賈美玉,張金屯,宋振輝,梁 鈺,張優(yōu)倩
(1.東華理工大學(xué)水資源與環(huán)境工程學(xué)院,江西 南昌 330013;2.北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,北京 10086)
在全球氣候變暖的背景下,自然高山林線海拔位置上升[1],但受人為干擾嚴(yán)重的高海拔地區(qū)林線位置并沒有明顯上升甚至還有下降[2].人工林已成為森林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成成分.目前,有關(guān)人工林林線的研究大多數(shù)是對木本植物的研究,包括種群生長[3-4]、分布格局[5-6]、幼苗建立[7-8]、形態(tài)變異[9],或者旅游干擾[10]、放牧干擾對森林系統(tǒng)的影響[11].林線森林是一個脆弱的生態(tài)系統(tǒng),其林下草本層是其重要的組成部分,但卻很少被作為重點(diǎn)研究對象.
林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,具有促進(jìn)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、提高林地肥力、減少水土流失的作用[12].林下草本物種大多數(shù)來源于高山草甸的物種入侵,它可以作為高山草甸替補(bǔ)的種子庫參與過渡帶物種的更新與信息交流,同時它可能對喬木種子的更新存在競爭作用[13].因此,關(guān)于林線森林林下草本的研究對森林管理是至關(guān)重要的.林下草本植被群落主要受森林冠層郁閉度[14]、土壤養(yǎng)分和氣候因子的影響.現(xiàn)有研究大多數(shù)集中在人工林恢復(fù)過程或不同年齡人工林林下植被方面[15-17].海拔梯度包含溫度、濕度、光照等諸多環(huán)境因子,是研究植物對全球氣候變化響應(yīng)的理想?yún)^(qū)域[18].對海拔垂直變化的研究對象多為喬木,海拔作為在林線環(huán)境中關(guān)鍵的環(huán)境因子,其對草本分布也起決定性作用[19].林線地區(qū)喬木的生理生態(tài)對環(huán)境變化反應(yīng)相對遲鈍,但草本層卻很迅速,以海拔梯度作為控制變量研究林下植被可以較好地反映草本群落特征、土壤養(yǎng)分等變化,研究結(jié)果可以輔助分析喬木和灌木層的生長發(fā)育狀況.
物種多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)的重要特征之一[20],不僅可以作為評價生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展?fàn)顩r的指標(biāo),還可以側(cè)面反映生境的差異性與穩(wěn)定性[21].目前,多樣性的研究大多數(shù)只考慮物種水平的多樣性,對群落的相似性和多樣性關(guān)注較少,而群落結(jié)構(gòu)的研究是更深層次的探索,能更好地探尋植物對環(huán)境差異的響應(yīng).已有文獻(xiàn)采用一些群落相關(guān)指數(shù)研究群落差異,這些指數(shù)簡單方便但無法證明其顯著性,應(yīng)該采用新的研究方法和角度來全面了解群落的特征.
五臺山屬于溫帶落葉闊葉林區(qū),是典型的高山林線山地[22].由于林線氣候、放牧和旅游的干擾,常常在不同的海拔處形成林線,因此存在著不同海拔的林線森林斑塊.在林線森林斑塊中的樹種多為人工種植的華北落葉松,在喬木層中的多樣性變化不顯著,而林下草本植物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的驅(qū)動力之一[23],其群落組成及物種多樣性在不同海拔的林線森林內(nèi)的差異性還未知,研究它隨海拔梯度如何變化不僅可以直接了解海拔對林線林下草本群落的作用,還可以間接反映在不同海拔的林線森林內(nèi)環(huán)境的差異.M.V. Lomolino[24]認(rèn)為:多樣性與海拔梯度格局的關(guān)系在很大程度上依賴于環(huán)境變量之間的協(xié)調(diào)變化與相互作用,由于土壤養(yǎng)分是重要的環(huán)境因子,所以對土壤養(yǎng)分的研究非常重要.
