密度與行距配置對向日葵冠層結(jié)構(gòu)及光合特性的影響

凌一波 馮云格 王斌杰 張 凱 陳年來

（1新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)村能源工作站，830049，新疆烏魯木齊；2河北地質(zhì)大學(xué)教務(wù)處，050031，河北石家莊；3甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，730020，甘肅蘭州；4喀什大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，844006，新疆喀什；5甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，730070，甘肅蘭州）

在水分和養(yǎng)分充足的條件下，光是作物生長發(fā)育的主要限制因子[1]，90%以上的干物質(zhì)來源于光合作用。作物生產(chǎn)是一個(gè)群體生產(chǎn)過程[2]，研究作物群體與光因子的相互作用是探明作物高產(chǎn)機(jī)理的重要基礎(chǔ)。作物群體光環(huán)境受冠層結(jié)構(gòu)的影響[3]，密度和行距配置能顯著影響作物冠層結(jié)構(gòu)[4]，調(diào)整種植密度與行株距配置以獲得合理的冠層結(jié)構(gòu)是近年來很多農(nóng)作物產(chǎn)量持續(xù)增加的重要原因[5-6]。

向日葵（Helianthus annuus L.）為一年生菊科向日葵屬植物，是我國北方重要的經(jīng)濟(jì)作物。目前我國對向日葵栽培技術(shù)的研究還不夠深入，種植模式也會嚴(yán)重影響了其產(chǎn)量與品質(zhì)[7-8]。向日葵的光合速率最大可達(dá)120～130mgCO2/(dm2·h)，雖然向日葵未被列為C4植物，但其生長約80d即可形成龐大冠層結(jié)構(gòu)的光合能力值得人們?nèi)パ芯縖9]。向日葵光合作用受化肥種類形態(tài)、土壤水分、耕作方式和栽培措施等因素的影響。例如，NO3--N比NH4+-N更有利于向日葵的凈光合速率（Pn）提高[10]，適宜的土壤水分更有利于向日葵進(jìn)行光合作用[11]，深松處理的向日葵光合特性較淺旋處理顯著提高且能延長冠層下部葉片衰老[12]。向日葵葉面積指數(shù)（LAI）于盛花期達(dá)到峰值，葉片空間分布均勻，光合能力強(qiáng)[13]。

目前關(guān)于密度和行距配置對向日葵群體冠層結(jié)構(gòu)和光合特性的影響鮮見報(bào)道。本研究在大田條件下設(shè)定不同密度與行距配置，比較不同處理對盛花期向日葵群體冠層結(jié)構(gòu)、光合特性及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)，為西北干旱地區(qū)向日葵高產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于甘肅省民勤縣農(nóng)技推廣中心實(shí)驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行，所用材料為當(dāng)?shù)刂髟灾惺焓秤孟蛉湛s交種LD5009，生育期115d，株高180cm，葉片數(shù)30～32，抗倒伏能力強(qiáng)，抗旱、耐瘠薄，結(jié)實(shí)率高。土壤有機(jī)質(zhì)7.26g/kg、全氮0.48g/kg、總磷1.19g/kg、全鉀23.35g/kg，容重1.3g/cm3，最大田間持水量26.0%。播前全膜覆蓋，春耕時(shí)施過磷酸鈣500kg/hm2、磷酸二銨400kg/hm2、尿素250kg/hm2，現(xiàn)蕾前結(jié)合澆頭水追施尿素100kg/hm2，始花期追施尿素50kg/hm2。幼苗出土后及時(shí)查苗、補(bǔ)苗，幼苗長出1～2對真葉時(shí)間苗、定苗，每穴留1株。

采用二因素設(shè)計(jì)，分別為密度（D1：39 900株/hm2，D2：49 990 株/hm2，D3：66 600 株/hm2）和行距（R1：0.7m，R2：0.6m，R3：0.5m），共9個(gè)處理，4次重復(fù)，36個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積30.25m2（5.5m×5.5m），采用人工點(diǎn)種的播種方式，每穴1粒，播深2～3cm，沙土覆蓋。

