中國(guó)典型生態(tài)系統(tǒng)GPP的季節(jié)變異及其影響要素

姜鵬 ，秦美歐，李榮平，孟瑩，楊霏云，溫日紅，孫沛，方緣

1.中國(guó)氣象局沈陽(yáng)大氣環(huán)境研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110016；2.中國(guó)氣象局氣象干部培訓(xùn)學(xué)院遼寧分院，遼寧 沈陽(yáng) 110016；3.沈陽(yáng)區(qū)域氣候中心，遼寧 沈陽(yáng) 110016；4.中國(guó)氣象局氣象干部培訓(xùn)學(xué)院，北京 100081

總初級(jí)生產(chǎn)力（GPP）是單位時(shí)間內(nèi)生物（主要是綠色植物）通過(guò)光合作用途徑所固定的有機(jī)碳量，決定著可供陸地生態(tài)系統(tǒng)生物利用的初始物質(zhì)和能量（Wang et al.，2012）。作為大氣和陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的最大碳通量，GPP受全球氣候變化的影響最為顯著，全球氣候變化通過(guò)影響生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）的變異，而自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸共同決定了陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力（Beer et al.，2010）。相對(duì)于ER，不同類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)的研究均發(fā)現(xiàn)，GPP主導(dǎo)了生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力（Li et al.，2017b；Chen et al.，2020a），從而成為評(píng)估碳循環(huán)的重要指標(biāo)（Beer et al.，2010）。中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是全球碳收支的重要組成部分，對(duì)氣候變化非常敏感（He et al.，2019）。因此，深入探討中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)GPP的變化規(guī)律及其影響機(jī)制，將有助于提高對(duì)碳循環(huán)過(guò)程的理解，也將有助于精確評(píng)估及預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)及反饋。

基于點(diǎn)尺度的模擬氣候變化實(shí)驗(yàn)-生態(tài)系統(tǒng)尺度的通量觀測(cè)-區(qū)域尺度的遙感監(jiān)測(cè)的相關(guān)研究表明，輻射、溫度、水分等要素是GPP季節(jié)或年際變異的重要影響因子。模擬實(shí)驗(yàn)主要關(guān)注GPP變異的內(nèi)在影響機(jī)制，相關(guān)研究已揭示增溫等情境下的GPP對(duì)植被物候（Zhu et al.，2017）、群落結(jié)構(gòu)（Li et al.，2020）以及葉片氮含量（Li et al.，2017a）等因子的響應(yīng)過(guò)程及機(jī)制；通量和遙感觀測(cè)的研究主要探究環(huán)境因子與GPP之間的相關(guān)關(guān)系及相關(guān)變量的解釋權(quán)重，研究發(fā)現(xiàn)水分是草地生態(tài)系統(tǒng)GPP的主導(dǎo)因子（Zhang et al.，2018），而溫度和輻射與森林生態(tài)系統(tǒng)GPP年際變化的相關(guān)性較高（Yu et al.，2008）。目前已有證據(jù)表明，不同類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)GPP對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)過(guò)程和機(jī)制存在明顯的差異性，內(nèi)蒙古溫帶草原和高寒草原GPP季節(jié)或年際變異的主導(dǎo)因子是水分，而高寒灌叢—草甸GPP變異的主導(dǎo)因子則是溫度（Zhang et al.，2016；柴曦等，2018；孟瑩等，2020）。中國(guó)東部季風(fēng)區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子對(duì)GPP的驅(qū)動(dòng)過(guò)程和機(jī)制在不同類(lèi)型森林生態(tài)系統(tǒng)間存在著明顯的差異性（Yu et al.，2008），雖然基于全球FLUXNET數(shù)據(jù)的研究也發(fā)現(xiàn)了上述的異質(zhì)性，但其研究的站點(diǎn)沒(méi)有覆蓋中國(guó)區(qū)域（尹茜茜等，2020）。然而，鮮有研究系統(tǒng)闡明中國(guó)草地、灌叢和森林生態(tài)系統(tǒng)GPP的變化規(guī)律、影響要素以及甄別生態(tài)系統(tǒng)間的差異性。

中國(guó)東部季風(fēng)區(qū)沿水熱量梯度構(gòu)成了一條完整的南北森林樣帶（North-South Transect of Eastern China，NSTEC），包含從溫帶落葉針葉林到亞熱帶常綠闊葉林等多種生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型；沿著東西水熱梯度分布的草地樣帶（China Grassland Transect，CGT）覆蓋內(nèi)蒙古溫帶草原、高寒灌叢-草甸和高寒草地等不同生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型（于貴瑞等，2014），這為揭示大空間尺度下的 GPP變化規(guī)律及其影響因素提供了理想的天然實(shí)驗(yàn)平臺(tái)。渦度相關(guān)法可在高時(shí)間分辨率下測(cè)量陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣之間的CO2、水和能量交換，基于此技術(shù)，可以獲取完整而可靠的生態(tài)系統(tǒng)碳水通量和氣象數(shù)據(jù)。中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)通量觀測(cè)研究網(wǎng)絡(luò)（ChinaFLUX）沿著NSTEC和CGT布設(shè)了多個(gè)通量站點(diǎn)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳交換已經(jīng)開(kāi)展了20余年的觀測(cè)（于貴瑞等，2014）。本研究以中國(guó)典型生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，在NSTEC和CGT中選取3個(gè)森林站點(diǎn)、1個(gè)灌叢站點(diǎn)和2草地站點(diǎn)，在機(jī)器學(xué)習(xí)等多種統(tǒng)計(jì)分析的支撐下，揭示GPP的季節(jié)變化特征及其影響要素，量化影響要素的解釋權(quán)重，以及甄別生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型間的差異性，為生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的模型模擬提供理論參考，為陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)和反饋提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 通量站點(diǎn)描述