本文以五臺山南臺和中臺林線為研究區(qū)域,選擇樹齡35年左右、立地條件和面積比較相似的森林斑塊為對象,對其林下草本和土壤進(jìn)行調(diào)查分析.通過分析來探究:(i)海拔梯度對林下草本物種多樣性、群落多樣性和土壤元素的影響是否顯著,其變化趨勢與海拔梯度的變化趨勢是否一致,試圖尋找對林線草本群落變化的關(guān)鍵海拔值;(ii)在不考慮海拔梯度的情況下,在林線森林斑塊內(nèi)的土壤理化性質(zhì)和草本多樣性是否顯著相關(guān).
五臺山位于山西省東北部(38°27′~39°15′N,112°48′~113°50′E),屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候.五臺山地區(qū)地形高聳,臨近華北平原,是接受東南海洋夏季風(fēng)送來的暖濕氣團(tuán)較早和最佳的場所,山頂年降水量為900 mm以上.五臺縣豆村鎮(zhèn)年平均日照時數(shù)為2 684.2 h,五臺山的中臺頂年平均日照時數(shù)為2 722.8 h,日照率為61%,日照充足[25].由于地形變化較大,氣候條件差異明顯,所以土壤分布具有明顯的垂直分布特征,從山麓到山頂依次出現(xiàn)褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、亞高山草甸土和高山草甸土.五臺山的植物資源豐富,擁有華北地區(qū)面積最大的亞高山草甸[26].根據(jù)氣候指標(biāo)推算,五臺山屬于暖溫帶落葉闊葉林區(qū),并具有典型的高山林線山地[22],因此它適合作為林線森林的研究.
2017年7月初對五臺山南臺和中臺進(jìn)行調(diào)查,其中3個樣地均設(shè)在南臺的母樹林基地內(nèi),1個樣地設(shè)在中臺有相似林分結(jié)構(gòu)的森林斑塊內(nèi).以每個森林斑塊上界的海拔值為海拔梯度值,用手持GPS定位儀進(jìn)行踏查來確定選取海拔梯度分別為2 350、2 300、2 250、2 200 m的林線森林斑塊作為研究樣地.采用隨機(jī)系統(tǒng)取樣[27]的方法,在每個研究樣地中部隨機(jī)選取2個10 m×10 m的樣方,分別以這2個樣方為起點(diǎn)做2條平行樣帶.采用帶有刻度的樣繩(100 m)為工具,從上林緣位置開始設(shè)置第1個正方形的10 m×10 m的樣方,然后沿著樣地坡向的方向設(shè)置樣帶,直到下林緣為止,每條樣帶均勻設(shè)置4個10 m×10 m的樣方,另一條樣帶與之前的樣地平行.2條樣帶共設(shè)8個樣方,在每個樣方中進(jìn)行草本群落調(diào)查,并采集表層(0~10 cm)土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室分析.
草本群落調(diào)查:對樣方內(nèi)草本物種進(jìn)行識別,記錄每種植物的高度和蓋度信息.
土壤樣品調(diào)查與分析:在每個10 m×10 m樣方的對角線方向上選取3個采樣點(diǎn)(中間1個,接近樣方的角落各1個),在每個采樣點(diǎn)處對0~10 cm深度的土樣進(jìn)行取樣并混合成1個土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,對土壤pH值、全氮、有機(jī)碳、全磷和全硫指標(biāo)進(jìn)行分析.采用電極法進(jìn)行土壤pH值測定,用全自動凱氏定氮儀進(jìn)行土壤全氮的測定,用重鉻酸鉀氧化-外加熱法進(jìn)行土壤有機(jī)碳的測定,用酸溶鉬銻抗比色法進(jìn)行土壤全磷的測定,用燃燒碘量法和EDTA間接滴定法進(jìn)行森林土壤全硫的測定.
在確定每個物種的拉丁名之后,統(tǒng)計在不同海拔梯度的樣地內(nèi)的草本群落物種組成,進(jìn)而計算每個物種在每個樣方內(nèi)的重要值,采用重要值數(shù)據(jù)進(jìn)行群落相似性、物種多樣性的分析.計算公式[27]如下:
(i)重要值Pi=(Mi+Ni)/2,其中Mi為相對蓋度(即物種i的蓋度占樣方內(nèi)所有物種蓋度之和的比例),Ni為相對高度(即物種i的平均高度占樣方內(nèi)所有物種的平均高度之和的比例).
