大蒜種植密度對(duì)煙蚜生長(zhǎng)發(fā)育歷期、后代數(shù)和繁殖率的影響

楊 晨， 賴榮泉*， 米月娥， 陳 慶， 李 馨， 詹吉平

(1.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 福建 福州 350002；2.閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 福州 350002；3.龍巖市煙草公司永定分公司， 福建 永定 364100)

煙蚜[Myzus persicae(Sulzer)]是危害煙草的主要害蟲之一，在危害煙草時(shí)，其口器刺吸煙草葉片，導(dǎo)致葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失、水分損失，從而使煙葉烘烤過(guò)后的品質(zhì)降低；并且作為介體昆蟲，使煙草植株感染多種煙草病毒，減少烤煙產(chǎn)量，降低烤煙品質(zhì)(馬繼盛等，2007)。 目前，在煙葉生產(chǎn)過(guò)程中化學(xué)防治仍然是防治煙蚜的最主要措施之一。 然而，頻繁、大量、長(zhǎng)期地使用化學(xué)農(nóng)藥引起的“3R 問(wèn)題”逐漸加重，導(dǎo)致生產(chǎn)中煙蚜防控以及煙蚜傳播病毒病的防治愈發(fā)困難。 目前，煙蚜防治方法多樣化(陳杰等，2015)。 運(yùn)用栽培措施，改變環(huán)境條件，可使環(huán)境有利于煙草生長(zhǎng)發(fā)育，不利于病、蟲、雜草的發(fā)生，以此來(lái)減少煙草病、蟲、雜草的為害。 萬(wàn)壽菊和煙草的輪作提高了土壤中細(xì)菌群落數(shù)量，提升了生防菌、功能菌等菌屬的比例(黎妍妍等，2021)。 煙麥套種，使小麥形成天然的屏障作用，阻礙煙蚜遷飛到煙苗上(張漢球，2010)。 煙草與青蒿間作后，煙蚜種群密度相對(duì)下降(潘磊等，2017)。 煙草與玉米間作可以顯著降低煙蚜對(duì)煙株的取食(劉金燕等，2018)。

煙草與大蒜的間作和輪作可以改變煙田土壤中的土壤細(xì)菌群落，使易感病煙田的土壤細(xì)菌群落趨近于健康煙田，使發(fā)病率降低(徐新雯等，2020)，減少煙田中青枯菌和黑脛病菌的數(shù)量(賴榮泉，2015)。 無(wú)翅煙蚜在大蒜乙醇抽提物的影響下拒食作用明顯，大蒜乙醇提取物對(duì)無(wú)翅煙蚜具有毒殺作用，能干擾煙蚜種群(賴榮泉等，2010)，對(duì)有翅煙蚜具有忌避作用(賴榮泉等，2009)。 煙蒜套種會(huì)推遲煙蚜種群的始發(fā)期、降低煙蚜種群的個(gè)體數(shù)量(賴榮泉，2011)。煙蒜間作有利于煙田中捕食性節(jié)肢動(dòng)物的物種豐富度，有利于煙蚜的防治(賴榮泉，2011)。雖然，間作套種大蒜對(duì)田間煙草的植株健康帶來(lái)積極效果，然而，大蒜是否對(duì)煙蚜生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖等指標(biāo)有干擾作用未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

為了解大蒜對(duì)煙蚜生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，本試驗(yàn)于室內(nèi)測(cè)定了大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜發(fā)育歷期、后代數(shù)和繁殖率的影響，為大田間作套種大蒜防控?zé)熝撂峁┛茖W(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

煙草:云煙87，由福建省煙草公司龍巖市公司煙科分所提供。

大蒜:紫白皮，購(gòu)于河南省開封市種植戶。

煙蚜:采自三明市煙草公司泰寧分公司科技園田間煙株上的無(wú)翅煙蚜。

煙蚜若蚜:將采集到的煙蚜在溫度20±2 ℃和60%相對(duì)濕度條件下飼養(yǎng)2 代以上(得到相對(duì)一致、整齊的種群)，用毛筆將成蚜接種至具煙葉葉碟(直徑1.5 cm)的培養(yǎng)皿(直徑10 cm)中飼養(yǎng)。 待成蚜產(chǎn)蚜后，將大小一致、同時(shí)產(chǎn)生的1 齡若蚜接到具有煙葉葉碟(直徑1.5 cm)的培養(yǎng)皿(直徑10 cm)中用于試驗(yàn)。

