自然度評價應(yīng)用于城市生物多樣性保護的研究進展

張 贇,張銀龍,2①,吳永波,2,李海東

(1.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037;2.南京林業(yè)大學(xué)江蘇省南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210037;3.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042 )

在地質(zhì)年代尺度中，生物群落的分布、演替與環(huán)境變化保持同步[1]。但隨著社會發(fā)展和科技進步，人類活動對環(huán)境的影響愈加明顯，導(dǎo)致生物群落可能偏離自然演替的方向。持續(xù)且高強度的人為干擾會造成棲息地的嚴(yán)重退化和破碎化，由此產(chǎn)生的破碎效應(yīng)、面積效應(yīng)和邊緣效應(yīng)，將導(dǎo)致生物群落結(jié)構(gòu)簡單化，使生態(tài)系統(tǒng)偏離自然狀態(tài)，降低群落物種多樣性。生物多樣性既是人類賴以生存的條件，也是社會可持續(xù)發(fā)展的根基。為了保護生物多樣性，基本前提是恢復(fù)和提升生態(tài)系統(tǒng)的自然度(naturalness)[2]。1991年，ANDERSON[3]首先提出了評估和量化自然度的概念框架，用于確定優(yōu)先保護措施和評估替代性管理方案的潛在影響。MACHADO[4]進一步豐富和發(fā)展了此框架，提出了由自然與人為干擾、系統(tǒng)物質(zhì)和能量的輸入與輸出、景觀破碎化以及生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)過程等因素組成的生態(tài)系統(tǒng)自然度評價體系。自然度作為重要的評價準(zhǔn)則，已被廣泛應(yīng)用于自然資源保護、土地利用動態(tài)監(jiān)測、景觀生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)系統(tǒng)管理方案的制定[5-7]。

我國的快速城市化和工業(yè)化導(dǎo)致城市及其周邊區(qū)域的自然生境被大量開發(fā)利用，本地物種生存環(huán)境受到威脅，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)喪失，人類福祉受到負面影響。在此背景下，城市如何與自然融合已成為重要的科學(xué)議題。生態(tài)可持續(xù)性與生物多樣性保護理念已被納入現(xiàn)代城市空間規(guī)劃管理中，以自然度評價指導(dǎo)城市生物多樣性保護和規(guī)劃管理工作，包括加強保護動植物棲息地、識別城市自然保護地、建設(shè)和保留生物廊道，促進城市生物多樣性保護和可持續(xù)發(fā)展[8-9]。該文在闡述自然度概念的基礎(chǔ)上，歸納自然度評價指標(biāo)和方法，系統(tǒng)梳理基于空間尺度的自然度評價在城市生物多樣性保護領(lǐng)域的應(yīng)用研究進展，為城市生態(tài)系統(tǒng)管理和生物多樣性保護政策的制定及方案實施提供理論依據(jù)和方法手段。

1 自然度的概念

德國學(xué)者HORNSTEIN[9]于1950年首次提出自然度這一術(shù)語，源于德語“naturn?he”，意為生態(tài)系統(tǒng)的當(dāng)前狀態(tài)與其自然狀態(tài)之間的差異程度，并用于評價歐洲森林的自然度。其后不同學(xué)者因?qū)@種差異特征以及生態(tài)系統(tǒng)的參照系理解不同，對自然度概念有著不同理解。趙常明等[10]表示自然度是生態(tài)系統(tǒng)保持自身原生狀態(tài)的程度，強調(diào)以從未受到干擾破壞的系統(tǒng)為參照系。STIENEN等[11]將自然度定義為一個地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀與原始狀態(tài)的差異，并認(rèn)為本土物種是衡量這種差異的重要特征。WINTER[2]認(rèn)為自然度是生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)實狀態(tài)和潛在自然狀態(tài)之間的距離，并強調(diào)植被狀況和物種數(shù)量是關(guān)鍵的度量指標(biāo)。現(xiàn)實生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)是當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)在人類干擾作用下偏離自然狀態(tài)的結(jié)果，因而可以將生態(tài)干擾度(包括干擾強度、持續(xù)時間和涉及范圍等)作為生態(tài)系統(tǒng)自然度的度量標(biāo)準(zhǔn)。生態(tài)干擾度(hemeroby)最初由JALAS[12]于1955年提出，當(dāng)時主要反映人類對植物區(qū)系和植被的影響，用于量化當(dāng)前植被狀態(tài)與無人類干擾情況下的植被自我演替所形成的最終狀態(tài)(即潛在自然植被)之間的距離。直到1999年，生態(tài)干擾度(也稱為人為干擾度)被用于各種生態(tài)系統(tǒng)中，衡量人為干擾對生態(tài)組分或生態(tài)系統(tǒng)的綜合影響程度[13-14]。廣義的人為干擾包括了對生態(tài)環(huán)境起積極作用的正面干擾，如基于“近自然”理念的森林經(jīng)營、生態(tài)修復(fù)、生物工程等措施，使得退化生境得以恢復(fù)與重建，并有可能提高生態(tài)系統(tǒng)的自然度。