(iii)群落相似性計算與檢驗(yàn)[28-29].首先,以樣方間的物種重要值和海拔梯度(分類變量)建立線性模型進(jìn)行方差分析,方差分析的結(jié)果用近似F檢驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證.近似F檢驗(yàn)公式為
FP-F=SB(N-t)/(SW(t-1)),
其中SB為 組間平方和,SW為組內(nèi)平方和,t為被劃分的組數(shù),N為所有樣方數(shù)量.
其次,當(dāng)群落組成差異顯著時,需知道組內(nèi)變異是否顯著參與形成群落組成差異性.為了檢驗(yàn)組內(nèi)變異的作用,采用Bray-Curtis方法計算相似距離,建立主坐標(biāo)排序空間,計算組內(nèi)(樣地內(nèi)各個樣方)各樣方到圖心距離的均值,檢驗(yàn)這個均值在組間的差異性,并用單因素ANOVA對各個組間均值進(jìn)行方差分析.Bray-Curtis 距離計算公式為
其中i和j為任意2個樣方的代碼,y為物種重要值,k為在2個樣方中所有的物種數(shù).
最后,若方差分析距離均值在組間的差異不顯著,則說明群落的空間位置是導(dǎo)致群落差異的主要原因;若方差分析距離均值在組間的差異顯著,則群落組成的差異可能與樣方間離差過大有關(guān).這時無法排除樣方離差對群落組成的影響,但是可以借助PCoA觀察分析在排序空間內(nèi)樣方的位置,從排序圖上定性分析造成群落差異的主要原因.
(iv)群落物種組成相似系數(shù).常用算法有2種,本文同時應(yīng)用2種方法來分析物種組成相似性,計算公式[15,17]為Ci j=c/(a+b-c)×100%,Ii j=2c/(a+b)×100%,其中a為樣地i的物種數(shù),b為樣地j的物種數(shù),c為在2個樣地中共有的物種數(shù).Ci j和Ii j值越大,物種組成相似性越大.
所有計算在Microsoft Office Excel 2016上進(jìn)行,方差分析、多重比較和制圖均在R 3.4.3軟件(R Core Development Team 2017)下完成.在進(jìn)行方差分析之前先檢查方差齊性,當(dāng)方差不齊時采用非參數(shù)Kruskal Wallis分析組間的差異性,當(dāng)方差齊性時采用單因素ANOVA 方差分析組間的差異性,采用Multcomp軟件包中的glht()函數(shù)進(jìn)行多重比較.在Vegan包下的adonis2函數(shù)進(jìn)行PERMANOVA分析群落相似性(只能給出類似方差分析的顯著性P值結(jié)果)、betadisper函數(shù)檢測在排序空間內(nèi)組間距離的差異,并對PCoA分析作圖.
對Shannon-Weaner指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)和Patrick豐富度指數(shù)的單因素方差分析結(jié)果表明不同海拔的樣地內(nèi)草本群落物種多樣性差異不顯著,對Simpson指數(shù)的非參數(shù)Kruskal Wallis秩和檢驗(yàn)結(jié)果也表明不同海拔的樣地內(nèi)草本群落物種多樣性差異不顯著.物種多樣性在4個海拔梯度下的差異不顯著,但從多樣性指數(shù)的均值大小排序可知高海拔林線的林下草本物種多樣性均值較大(見表1).
