的需求不同,能互補利用資源,而多物種組合往往比單物種具有更高的生產(chǎn)力。當(dāng)前我國對物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究,集中于草原或草地生態(tài)系統(tǒng),而作為全球脆弱生態(tài)區(qū)的山地,尤其是干旱區(qū)域,開展物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的研究,尤其多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究,具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

植被凈初級生產(chǎn)力(NPP)是反映植被生長的重要參數(shù),而NPP在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)能量循環(huán),是生物圈的功能基礎(chǔ)。研究生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與生物多樣性的關(guān)系,尤其是在干旱半干旱山地的脆弱生態(tài)系統(tǒng),具有重要的生態(tài)意義。20世紀(jì)以來,隨空間技術(shù)的發(fā)展和NOAA、MODIS等遙感數(shù)據(jù)的應(yīng)用,大大推動了植被NPP的研究和發(fā)展,尤其是長時間序列的遙感數(shù)據(jù)在植被格局變化中的應(yīng)用。馬文靜等對內(nèi)蒙古草原的研究表明,物種豐富度及群落生產(chǎn)力與降水量呈正相關(guān),且群落生產(chǎn)力隨物種豐富度增加而升高,呈明顯的線性關(guān)系; 江小雷等研究了植物群落與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)群落生產(chǎn)力隨物種多樣性增加而增加。王占軍等通過對退化草原的研究,發(fā)現(xiàn)草地儲水量相對較高,因此草產(chǎn)量受季節(jié)降水變化的影響較小,草地生產(chǎn)力隨時間而增加。群落生產(chǎn)力除受物種多樣性的影響,還與環(huán)境資源的分布、物種本身的特征有關(guān),環(huán)境資源的異質(zhì)性是形成物種多樣性分布格局差異的因素之一。對植被生產(chǎn)力的測度方法,采取地上生物量代替仍是主要的技術(shù)手段,隨空間技術(shù)的快速發(fā)展,基于3S方法的遙感數(shù)據(jù)來評估生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,正在廣泛應(yīng)用,而群落物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系,作為當(dāng)代生態(tài)學(xué)的研究熱點,仍需廣泛深入的研究。

因此,應(yīng)用衛(wèi)星遙感影像分析山地植被的空間分布格局,可從整個山地或區(qū)域尺度分析植被的分布及變化。NPP和植被指數(shù)均可反映植被在山地的生長狀況,基于不同分辨率的遙感影像可從山地整體尺度探究植被的垂直分布及動態(tài)變化,為山地生態(tài)保護及植被可持續(xù)利用提供理論指導(dǎo)。

3.3.3 山地植物群落的譜系結(jié)構(gòu)研究

山地植物群落構(gòu)建機制是山地生態(tài)學(xué)研究的焦點內(nèi)容之一,群落結(jié)構(gòu)的形成是進化和生態(tài)過程共同作用的結(jié)果。研究物種間的親緣關(guān)系,可了解群落的形成過程。探討進化和生態(tài)過程的群落譜系結(jié)構(gòu),有助于了解群落物種組成的形成機制。

群落譜系結(jié)構(gòu)研究基于物種間的親緣進化關(guān)系,并將之運用到群落生態(tài)學(xué)研究中,運用物種的系統(tǒng)發(fā)育來探討群落的形成。通過建立群落物種的超級進化樹,獲取不同物種的譜系距離,通過譜系結(jié)構(gòu)來解釋群落構(gòu)建過程。劉巍等通過研究長白山植物群落的譜系結(jié)構(gòu),及其與環(huán)境因素的關(guān)系,探明長白山植物群落構(gòu)建受生態(tài)位機制的調(diào)控,干擾和環(huán)境壓力對低海拔闊葉林的群落構(gòu)建具有重要作用。丁洪波等研究了云南東部山區(qū)次生林的譜系結(jié)構(gòu)特征,以樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),采取聚類分析,探討了多樣性指數(shù)和群落譜系結(jié)構(gòu)特征,結(jié)果表明譜系多樣性與物種多樣性具有很高的相似性,不同恢復(fù)方式的植被類型呈譜系聚集格局,表明生境過濾起到主導(dǎo)作用。對山西霍山植物群落譜系結(jié)構(gòu)的空間格局研究表明,海拔梯度上的植物群落表現(xiàn)出一定的譜系結(jié)構(gòu),總體呈現(xiàn)低海拔譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散,高海拔譜系結(jié)構(gòu)聚集。植物群落在不同海拔和空間尺度上,具有較明顯的譜系結(jié)構(gòu),表明生態(tài)位理論在群落構(gòu)建中起到了主導(dǎo)作用。在國外研究中,Kembel等在巴拿馬植被研究中發(fā)現(xiàn),高海拔的植物群落表現(xiàn)為譜系聚集特征,而沼澤或斜坡群落則多為發(fā)散。