其他材料:人工氣候箱(MRC-250B-LED，寧波普朗特儀器有限公司生產(chǎn))，硬塑料(厚0.2 mm)自制桶狀養(yǎng)蟲罩(直徑16.5 cm，高30 cm)，培養(yǎng)皿(直徑10 cm)，毛筆，棉花，膠槍，膠棒，剪刀，花盆(直徑15 cm，高10 cm)等。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2020 年8—12 月在福建農(nóng)林大學(xué)科技園田間實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.3 試驗(yàn)方法

參考何超等(2017)、陳茜等(2020)和范秀娟等(2014)的方法，試驗(yàn)設(shè)置3 組處理和1 組對(duì)照，每組重復(fù)3 次。 用營(yíng)養(yǎng)土將大蒜蒜瓣種植于花盆中，以每盆分別種植蒜瓣1 瓣、3 瓣、5瓣為3 個(gè)處理。 在蒜瓣出苗長(zhǎng)出土面約2～3 cm 時(shí)，將1 頭大小一致、同時(shí)產(chǎn)生的1 齡煙蚜若蚜接于具有保濕棉花的煙葉葉碟的培養(yǎng)皿中飼養(yǎng)，然后將該培養(yǎng)皿置于大蒜苗上方(培養(yǎng)皿底部距花盆上邊沿15 cm 處)，花盆和培養(yǎng)皿均放置于自制桶狀養(yǎng)蟲罩中。 對(duì)照組花盆中未種植大蒜，其他操作與處理組相同(圖1)。

圖1 大蒜種植密度對(duì)煙蚜影響的測(cè)試裝置Figure 1 Effects of application of garlic planting densities on Myzus persicae

試驗(yàn)在溫度20±2 ℃和60%相對(duì)濕度條件下進(jìn)行，每日8:00 及時(shí)更換新鮮煙葉葉碟。 同時(shí)，每日8:00 和16:00 觀察煙蚜存活狀況和齡期，及時(shí)清除煙蚜蛻皮，直至若蚜發(fā)育成成蚜；在若蚜發(fā)育為成蚜后，每天8:00 調(diào)查煙蚜的存活狀況以及后代數(shù)，并及時(shí)挑走成蚜產(chǎn)下的若蚜，直至成蚜全部死亡。 記錄煙蚜各個(gè)齡期的發(fā)育歷期和后代數(shù)。 根據(jù)公式(1)和(2)分別計(jì)算其后代抑制率和繁殖率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010 和SPSS 22 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和單因素方差分析(α＝0.05)，LSD 法比較，數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜發(fā)育歷期的影響

2.1.1 大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜若蚜發(fā)育歷期的影響 由圖2 可知，大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜若蚜發(fā)育歷期沒(méi)有顯著影響(1 齡若蚜:F3，8＝ 1.317，P＝ 0.334；2 齡若蚜:F3，8＝ 0.275，P＝ 0.842；3 齡若蚜:F3，8＝ 0.323，P＝ 0.809；4 齡若蚜:F3，8＝ 1.705，P＝ 0.243)。 其中，1 齡若蚜發(fā)育歷期隨大蒜種植密度的增加而縮短，種植密度為5 株·盆-1時(shí)，對(duì)若蚜發(fā)育歷期影響最大，比對(duì)照縮短了16.00 h，縮短46.15%。 2 齡若蚜發(fā)育歷期隨著大蒜種植密度的增加而延長(zhǎng)，但與對(duì)照相比發(fā)育歷期均縮短，種植密度為1 株·盆-1時(shí)，對(duì)若蚜發(fā)育歷期影響最大，比對(duì)照縮短了8.00 h，縮短23.07%。 3 齡若蚜發(fā)育歷期隨著大蒜種植密度的增加先延長(zhǎng)后縮短，在種植密度為1 和3 株·盆-1時(shí)延長(zhǎng)，在種植密度為5 株·盆-1時(shí)縮短，在種植密度為3 株·盆-1時(shí)，對(duì)若蚜發(fā)育歷期影響最大，比對(duì)照延長(zhǎng)了18.67 h，延長(zhǎng)58.34%。 4 齡若蚜發(fā)育歷期隨著大蒜種植密度的增加而延長(zhǎng)，但種植密度為1 株·盆-1時(shí)，與對(duì)照相比發(fā)育歷期縮短，當(dāng)種植密度為5 株·盆-1時(shí)，對(duì)若蚜發(fā)育歷期影響最大，比對(duì)照延長(zhǎng)了34.67 h，延長(zhǎng)92.87%。

圖2 大蒜種植密度對(duì)煙蚜若蚜發(fā)育歷期的影響Figure 2 Effects of garlic planting density on larval development duration of Myzus persicae