因此，自然度可從當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)所處的狀態(tài)或人為干擾2種角度來定義。MCROBERTS等[15]提出生態(tài)系統(tǒng)的自然度是生態(tài)過程和人為干擾共同作用的結(jié)果。KOWARIK[16]強調(diào)自然度是受干擾的生態(tài)系統(tǒng)進行自我調(diào)節(jié)的能力。因此，筆者認(rèn)為自然度是當(dāng)前受人類干擾的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)與其自然狀態(tài)之間的距離，自然度評價就是對它們之間的差異程度的綜合度量。

2 自然度評價方法

自然度評價是基于生態(tài)過程的評估，評估重點是生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài);而生態(tài)干擾度評價是基于人類影響強度，將人為干擾作為生態(tài)系統(tǒng)擾動變化的驅(qū)動力[15]。綜合生態(tài)過程和人為干擾評估，依據(jù)不同的研究對象和目的，可將生態(tài)系統(tǒng)自然度評價方法分為3類：(1)指示生物法;(2)自然距離法;(3)多指標(biāo)綜合評價法。

2.1 指示生物法

指示生物法是指依據(jù)單一物種或群落的生態(tài)特征對人類干擾作出的反應(yīng)，指示生態(tài)系統(tǒng)的自然屬性或受干擾程度，依此評估生物多樣性狀態(tài)和變化。維管束植物是反映人為壓力的重要指示生物，有些物種傾向于人為管理或處于退化狀態(tài)的生境，而另一些物種則在自然或接近自然的生境條件下更為豐富[13]。通常以群落組成或群落中某一特定物種的豐度、生物量等生物指標(biāo)的變化，反映物種對不同干擾水平的敏感性或耐壓力。依據(jù)物種對不同人為干擾強度的敏感性，將生態(tài)干擾度或自然度值分配給單個植物物種或群落，并以加權(quán)平均或者簡單算術(shù)平均值表征生境的自然度或退化水平。但自然度指數(shù)用于監(jiān)測和評價生境質(zhì)量時也存在一定的不確定性，如自然度值低的植物物種會偶然出現(xiàn)在接近自然狀態(tài)的生境，但物種數(shù)量大多較低；同時，受地理區(qū)域的限制，某個物種處于一個地區(qū)的自然和近自然生境中，但在其他地區(qū)可能會處于退化狀態(tài)或受人為干擾嚴(yán)重的生境。除了維管束植物之外，鳥類、昆蟲、附生植物的分布和數(shù)量等也是反映生境自然度的關(guān)鍵指示因子。BATTISTI等[17]研究表明，鳥類在不同干擾程度的棲息地出現(xiàn)頻率是反映棲息地受人為干擾程度的良好指標(biāo)；JACOBSEN 等[18]發(fā)現(xiàn)，與人為管理的森林相比，近自然森林擁有更豐富的甲蟲群落；CZEREPKO等[19]提出，地衣豐富度是森林自然度的重要生物指標(biāo)。