群落構(gòu)建機制的研究中,譜系結(jié)構(gòu)分析作為一個新方法,研究尺度和環(huán)境因子等均對其產(chǎn)生影響,同時體現(xiàn)了植被生態(tài)過程和進化因素對群落構(gòu)建的貢獻。在全球氣候變化背景下,了解山地植物群落構(gòu)建規(guī)律,可通過對山地植被的動態(tài)變化進行有效預(yù)測,對山地生態(tài)保護具有重要價值,有待于進一步廣泛深入探究。

3.3.4 基于生態(tài)位理論的山地植被分布預(yù)測

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的核心概念。對于生態(tài)位的概念和定義,格林內(nèi)爾、埃爾頓、哈欽森等都分別提出了其內(nèi)涵,當(dāng)前廣為接受的是哈欽森的“超體積生態(tài)位”; 近年來,隨著物種和環(huán)境維度數(shù)據(jù)的可用性大幅增加,科研工作者開發(fā)了相關(guān)算法,用以估計物種的生態(tài)位和探索其潛在分布區(qū)域。這些相關(guān)算法所構(gòu)建的模型被稱為物種分布模型、生境模型或生態(tài)位模型。

現(xiàn)代生態(tài)位理論框架初期由Soberón和Peterson在2005年提出,Escobar和Craft于2016年在此基礎(chǔ)上進行了改進,建立了基于物種生態(tài)位概念和分布區(qū)域關(guān)聯(lián)的啟發(fā)式框架。生態(tài)位理論框架強調(diào)了物種分布的3個主要因素:非生物環(huán)境、生物條件,以及在相關(guān)時間段內(nèi)通過擴散到達分布區(qū)域的潛力。這一理論框架以非生物因子(abiotic)、生物因子(biotic)和物種在適宜區(qū)域的運動和擴散能力(movement)3部分在理論空間的分布表示生物因子和非生物因子重疊的區(qū)域,理論上都允許物種分布,而由于擴散能力的限制,實際上物種只分布于3部分的重疊區(qū)域。當(dāng)前,基于生態(tài)位理論的模型構(gòu)建已超過20余種,各有自己的理論、方法和適用的數(shù)據(jù)。應(yīng)用生態(tài)位模型進行物種共存和分布預(yù)測的領(lǐng)域也越來越受到關(guān)注,生態(tài)位模型也成為當(dāng)下該領(lǐng)域研究的主流方法之一。

基于生態(tài)位理論的山地植被空間分布的研究,呈越來越被關(guān)注的趨勢。在全球氣候變化背景下,基于生物生態(tài)位理論的山地植物群落時空分布及其變化趨勢,在應(yīng)對氣候變化,建立人為主動保護自然資源的策略和措施方面,可提供科學(xué)的指導(dǎo)建議,具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

4 研究展望

在全球氣候變化的背景下,對氣候變化響應(yīng)極為敏感的山地植被也在發(fā)生著潛移默化的變化,如林線的偏移等、植被物種組成等。對山地植被垂直帶的研究已有數(shù)百年的歷史,通過對山地垂直帶譜的分布特征及變化規(guī)律進行研究,可以評估氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響,預(yù)測未來氣候的潛在影響,具有重要的生態(tài)學(xué)意義。當(dāng)前對山地垂直帶的研究,總體而言較為分散,一般研究工作只涉獵局部少數(shù)垂直帶或界線,研究方向多為對生物或環(huán)境帶譜分布的規(guī)律進行探討,或進行地學(xué)、生態(tài)學(xué)解釋。局部研究(點、線)多于整體研究(面或 “譜”),而山地植被沿垂直梯度的變化,難以把諸多影響植被分布的生態(tài)因素區(qū)分開,全面解釋環(huán)境因子對山地植被垂直分布有待于深入研究。因此,對山地植被垂直帶的研究,基于點、線的局部分析,探討整體(譜帶)的垂直帶規(guī)律將是需要攻克的重點領(lǐng)域?；跀?shù)學(xué)方法、數(shù)量生態(tài)學(xué)及生態(tài)模型等技術(shù)手段和分析軟件的發(fā)展,對山地植被垂直分布的數(shù)字帶譜構(gòu)建及水土耦合條件下山地生態(tài)循環(huán)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的研究等,有望更深入和全面解釋山地植被垂直分布的機制和假說。

山地植被垂直帶的形成,是一個多因素的綜合過程,需要多學(xué)科綜合來研究,因此,多學(xué)科的交叉、融合也將是一大趨勢。在對山地垂直帶多尺度研究的過程中,以中、小尺度為工作基礎(chǔ),基于遙感等空間技術(shù),對大尺度進行研究,對揭示山地植被垂直格局的變化和規(guī)律意義重大。針對當(dāng)前對山地植被垂直帶研究的現(xiàn)狀,未來的研究領(lǐng)域有待于綜合多學(xué)科的研究優(yōu)勢,進行多學(xué)科的融合,進一步推進山地植被垂直分布的理論基礎(chǔ)研究,將是揭示山地植被垂直變化規(guī)律與機理,應(yīng)對全球氣候變化而進行的山地資源保護的重要途徑。