2.1.2 大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜成蚜壽命的影響 由圖3 可知，大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜成蚜壽命沒(méi)有顯著影響(F3，8＝1.107，P＝0.401)。 成蚜壽命隨大蒜種植密度的增加而縮短，大蒜種植密度為5 株·盆-1時(shí)，對(duì)成蚜壽命的影響最大，比對(duì)照縮短了69.33 h，縮短8.12%。

圖3 大蒜種植密度對(duì)煙蚜成蚜壽命的影響Figure 3 Effects of garlic planting density on the adult life span of Myzus persicae

2.1.3 大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜2～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響 由圖4 可知，大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜 2～4 齡若蚜發(fā)育歷期有顯著影響(F3，8＝ 4.505，P＝ 0.039)。 2 ～4 齡若蚜發(fā)育歷期隨大蒜種植密度的增加而延長(zhǎng)，種植密度為5 株·盆-1時(shí)，對(duì)2～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響最大，比對(duì)照延長(zhǎng)了48 h，延長(zhǎng)46.15%；種植密度為3 株·盆-1時(shí)，對(duì)2～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響居中，比對(duì)照延長(zhǎng)了29.33 h，延長(zhǎng)28.20%；種植密度為1 株·盆-1時(shí)，對(duì)2 ～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響最小，比對(duì)照縮短了2.67 h，縮短2.57%。

圖4 大蒜種植密度對(duì)煙蚜2～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響Figure 4 Effects of garlic planting density on development duration of the 2～4th instar nymph of Myzus persicae

2.1.4 煙蚜發(fā)育歷期與大蒜不同種植密度間的相關(guān)性分析 煙蚜1 齡若蚜:P＞0.05，R＝0.551，相關(guān)性不明顯。 煙蚜 2 齡若蚜:P＞0.05，R＝0.009，相關(guān)性不明顯。 煙蚜 3 齡若蚜:P＞0.05，R＝0.281，相關(guān)性不明顯。

煙蚜 4 齡若蚜:Y＝18.665＋12.001X(F1，10＝5.569，P＜0.05，R＝0.598)。 其中，Y為煙蚜 4 齡若蚜發(fā)育歷期(h)；X為大蒜種植密度(株·盆-1)。

煙蚜 2～4 齡若蚜:Y＝78.667＋17.600X(F1，10＝14.568，P＜0.05，R＝0.770)。 其中，Y為煙蚜2～4 齡若蚜發(fā)育歷期(h)；X為大蒜種植密度(株·盆-1)。

煙蚜成蚜壽命:P＞0.05，R＝0.503，相關(guān)性不明顯。

通過(guò)回歸分析發(fā)現(xiàn)，雖然煙蚜1 齡、2 齡、3 齡若蚜發(fā)育歷期和成蚜壽命與大蒜種植密度無(wú)顯著相關(guān)性，但是，4 齡若蚜發(fā)育歷期和2～4 齡若蚜發(fā)育歷期之和與大蒜種植密度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。 此外，大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜2～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響比其對(duì)4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響更大。

2.2 大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜成蚜后代數(shù)的影響

2.2.1 大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜成蚜單頭總平均后代數(shù)的影響 從圖5 可知，大蒜種植密度對(duì)煙蚜成蚜單頭總平均后代數(shù)沒(méi)有顯著影響(F3，8＝0.045，P＝0.987)。 成蚜單頭總后代數(shù)隨著大蒜種植密度的增加而增加，但與對(duì)照相比均表現(xiàn)為總平均后代數(shù)減少，當(dāng)種植密度為1 株·盆-1時(shí)，對(duì)煙蚜后代數(shù)的影響最大 ，比對(duì)照減少2.67 頭，后代抑制率為3.64%。

圖5 大蒜種植密度對(duì)煙蚜后代數(shù)的影響Figure 5 Effects of garlic planting densities on the offspring number of Myzus persicae

2.2.2 大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)的影響 由圖6 可知，從成蚜產(chǎn)蚜開始，煙蚜在不同大蒜種植密度下的日平均后代數(shù)都有一個(gè)高峰期。 其中，種植密度為5 和1 株·盆-1下的煙蚜始發(fā)期單頭日平均后代數(shù)明顯比對(duì)照的低，分別為0.33 和0.00 頭。 對(duì)照的煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)最大值是5.33 頭，時(shí)間在成蚜產(chǎn)蚜后第7 天；大蒜種植密度為1 株·盆-1時(shí)，煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)最大值是5.33 頭，時(shí)間為第8 天；大蒜種植密度為3 株·盆-1時(shí)，煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)最大值是5.67 頭，時(shí)間為第11 天；大蒜種植密度為5 株·盆-1時(shí)，煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)最大值是5.00 頭，時(shí)間為第11 天。 時(shí)間上其最大值有一定推遲，其推遲順序?yàn)?3 株·盆-1＝5 株·盆-1＞1 株·盆-1＞對(duì)照，但大蒜不同密度下煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)最大值差異不顯著(F3，8＝0.409，P＝ 0.751)。