表1 在不同海拔梯度下樣地內(nèi)物種多樣性指數(shù)均值的方差分析和多重比較
Permanova分析不同海拔梯度群落相似性的結(jié)果是差異顯著(P=0.019),這表明群落內(nèi)物種組成及重要值變化顯著受海拔的影響.通過計算在每個樣地內(nèi)的物種個數(shù)可知:隨海拔從高到低,樣地內(nèi)群落的豐富度依次為34、28、34、24.在4個海拔梯度樣地內(nèi)的共有物種有12個,僅存在于海拔2 350 m樣地內(nèi)的物種有9個,僅在海拔2 300 m樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種有7個,僅在海拔2 250 m樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種有4個,而海拔2 200 m的樣地卻無獨(dú)有物種,各海拔梯度樣地內(nèi)的具體物種名如表2所示.從每個海拔獨(dú)有物種數(shù)可以看出:高海拔地區(qū)(2 350 m、2 300 m)林線林下草本物種與低海拔地區(qū)(2 250 m、2 200 m)林線林下草本物種的差別較大.除12個共有物種外,僅在海拔2 200 m和2 250 m樣地內(nèi)共同出現(xiàn)的物種有3個,僅在海拔2 300 m和2 350 m樣地內(nèi)共同出現(xiàn)的物種有2個,這說明:即使海拔相差50 m,物種種類變化也會很大.除12個共有物種外,在海拔2 200 m、2 250 m和2 300 m處都出現(xiàn)的物種有2種草本植物即雪白委陵菜和峨?yún)?見表2),這說明這2種植物不易在大于海拔2 350 m林下森林內(nèi)生存(見表3).經(jīng)過群落間樣方到群落圖心距離的均值的方差分析(見圖1)發(fā)現(xiàn):草本群落內(nèi)樣方到圖心距離的均值在4個海拔梯度下差異不顯著.這排除了樣方間離差對結(jié)果的影響,即說明不同海拔的林線林下草本群落差異性是不同海拔梯度的群落在排序空間內(nèi)的位置差異決定的.
表2 不同海拔樣地內(nèi)物種組成和重要值
表2(續(xù))
表3 在不同海拔梯度樣地內(nèi)林下草本群落物種特征
圖1 樣方到圖心距離均值的方差分析
從圖2可以看出:不同梯度的群落排序空間的圖心位置有差異.在海拔2 200 m和2 350 m的樣地內(nèi)群落圖心位置幾乎重疊,但海拔2 200 m群落的樣方空間位置比海拔2 350 m處的更分散,這說明在海拔2 200 m樣地內(nèi)草本群落變異較大,海拔2 250 m處樣地與海拔2 350 m和海拔2 200 m樣地群落的圖心位置存在顯著差異,但在海拔2 300 m處樣地群落的圖心位置與其他3個群落位置差距最大,這說明在海拔2 300 m處樣地草本群落結(jié)構(gòu)變化最大.群落圖心間距離排序?yàn)镈14
注:圖心位置即為海拔數(shù)值標(biāo)注所處的位置,D12為海拔2 350 m的圖心與海拔2 300 m的圖心在2維排序軸上的距離,D13為海拔2 350 m的圖心與海拔2 250 m的圖心在2維排序軸上的距離,D14為海拔2 350 m的圖心與海拔2 200 m的圖心在2維排序軸上的距離,D23為海拔2 300 m的圖心與海拔2 250 m的圖心在2維排序軸上的距離,D24為海拔2 300 m的圖心與海拔2 200 m的圖心在2維排序軸上的距離,D34為海拔2 250 m的圖心與海拔2 200 m的圖心在2維排序軸上的距離.圖2 PCoA 排序上組內(nèi)與組間距離
表4 不同海拔梯度間群落物種組成相似系數(shù)
土壤養(yǎng)分的方差分析結(jié)果表明:4個海拔梯度的樣地土壤都呈現(xiàn)弱酸性,土壤pH值和土壤全磷在不同海拔的樣地內(nèi)差異顯著,但隨海拔變化土壤pH值和土壤全磷變化不規(guī)律;土壤全氮、全硫含量的變化隨海拔值減小而減小,且土壤全氮、全硫在海拔2 350 m處樣地內(nèi)的含量顯著高于海拔2 250 m和2 200 m處樣地內(nèi)的,這說明海拔高的林線森林表層積累的土壤氮、硫較多.非參數(shù)Kruskal Wallis的檢驗(yàn)有機(jī)碳含量在4個不同海拔樣地間差異不顯著,但其均值隨海拔降低而減小,高海拔地區(qū)表層有機(jī)碳積累較多(見表5).