2.2 自然距離法

自然距離法是指所評估的生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)前狀態(tài)與參照系狀態(tài)之間的距離[2]。參照系是在極少的人為活動條件下，由反映自然度的指標(biāo)數(shù)值所構(gòu)成的參照系統(tǒng)，其狀態(tài)表明生態(tài)系統(tǒng)變化過程中受到的人類改造痕跡最少[20]。自然距離法最早用于評估植被自然度，通常以潛在自然植被(potential naturalness vegetation，PNV)或受人為干擾小的植被作為參照系[21]。PNV指基于植被演替規(guī)律而推斷出的發(fā)展趨勢，是非現(xiàn)實存在的[22];而實際參照系會直接或間接地受到一定程度的人為干擾，因此可依據(jù)相對量化參考法，以受人類活動影響小的植被作為參照系[23]。通過植被物種組成與結(jié)構(gòu)、指示物種豐度等指標(biāo)的實測值與參照系之間的距離，按照干擾強度從幾乎無干擾(天然)到極度強烈干擾(人工),分別賦予每個指標(biāo)生態(tài)干擾度(自然度)值，依據(jù)重要性程度加權(quán)量化為生態(tài)干擾度(自然度)[22, 24]，生態(tài)干擾度值越大，植被自然度就越低，生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)實狀態(tài)距離其參照系越遠。在景觀層面上，依據(jù)所評價對象的植被狀態(tài)與潛在自然植被狀態(tài)的偏離程度和土地利用方式，為不同土地覆被分配生態(tài)干擾度(或自然度)值，以基于面積權(quán)重的景觀自然度(人為干擾度)指數(shù)模型量化人類干擾對物種生境的影響，從而預(yù)測物種變化的驅(qū)動因素。WALZ等[14]依據(jù)人類活動對動植物生境的影響，將德國土地利用類型的生態(tài)干擾度劃分為7級分類系統(tǒng)，并詳細描述了生態(tài)干擾度值所對應(yīng)的土地覆被特征(表1)。為了更準(zhǔn)確地描述城市土地利用強度，ARNOLD等[25]增加了“不透水覆蓋率”和“樹冠覆蓋度”等指標(biāo)，對城市建成區(qū)土地利用進一步分類，將其劃分為10級生態(tài)干擾度分級系統(tǒng)，如第1級“天然”為混交林和沼澤生境，第10級“完全人工”為無植被覆蓋、不透水面覆蓋率達到75%～100%的生境。陳愛蓮等[24]將生態(tài)干擾度用于遼寧雙臺河口濕地景觀監(jiān)測和評價中，將濕地景觀分為(幾乎)無干擾型、半干擾型、全干擾型，并細分出二級景觀類型。自然距離法作為直接評價人類活動對自然棲息地干擾的方法，已在我國浙江西門島濕地[26]、新疆艾比湖自然保護區(qū)[27]、北京密云水庫[28]等地的研究中得到了應(yīng)用。

表1 基于土地利用類型的生態(tài)干擾度(或自然度)閾值及等級分類(改編自WALZ等[14])