圖6 大蒜種植密度對(duì)煙蚜單頭成蚜日平均后代數(shù)變化的影響Figure 6 Effects of garlic planting densities on average number of offspring per Myzus persicae

2.2.3 煙蚜成蚜后代數(shù)與大蒜不同種植密度間的相關(guān)性分析 煙蚜成蚜后代數(shù)與大蒜種植密度間的相關(guān)性不明顯，P＞0.05，R＝0.115。

2.3 大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜繁殖率的影響

2.3.1 大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜成蚜繁殖率的影響

由圖7 可知，大蒜種植密度對(duì)煙蚜成蚜繁殖率沒(méi)有顯著影響(F3，8＝ 0.266，P＝ 0.848)。 隨著大蒜種植密度的增加，煙蚜成蚜的繁殖率先增加后減小，大蒜種植密度為5 株·盆-1時(shí)，對(duì)煙蚜成蚜的繁殖率影響最大，比對(duì)照減少0.14 頭·天-1，減少4.58%。

圖7 大蒜種植密度對(duì)煙蚜繁殖率的影響Figure 7 Effects of garlic planting densities on the reproductive rate of Myzus persicae

2.3.2 煙蚜成蚜繁殖率與大蒜不同種植密度間的相關(guān)性分析 煙蚜成蚜繁殖率與大蒜不同種植密度間的相關(guān)性不明顯，P＞0.05，R＝0.173。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，煙蚜被大蒜不同種植密度影響后，煙蚜各個(gè)齡期發(fā)育歷期均會(huì)發(fā)生不同程度的改變。 尤其是，煙蚜2～4 齡若蚜的發(fā)育歷期隨大蒜種植密度的增加而延長(zhǎng)(P＜0.05)，大蒜種植密度為5 株·盆-1時(shí)，對(duì)2 ～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響最大，比對(duì)照延長(zhǎng)了48 h，延長(zhǎng)46.15%。

通過(guò)回歸分析發(fā)現(xiàn)，4 齡若蚜發(fā)育歷期和煙蚜2 ～4 齡若蚜發(fā)育歷期之和與大蒜種植密度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。 此外，大蒜不同種植密度對(duì)煙蚜2～4 齡若蚜發(fā)育歷期之和影響比其對(duì)4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響更大。 大蒜種植密度對(duì)煙蚜若蟲整個(gè)歷期的影響大于其單個(gè)齡期歷期的影響，這對(duì)實(shí)際生產(chǎn)中煙蚜的防控具有重要的意義。

本試驗(yàn)的研究結(jié)果與賴榮泉(賴榮泉，2011)、Mollaeiet al(2021)和Laiet al(2011，2017，2020)等的結(jié)果較一致，其研究結(jié)果表明，煙草與大蒜套種、甘藍(lán)與大蒜間種對(duì)煙蚜、菜蚜具有種群控制效果，可以降低煙蚜、菜蚜的密度及推遲其發(fā)生期。 本試驗(yàn)表明，大蒜種植密度能夠干擾煙蚜的發(fā)育歷期，特別是煙蚜2 ～4 齡若蚜的發(fā)育歷期隨大蒜種植密度的增加而顯著延長(zhǎng)。 大蒜種植密度對(duì)煙蚜種群的抑制作用可能主要是延長(zhǎng)了煙蚜2 ～4 齡若蚜的發(fā)育歷期，推遲了成蚜產(chǎn)蚜起始時(shí)間及減少當(dāng)代煙蚜對(duì)煙株的危害，從而減少煙蚜對(duì)煙葉的危害。

本試驗(yàn)尚有不足之處和待研究的問(wèn)題:首先，本試驗(yàn)在室內(nèi)條件下研究，而大田環(huán)境敞開寬廣，對(duì)大蒜揮發(fā)物的作用有很多影響；其次，室內(nèi)條件下，大蒜與煙蚜的距離與大田環(huán)境有很大差異，這些都可能影響大蒜種植密度對(duì)煙蚜的作用。 因此，大蒜種植密度對(duì)煙蚜生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖產(chǎn)生的影響仍然需要在大田開展試驗(yàn)，作進(jìn)一步的研究和分析。