表5 在不同海拔梯度下土壤理化性質(zhì)的方差分析和多重比較
Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman相關(guān)系數(shù)及顯著性檢驗(yàn)結(jié)果(見表6)表明:土壤pH值與全氮、全硫、有機(jī)碳呈顯著負(fù)相關(guān),全氮與有機(jī)碳、全硫、全磷呈顯著正相關(guān),有機(jī)碳與全硫以及全硫與全磷呈顯著正相關(guān);Simpson指數(shù)與Shannon-Weaner指數(shù),Shannon-Weaner指數(shù)和Patrick 豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān);除Spearman秩相關(guān)顯示Simpson指數(shù)和全磷有顯著微弱負(fù)相關(guān)外,多樣性指數(shù)和土壤理化性質(zhì)沒有顯著相關(guān).
表6 物種多樣性指數(shù)和土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)
本文調(diào)查的不同海拔林線林下出現(xiàn)的草本種類為21科45屬.由于多樣性指數(shù)的計算方法各異,因此用多個指數(shù)處理數(shù)據(jù)可以反映更真實(shí)的結(jié)果[15].針對敏感生境林線森林的海拔值從2 200 m增大到2 350 m,Patrick 豐富度指數(shù)、Shannon-Weaner 指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)的單因素方差和非參數(shù)秩和檢驗(yàn)的Simpson指數(shù)分析結(jié)果均表明不同海拔梯度的林下草本物種多樣性差異不顯著,但多樣性指數(shù)在海拔2 350 m處最大,且呈隨海拔值的減小而減小的趨勢.金慧等[30]對長白山牛皮杜鵑群落隨海拔梯度變化研究也證明草本層的α多樣性指數(shù)在海拔2 350 m處達(dá)最大值.
草本群落相似性在不同海拔梯度的樣地間有顯著的差別,且構(gòu)成物種也有差異,海拔是造成群落差異性的主要原因.隨海拔減小樣地內(nèi)獨(dú)有物種數(shù)量也減少,且相鄰海拔梯度的共有物種數(shù)量也較少.參照不同林型和不同恢復(fù)進(jìn)程的林下草本植物相關(guān)研究均表明:草本植物在不同環(huán)境下持續(xù)性較差,且草本植物隨著環(huán)境條件的改變而出現(xiàn)較大的波動性[15,17,31].沿海拔梯度草本植物的替換速率比灌木物種的替換速率更高[30].本文草本物種組成相似系數(shù)Cij值小于0.5和Iij值小于0.6,這和上述結(jié)果相類似.群落相似性的計算采用了樣地內(nèi)每個物種的重要值,這可以反映物種地位的變化,而群落物種組成相似性采用了樣地內(nèi)物種豐富度來反映物種組成變化.對海拔2 200 m與2 250 m樣地的群落相似性和群落物種組成相似性分析發(fā)現(xiàn):物種組成相似性最大且群落相似性中等,據(jù)此推測海拔2 200~2 250 m區(qū)間內(nèi)物種組成變化較少而物種重要值(地位)有明顯變化.對海拔2 300 m與2 250 m以及海拔2 300 m與2 200 m樣地的群落相似性和群落物種組成相似性分析發(fā)現(xiàn):海拔2 300 m樣地與2 250 m樣地的群落組成相似中等,但海拔2 300 m樣地與海拔2 200 m樣地的群落組成相似性較大,據(jù)此推測在海拔2 250~2 300 m范圍內(nèi)的物種組成發(fā)生變化較大.對海拔2 300 m和2 350 m樣地的群落相似性和群落物種組成相似性分析發(fā)現(xiàn):物種組成相似性和群落相似性都最小,這說明在海拔2 300 m以上的物種組成差別較大,群落相似性也較大.
人工造林在海拔2 300 m以上不易成活[32],但本文研究結(jié)果顯示林下草本植物在海拔2 350 m處群落總豐富度和物種多樣性較高,據(jù)此推測林線林下草本的生長對喬木幼苗也會產(chǎn)生競爭作用[13].