1.2 測定項(xiàng)目和方法

1.2.1 株高、莖粗與葉向值 于盛花期隨機(jī)選取連續(xù)5株，用直尺測定株高，用游標(biāo)卡尺在地面向上20cm處測定莖粗。用直尺和量角器分別測定冠層上、中、下部葉傾角和葉向值（leaf orientation value，LOV），式中n表示測定的葉片數(shù)，θ為葉傾角，是葉片與水平面的夾角，L為葉全長，Lf為葉基至葉片最高點(diǎn)的長度。

1.2.2 透光率和LAI 用Li-250光照計(jì)測定透光率，透光率=I/I0，其中I為群體在不同高度的輻射強(qiáng)度，I0為冠層頂部的輻射強(qiáng)度。LAI=單株葉面積×單位土地面積內(nèi)株數(shù)/單位土地面積，葉面積（S）采用系數(shù)法計(jì)算，S=葉長×0.65[15]。

1.2.3 葉綠素含量、Pn和蒸騰速率（Tr） 采用80%丙酮提取液后用分光光度法于663和645nm分別測得葉綠素a和葉綠素b的吸光度，并進(jìn)一步計(jì)算出葉綠素含量[16]。于盛花期隨機(jī)選取連續(xù)5株，分別測定冠層上、中、下部Pn、Tr和葉綠素含量。采用CIRAS-2便攜式光合測定系統(tǒng)在上午9:00-11:00（晴天）分別測定冠層上、中、下部葉片Pn和Tr。為縮小氣象等條件因測定時(shí)期不同而引起的誤差，同一生育期測定時(shí)應(yīng)首先測定某小區(qū)相同株36次（測定時(shí)間分別與36個(gè)小區(qū)首次測定時(shí)間相同）作為對照數(shù)據(jù)，以確定時(shí)間校正系數(shù)。以此小區(qū)測定時(shí)間相對應(yīng)的對照數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)，校正系數(shù)為1，再用此數(shù)據(jù)分別除以剩余35個(gè)對照數(shù)據(jù)，得到35個(gè)小區(qū)的校正系數(shù)，再將各小區(qū)測定值乘以各對應(yīng)的校正系數(shù)，得到最終數(shù)據(jù)。

1.2.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 當(dāng)花盤背部變黃、籽粒變黑、籽仁變硬時(shí)，選擇晴朗天氣收獲，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取1行，連續(xù)割取6個(gè)花盤測產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行差異顯著性分析（P＜0.05），利用Microsoft Excel（2003版）進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度與行距對向日葵盛花期冠層株高、莖粗和LOV的影響

向日葵株高隨種植密度的增大而增加（表1），D1與D2處理間無顯著差異，D3R2處理株高達(dá)187cm。莖粗隨密度的增大而降低，同一密度不同行距間并無顯著差異。D1處理下向日葵不同冠層隨冠層高度的增加而增大，而D2和D3處理下LOV隨冠層高度增加先增大后降低。冠層上部LOV在不同處理間無顯著差異。在冠層中部，D2R3處理冠層LOV達(dá)到51.20，較D3R3和D1R3處理分別增大10.1%和23.1%。不同處理間冠層下部LOV變化趨勢與冠層中部一致，D2R3較D2R1處理增大12.8%，D3R2、D3R1較D3R3處理分別增大14.5%和9.1%。

表1 密度與行距對向日葵盛花期冠層株高、莖粗和LOV的影響Table 1 Effects of density and row spacing on plant height,stem diameter and LOV of sunflower at flowering stage

2.2 密度與行距對透光率和LAI的影響

由表2可知，透光率在冠層上部無顯著性差異，在冠層中部隨密度的增大而減小，D3R3處理透光率為15.62%，較D3R1處理增大38.72%，D1和D2處理下不同行距間差異不顯著。冠層下部透光率隨密度的增大顯著降低，但同一密度不同行距間差異不顯著。各處理間LAI在冠層上部差異不顯著，冠層中部LAI隨密度的增大而增大，D3R3處理的LAI最高，達(dá)到2.66。在冠層下部，LAI隨密度增大先增大后降低，D1R2處理為1.63，較D1R1 和D1R3處理分別增大13.2%和14.8%，D2和D3處理不同行距間差異不顯著。

表2 密度與行距對向日葵盛花期透光率和LAI的影響Table 2 Effects of density and row spacing on transmission coefficients and LAI of sunflower at flowering stage