2.3 多指標(biāo)綜合評價法

多指標(biāo)綜合評價法是將反映生態(tài)系統(tǒng)自然屬性和受干擾程度的各種指標(biāo)用一定的方法和模型，對所評價的生態(tài)系統(tǒng)整體狀態(tài)做出綜合評價的方法。早期的多指標(biāo)綜合評價法主要應(yīng)用于研究森林、河流生態(tài)系統(tǒng)的狀況，評價指標(biāo)不僅包含植物、動物和微生物等生物物種的組成與結(jié)構(gòu)，還涉及指示性物種數(shù)量、比例和分布狀態(tài)，需要大量基于樣方實測的物種數(shù)據(jù)，通常只適合評價單一生態(tài)系統(tǒng)自然度。PAILLET等[29]以原生樹種比例、群落完整性、垂直結(jié)構(gòu)異質(zhì)性、每公頃死亡樹木數(shù)等指標(biāo)，量化分析了法國阿爾卑斯山脈梧桐林和混交林的自然保護價值，用于監(jiān)測人為干擾下森林生物多樣性的狀態(tài)。王國玉[30]結(jié)合植被群落多樣性、建群種胸徑級、鄉(xiāng)土樹種比例等植被特征和河岸結(jié)構(gòu)、景觀特征指標(biāo)，構(gòu)建了大連河岸帶自然度評價指標(biāo)體系。此類評價主要以生物群落本身的實測數(shù)據(jù)為依據(jù)，后來逐漸將環(huán)境因子(如土壤狀況、水質(zhì)等)納入生態(tài)系統(tǒng)的自然度評價指標(biāo)體系中。顧嵐等[31]增加了水質(zhì)特征指標(biāo)，結(jié)合地貌和植被特征評價北京湯河自然度等級。YAO等[32]在植被群落組成、群落演替特征指標(biāo)的基礎(chǔ)上，進一步納入了土壤肥力方面的指標(biāo)，分析了內(nèi)蒙古準(zhǔn)格爾旗煤礦區(qū)的恢復(fù)程度及棲息地質(zhì)量對物種多樣性的影響。在考慮生態(tài)系統(tǒng)自身性狀和特征的同時，外界干擾也是判斷生態(tài)系統(tǒng)自然度的重要因素，如管理強度、基礎(chǔ)設(shè)施數(shù)量、距道路的距離、游客增長量等。與單一生態(tài)系統(tǒng)相比，多個生態(tài)系統(tǒng)類型鑲嵌而成的區(qū)域景觀自然度評價涉及的社會經(jīng)濟因素更多、研究范圍更廣，更加符合社會、經(jīng)濟、自然環(huán)境相互作用的復(fù)合表征理念。在表征生態(tài)質(zhì)量的指標(biāo)基礎(chǔ)上，F(xiàn)AN等[33]增加了經(jīng)濟密度、主干道密度、單位時間內(nèi)的近海捕魚量等指標(biāo)，綜合量化渤海萊州灣小青河口內(nèi)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的自然度。在遙感和地理空間信息技術(shù)的支持下，多指標(biāo)綜合評價法得到了進一步發(fā)展。如侯偉等[34]考慮了以人類干擾的疊加效應(yīng)和距離衰減效應(yīng)作為壓力，以景觀自然度作為狀態(tài)，建立了基于GIS格網(wǎng)單元的人為干擾度指數(shù)，加強了人為干擾度(自然度)在空間上的對比性。

3 自然度評價在城市生物多樣性保護領(lǐng)域的應(yīng)用

在以人為本的城市建設(shè)背景下，城市生物多樣性保護尤其要重視人類干擾與生物多樣性之間的關(guān)系。受人為干擾的城市生境或景觀自然度大幅降低，棲息地破碎化嚴(yán)重，從根本上改變了生物多樣性狀態(tài)。因此，從自然度評價的視角進行城市生境質(zhì)量評估、城市景觀動態(tài)監(jiān)測、城市生態(tài)空間規(guī)劃，不僅能夠反映城市生態(tài)系統(tǒng)自然度或受人為干擾程度，更揭示了導(dǎo)致生物多樣性變化的驅(qū)動力。