單因素方差分析結(jié)果表明:土壤pH值隨海拔梯度變化不規(guī)律,但土壤全氮和全硫含量隨海拔值升高而遞增,全磷含量在海拔2 300~2 350 m內(nèi)的變化略有差異,但仍表現(xiàn)為在高海拔處的全磷含量大于在低海拔處的全磷含量;秩和檢驗(yàn)的結(jié)果表明:不同海拔梯度有機(jī)碳差異不顯著,但有機(jī)碳的均值隨海拔梯度變化的趨勢與全氮和全硫的變化趨勢相同,高海拔和低海拔之間有顯著差異.多位學(xué)者研究表明:全氮和全磷常表現(xiàn)較一致的變化趨勢[16,33-34].土壤氮和磷是大量元素之一,可作為土壤肥力的代表,表層土壤的肥力促進(jìn)草本層生長發(fā)育[35].從多重比較發(fā)現(xiàn)較高海拔會有較大的表層肥力,但物種多樣性在不同海拔樣地內(nèi)差異不顯著,這說明:在研究范圍內(nèi),海拔差異不是限制林下草本植物生長發(fā)育的主要因素.土壤表層pH值變動不規(guī)律的原因可能與地表活動較活躍(如降雨和牲畜活動)有關(guān).土壤硫在研究區(qū)域內(nèi)的含量較高的原因可能與該地區(qū)附近有礦區(qū)分布有關(guān).
土壤表層的pH值與全氮和有機(jī)碳呈極非常顯著負(fù)相關(guān),與全磷呈顯著負(fù)相關(guān),這說明土壤表層的酸度在合理變化范圍內(nèi)有利于土壤表層陽離子的釋放.林毅等[36]對煙區(qū)土壤研究發(fā)現(xiàn)土壤pH值與堿解N、速效K、交換性Ca、交換性Mg、有效Zn、水溶性B和活性Mn有非常顯著的正相關(guān),但正相關(guān)系數(shù)值均小于0.5,這說明林線林下草本與煙草生長所需土壤pH值相差較大.土壤表層全氮與有機(jī)碳、全磷、全硫呈極非常顯著正相關(guān),這可能是因?yàn)榱志€森林的凋落物不斷積累,在草食動物幫助下凋落物的分解和養(yǎng)分釋放豐富了土壤的有機(jī)質(zhì)和其他養(yǎng)分的含量[37].文獻(xiàn)[38]研究證明土壤肥力對植物多樣性有影響,但本研究發(fā)現(xiàn)林線森林的土壤養(yǎng)分對草本植物多樣性沒有顯著的影響,這與文獻(xiàn)[16]的研究結(jié)果一致,即林線森林的林下草本層與土壤養(yǎng)分無顯著相關(guān)關(guān)系.
本文選取人工林林線斑塊內(nèi)的草本層和表層土壤為研究對象,對草本的多樣性和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn):(i)草本物種多樣性隨海拔變化不顯著,但草本群落相似性差異較大,并在不同海拔的林線斑塊中呈不規(guī)則的波動變化.在高海拔林線斑塊內(nèi)草本群落豐富度較大且獨(dú)有物種數(shù)量較多.在海拔2 300 m以上的林線斑塊內(nèi)草本物種變化較大.(ii)隨海拔值增大,在土壤養(yǎng)分中的全氮、全硫和全磷含量均增大,pH值呈波動變化.土壤養(yǎng)分在不同海拔間變化趨勢可能與牲畜活動、氣候等因素有關(guān).(iii)土壤養(yǎng)分(全氮、全磷、全硫、有機(jī)碳)之間呈顯著正相關(guān),pH值與其他養(yǎng)分呈顯著負(fù)相關(guān),土壤養(yǎng)分與草本多樣性無顯著相關(guān).在林線森林斑塊內(nèi)土壤養(yǎng)分間及它們與植物多樣性的相關(guān)關(guān)系與其他研究區(qū)差別較大.