2.3 密度與行距對向日葵盛花期冠層葉綠素含量、Pn和 Tr的影響

由表3可知，各處理間葉綠素含量在冠層上、中部均無顯著差異，冠層下部葉綠素含量隨密度增大顯著降低，D3R3處理葉綠素含量為1.66mg/g，較D3R1和D3R2處理分別提高30.71%和52.29%。冠層上、中、下部Pn均隨密度增大而降低，冠層上部在 D3R3 處理達(dá) 13.75μmol/(m2·s)，較 D3R1 和D3R2處理分別增大18.53%和22.55%。冠層中部Pn在D1處理下不同行距處理間差異不顯著，D2R2較D2R3處理增大19.25%，D3R3較D3R1和D3R2處理分別增大79.26%和106.59%。冠層下部D1和D2處理不同行距間無顯著差異，D3R3處理為0.44μmol/(m2·s)，較 D3R1 和 D3R2 處理分別增大143.56%、123.53%。冠層上、中、下部Tr均隨密度增大而降低，D2 R 2處理冠層上部Tr為7.16mmol/(m2·s)，較D2R1和D2R3處理分別增大13.11%、22.18%，D3R3較D3R1和D3R2處理分別增大13.53%、16.51%。D2R2處理冠層中部Tr為3.00mmol/(m2·s)，較D2R3處理增大27.66%。D3R3處理下Tr達(dá)到2.98mmol/(m2·s)，顯著高于D3R1和D3R2處理。D3R3處理冠層下部Tr為1.79mmol/(m2·s)，較D3R2處理增大34.59%，低、中密度Tr均以R2最高，但差異不顯著。

表3 密度與行距對向日葵盛花期葉綠素含量和光合特性的影響Table 3 Effects of density and row spacing on chloroghyll content and photosynthetic function of sunflower at flowering stage

2.4 密度與行距對向日葵產(chǎn)量的影響

由圖1可知，D1R1、D1R2和D1R3處理產(chǎn)量分別為3144、3206和3163kg/hm2。D2R2、D2R1較D2R3處理產(chǎn)量顯著提高，分別達(dá)到3581kg/hm2和3307kg/hm2。D3R3處理產(chǎn)量為2835kg/hm2，相比D3R1、D3R2處理分別顯著提高9.42%和9.84%。

圖1 密度與行距對向日葵產(chǎn)量的影響Fig.1 Effects of density and row spacing on yield of sunflower

2.5 向日葵產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與冠層結(jié)構(gòu)和光合特性的相關(guān)性

由表4可知，莖粗、冠層中及下部透光率、冠層下部葉綠素含量、冠層Pn、冠層下部Tr與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，冠層上、中部Tr與產(chǎn)量呈正相關(guān)。株高、冠層下部LAI與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，冠層中、下部LOV、冠層中部LAI與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。莖粗、冠層中、下部透光率、冠層下部葉綠素含量、Pn、Tr與盤粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，冠層上部透光率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。株高、冠層下部LOV、冠層中部LAI與盤粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，冠層中部LOV、冠層下部LAI與盤粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。株高、冠層下部LOV、冠層中部LAI與秕子率呈極顯著正相關(guān)，冠層中部LOV與秕子率呈顯著正相關(guān)。莖粗、冠層中及下部透光率、冠層下部葉綠素含量、冠層Pn、冠層Tr與秕子率呈極顯著負(fù)相關(guān)。莖粗、冠層中及下部透光率、冠層下部葉綠素含量、Pn、Tr與千粒重呈極顯著正相關(guān)，株高、冠層中及下部LOV、冠層中及下部LAI與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表4 冠層結(jié)構(gòu)、光合特性與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients among canopy structure,photosynthetic characteristics and yield components

3 討論

作物冠層結(jié)構(gòu)性狀由數(shù)量性狀、幾何性狀和空間散布性狀構(gòu)成[17]，種植密度相較其他因素對冠層結(jié)構(gòu)有更大的影響[18]，合理的密度與行株距配置通過調(diào)節(jié)冠層結(jié)構(gòu)性狀以保證作物群體擁有最優(yōu)生長空間和營養(yǎng)面積。株高和莖粗是構(gòu)建冠層結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)指標(biāo)，隨著生育期的推進(jìn)，植株個(gè)體間競爭不斷加劇，密度過高使植株更加細(xì)長，D3R2處理株高達(dá)到187cm，而莖粗僅2.50cm。LOV通過空間散布性狀控制冠層結(jié)構(gòu)，其變化反映作物群體的調(diào)節(jié)適應(yīng)過程。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著密度的增大，冠層中、下部葉片呈“上沖”狀生長，LOV從D1處理的38.40增加至D3處理的47.60，且D3R3較D3R2處理降低12.67%，減小行距有助于冠層下部葉片在高密度條件下更加舒展。從相關(guān)分析來看，產(chǎn)量與株高相關(guān)系數(shù)為-0.61，與冠層中、下部LOV相關(guān)系數(shù)分別達(dá)-0.41和-0.56，這說明降低冠層高度并保證中、下部葉片適度舒展有利于調(diào)節(jié)冠層結(jié)構(gòu)，增加向日葵產(chǎn)量。