3.1 城市生境質(zhì)量評估

自然度評價作為判斷生境質(zhì)量的重要途徑，主要是對人類活動引起的城市生境退化程度進行診斷。森林和河流是城市綠地的重要組成部分，也是維持生態(tài)系統(tǒng)健康的關(guān)鍵因素。為了改善人類對城市森林的過度干預(yù)，森林自然度評價已成為近自然林業(yè)經(jīng)營的基礎(chǔ)。崔海山等[35]采用多指標(biāo)綜合評價和GIS空間分析法探討廣州市白云山風(fēng)景區(qū)森林自然度，不合理的人為改造導(dǎo)致馬尾松純林逐漸成為以闊葉樹為主的林分，物種數(shù)量明顯減少且分布不均，導(dǎo)致白云山森林整體自然度較低。TONI等[36]從城市區(qū)域視角進一步擴展了自然度研究范圍，運用自然度評價對受不同人為干擾的城市綠地特征進行分析，發(fā)現(xiàn)城市灰色基礎(chǔ)設(shè)施、過度管理、環(huán)境污染是減少鄉(xiāng)土植物種類和影響動物繁殖的主要原因。HUANG等[37]比較了武漢市不同人為管理下8個典型風(fēng)景區(qū)的馬尾松人工林自然度，經(jīng)多指標(biāo)綜合評估發(fā)現(xiàn)近自然改造后的風(fēng)景區(qū)顯著提高了物種豐富度和鄉(xiāng)土植被物種的比例，有效促進了森林演替?；谏车膶傩蕴卣?，BATTISTI等[38]進一步考慮了物種對不同人為干擾下生境的響應(yīng)，評估了意大利拉齊奧區(qū)(Latium)不同生境類型的鳥類多樣性和優(yōu)勢種群，沿不同自然度梯度發(fā)現(xiàn)歐金翅雀(Carduelischloris)、紫翅椋鳥(Sturnusvulgaris)、黑頭林鶯(Sylviamelanocephala)通常只出現(xiàn)在高度人為干擾的城市森林公園中。隨著自然度評價研究的深入和發(fā)展，城市河流近自然修復(fù)逐漸受到關(guān)注，河流自然度評價成為指導(dǎo)河流生境恢復(fù)和維護的重要手段。PYO等[39]建立了基于生物和非生物因素的河流自然度評價指標(biāo)體系，綜合評估發(fā)現(xiàn)道路和建筑設(shè)施、河流渠道化工程、人類游憩等干擾行為降低了城市河流自然度，動植物物種數(shù)量也隨之相應(yīng)減少。燕琳等[40]以北京市永定河自然度評價為例，進一步提出了加強旅游管理及營造多樣化生境、引入生物物種等生態(tài)措施，為城市河流管理和利用提供目標(biāo)依據(jù)。而美國、澳大利亞、德國等注重河流生物指標(biāo)或者河道的物理形態(tài)和特征，很少從系統(tǒng)綜合的角度結(jié)合生態(tài)因子和社會經(jīng)濟進行自然度評估[41-43]。如TESTI等[44]運用指示生物法研究了意大利阿布魯佐區(qū)(Abruzzo)河流的植物生態(tài)干擾度指數(shù)，表明相較于位于自然林地和濕地周圍的河流，人為干擾強烈的城市河流生境質(zhì)量最低。SCHEBELLA等[45]基于植被和河流生境特征，采用多指標(biāo)綜合評價和線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，澳大利亞城市公園自然度是影響植被與鳥類物種豐富度的關(guān)鍵因素。大多數(shù)城市生境自然度研究以指示生物法和多指標(biāo)綜合評價法為主要評估手段，通過自然度評價不僅可以準(zhǔn)確評判城市生境的自然屬性或受人為干擾程度，還能夠明確生境質(zhì)量與物種多樣性之間的相互作用關(guān)系，其研究結(jié)果對指導(dǎo)城市生物多樣性保護和生態(tài)恢復(fù)決策具有重要參考價值。

3.2 城市景觀動態(tài)監(jiān)測

在人類活動干擾下，城市建設(shè)用地逐漸占領(lǐng)了自然生境，改變了自然景觀的生物和非生物環(huán)境，導(dǎo)致生物多樣性也發(fā)生相應(yīng)變化[46-48]。國內(nèi)外學(xué)者從不同人為干擾度下景觀動態(tài)變化視角，監(jiān)測和評估城市化進程中物種的生境條件和豐富度變化。FUSHITA等[49]依據(jù)景觀層面的自然距離法，評估了巴西圣保羅市圣卡洛斯聯(lián)邦大學(xué)人為干擾下的景觀變化后認(rèn)為，隨著城市化進程的推進，森林和河流斑塊破碎化程度增加，農(nóng)業(yè)、道路和建筑結(jié)構(gòu)等人為景觀占主導(dǎo)地位，使河流濕地植被物種數(shù)量和多樣性大幅下降。YI等[50]基于人為干擾對景觀的影響，利用景觀人為干擾度分析深圳沿海城市化是造成濕地植被、林地、草原等自然和半自然生境減少的主要驅(qū)動因素。RüDISSER等[51]擴展了基于景觀層面的自然距離法，結(jié)合景觀自然度和距自然生境的距離，構(gòu)建了基于GIS的自然距離指數(shù)(distance to nature, D2N)，并評估了奧地利城市景觀和植被空間分布特征，進一步推進了景觀自然度評價向定量化和模型化方向發(fā)展。ALMEIDA等[52]運用D2N研究了巴西伊拉蒂市(Irati)自然保護區(qū)土地利用活動對生物多樣性的影響，找出了人為影響植物種類、數(shù)量以及自然棲息地最為嚴(yán)重的區(qū)域，對維持生物多樣性的功能具有重要意義?；谕恋乩玫纳鷳B(tài)效應(yīng)，學(xué)者們深入研究了人為干擾度與景觀指數(shù)之間關(guān)系，刻畫了植被類型分布規(guī)律。WELLMANN等[53]以德國萊比錫市(Leipzig)為例，利用NDVI數(shù)據(jù)，結(jié)合光譜植被香農(nóng)-威納指數(shù)和景觀人為干擾度，進行了植被多樣性布局制圖，并通過共生矩陣(GLCM )分析影響城市植被多樣性的顯著因素是管理強度和土地利用。類似的研究如ZANG等[54]基于鹽城濕地斑塊密度、邊緣密度、形狀等景觀指數(shù)和草本物種分布以及植被面積，評估景觀格局對人為干擾度的響應(yīng)，通過回歸分析發(fā)現(xiàn)人類活動導(dǎo)致的土地利用變化加劇了植被格局破碎化，由濱海濕地植被類型轉(zhuǎn)變?yōu)槁隳酁?。同樣，TIAN等[55]運用皮爾遜相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，黑龍江大慶市人為干擾度的增加使景觀更加復(fù)雜化，中度干擾使?jié)竦?、森林和河流植被呈現(xiàn)較高的異質(zhì)性。在城市景觀監(jiān)測中，最初直接以景觀自然度(人為干擾度)模型量化城市化進程下人為干擾對景觀組成的影響。隨著景觀格局對人為干擾度的響應(yīng)機制研究不斷深入，遙感光譜數(shù)據(jù)和定量分析成為進行城市景觀及生物多樣性監(jiān)測與評價的發(fā)展方向，模擬人為干擾對景觀格局及其演變趨勢的影響，更加有效地揭示了城市生物多樣性的變化趨勢和驅(qū)動力。

3.3 城市生態(tài)空間規(guī)劃

4 展望

自然度評價是當(dāng)前生物多樣性保護與管理需求方面的研究熱點，國內(nèi)外學(xué)者已從自然度評價的視角，對人類活動影響下森林、河流、湖泊、草原、濕地等自然生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)特征進行了較多的研究，而對復(fù)雜的城市生態(tài)系統(tǒng)自然度研究較少。隨著我國城市生態(tài)修復(fù)和生物多樣性保護工作的快速推進，以及為了更全面地認(rèn)知人為干擾對城市生物多樣性的影響，亟需對城市生態(tài)系統(tǒng)的自然度及其變化作出科學(xué)評估，為城市生態(tài)系統(tǒng)的近自然化治理和生態(tài)空間的維護提供重要指導(dǎo)。

基于單指標(biāo)的指示生物法和自然距離法包括多樣性指示類群、棲息地特征、生態(tài)干擾度等，作為生物多樣性替代指標(biāo)評估方法，難以全面反映生物多樣性狀態(tài)以及影響其變化的因素，況且有些區(qū)域物種資源缺乏。因此，在我國建設(shè)生態(tài)文明城市背景下，應(yīng)進一步從人地關(guān)系角度，從不同時空維度分析人為干擾(包括土地利用和社會經(jīng)濟因子)對城市生物多樣性乃至生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)提供的影響。通過長期野外定點觀測和遙感數(shù)據(jù)，在3S集成技術(shù)支持下，基于生物多樣性測度指數(shù)，將物種分布、生態(tài)位、入侵物種模型等生物多樣性評估模型整合到自然度評價體系中，深入研究城市生物多樣性和人為干擾之間的關(guān)系，提高人為干擾對城市主要生物類群影響的預(yù)測水平，豐富和發(fā)展城市生態(tài)系統(tǒng)自然度綜合評價體系。