適宜密度與行株距配置能夠優(yōu)化株型結(jié)構(gòu)，既可使冠層內(nèi)部光分布更加均勻合理[19]，也可提高全生育期光能利用效率，避免過早形成蔭密而造成植株中、下部葉片由于缺乏光照造成早衰現(xiàn)象[20]。作為將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的器官，綠葉的大小決定著光合能力的強(qiáng)弱，而群體LAI的大小影響物質(zhì)與能量交換，是構(gòu)建合理冠層結(jié)構(gòu)的重要調(diào)控指標(biāo)[21]。研究[22]表明，高密增產(chǎn)的光合機(jī)理是種植密度的增加能增大LAI和延遲葉面積持續(xù)期。本研究中透光率和LAI的差異均集中在冠層中、下部，高密度能顯著增大冠層中部LAI。本試驗(yàn)中冠層下部透光率隨著密度的增大而顯著降低，由D1處理的9.05降低至D3處理的3.91，但D2處理下冠層下部LAI卻能達(dá)到1.95，這說明中等密度有助于平衡冠層中、下部光環(huán)境，保證冠層底部較高的LAI。相關(guān)分析表明，冠層中、下部LAI與產(chǎn)量、盤粒數(shù)、千粒重呈負(fù)相關(guān)，這可能是由于生育中前期較高的密度使LAI快速增加所致，但是通過不同密度行株距配置下LAI與產(chǎn)量構(gòu)成因素的比較來看，冠層下部LAI變化趨勢與產(chǎn)量一致，均為D2R2處理最大，而從整體LAI與產(chǎn)量構(gòu)成因素的比較來看，D2處理產(chǎn)量依然最大。

冠層是向日葵群體光合作用的主體，冠層光合能力的強(qiáng)弱受生理生態(tài)因子雙重影響[23]。光合能力的物質(zhì)基礎(chǔ)是色素含量，葉綠素含量是光合色素含量的重要指標(biāo)。本研究中D3R1和D3R2處理冠層下部葉綠素含量僅為1.27和1.09mg/g，較其他處理顯著降低，這可能是由于高密度和大行距會導(dǎo)致株距過小，植株競爭過大，嚴(yán)重影響了冠層中、下部光照和溫度，導(dǎo)致葉片早衰，葉綠素含量下降。光合速率和Tr是光合作用的重要度量指標(biāo)[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，向日葵冠層Pn和Tr均隨密度的增大而降低，這與其他作物表現(xiàn)一致[25]，且不同密度與行距配置間不同冠層高度均存在差異。從相關(guān)性分析結(jié)果看，冠層下部葉綠素含量與產(chǎn)量、盤粒數(shù)、千粒重的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.59、0.68和0.83，說明保證冠層下部葉綠素含量對提高產(chǎn)量構(gòu)成因素具有積極作用，冠層Pn、Tr均與產(chǎn)量、盤粒數(shù)、千粒重呈正相關(guān)。

4 結(jié)論

合理的密度和行距配置對優(yōu)化向日葵冠層結(jié)構(gòu)和調(diào)節(jié)光合特性具有重要作用，低密度種植向日葵LAI偏低，冠層下部漏光嚴(yán)重，高密度大行距種植造成向日葵冠層內(nèi)部光分布不合理，導(dǎo)致光合性能降低，中等密度能夠更好地協(xié)調(diào)群體與個(gè)體關(guān)系，保證適宜的光合速率，有助于實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。結(jié)合產(chǎn)量構(gòu)成因素可判定，在石羊河中游綠洲以49 990株/hm2且行距0.6m為向日葵種植最佳配置。