沿著明顯的水熱組合梯度，NSTEC和CGT跨越了多個(gè)氣候帶和植被類(lèi)型，兩條樣帶的直線距離均超過(guò)3000 km，包含多個(gè)具有完整獨(dú)特森林和草地景觀特征的連續(xù)植被帶。ChinaFLUX在NSTE和CGT兩條樣帶上沿著不同水熱梯度設(shè)立通量站點(diǎn)，利用渦度相關(guān)技術(shù)展開(kāi)長(zhǎng)期而連續(xù)的通量觀測(cè)。本研究沿著NSTEC和CGT選取6種具有區(qū)域代表性的生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，分別為長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林、千煙洲亞熱帶常綠針葉人工林、鼎湖山亞熱帶常綠針闊混交林、內(nèi)蒙古溫帶草原、海北高寒灌叢-草甸和當(dāng)雄高寒草地?；贑hinaFLUX，在上述生態(tài)系統(tǒng)中選取相對(duì)應(yīng)的通量站點(diǎn)，分別為長(zhǎng)白山站、千煙洲站、鼎湖山站、內(nèi)蒙古站、海北站和當(dāng)雄站，各觀測(cè)站點(diǎn)地理位置等信息如表1所示，詳細(xì)的站點(diǎn)信息見(jiàn)參考文獻(xiàn)（Yu et al.，2008；Zhang et al.，2016）。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.2.1 通量及氣象數(shù)據(jù)來(lái)源

6個(gè)通量站數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http://www.cnern.org.cn/），目前這個(gè)數(shù)據(jù)平臺(tái)共享的通量數(shù)據(jù)時(shí)間范圍為2003—2010年。本研究主要關(guān)注生長(zhǎng)季主要時(shí)期的 GPP變化特征及其影響要素。參考之前的相關(guān)研究，海北站和當(dāng)雄站的研究時(shí)間范圍為6—9月（Chen et al.，2019）；內(nèi)蒙古站和長(zhǎng)白山站為5—9月（Li et al.，2020）；千煙洲站和鼎湖山站的生長(zhǎng)季為全年，其中，將千煙洲站的7—10月定義為季節(jié)性干旱時(shí)期（Jiang et al.，2020），其余月份為正常時(shí)期，將鼎湖山站的4—9月定義為濕季，其余月份為旱季（Yu et al.，2008）。研究時(shí)間段內(nèi)的GPP累積量超過(guò)其全年總量的80%。

常規(guī)氣象數(shù)據(jù)包含土壤含水量（CSW；5 cm深度）、土壤溫度（ts；5 cm深度）、空氣溫度（ta）、空氣相對(duì)濕度（Hr）、飽和水汽壓差（Dvp）、光合有效凈輻射（RPA）、太陽(yáng)輻射（Rd）、凈輻射（Rn）和降水量（P），其中Dvp是指在一定溫度下，飽和水汽壓與空氣中的實(shí)際水汽壓之間的差值，DVP應(yīng)用ta和Hr依據(jù)公式（1）求得。

通量和氣象數(shù)據(jù)的觀測(cè)儀器均由開(kāi)路式渦度相關(guān)和常規(guī)氣象觀測(cè)系統(tǒng)組成，其中渦度相關(guān)系統(tǒng)包含紅外氣體分析儀（LI-7500，LI-COR Lincoln，USA）、三維超聲風(fēng)速儀（CSAT3，Campbell Scientific，Logan，USA）和數(shù)據(jù)采集器（CR5000，Campbell Scientific，Logan，USA）。常規(guī)氣象觀測(cè)系統(tǒng)的日尺度數(shù)據(jù)采集時(shí)間段（Model CR23X，Campbell Scientific，Logan，USA）與通量數(shù)據(jù)相同。更為詳細(xì)的數(shù)據(jù)觀測(cè)介紹可以參考之前的研究（柴曦等，2018）。

1.2.2 葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)獲取

本研究使用的葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)國(guó)家航空航天局（NASA）開(kāi)發(fā)的MODIS LAI產(chǎn)品，時(shí)間分辨率為4 d，空間分辨率為500 m。在此基礎(chǔ)上，獲取各個(gè)站點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)，采樣選擇以通量站點(diǎn)為中心，向南北和東西延伸各0.5 km的范圍，最終的LAI值為每個(gè)站點(diǎn)周?chē)?×3像素窗口內(nèi)LAI的平均值（https://modis.ornl.gov/cgibin/MODIS/global/ subset.pl）。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

本研究使用4種統(tǒng)計(jì)分析方法量化 GPP季節(jié)變異的影響要素以及變量的相對(duì)貢獻(xiàn)，分別為Pearson相關(guān)分析、全子集回歸、隨機(jī)森林算法和方差分解分析。全子集回歸分析可以檢驗(yàn)所有可能的模型，通過(guò)調(diào)整r2和Mallows CP統(tǒng)計(jì)量等準(zhǔn)則選取“最佳”模型，在此基礎(chǔ)上，使用相對(duì)權(quán)重分析明確不同變量的解釋權(quán)重（Chen et al.，2020b）。在隨機(jī)森林算法中，mtry為節(jié)點(diǎn)值，可確定每次迭代的變量抽樣數(shù)值，用于決定二叉樹(shù)的變量數(shù)量，本研究選取最小殘差平方均值對(duì)應(yīng)的mtry值作為最優(yōu)值；ntree為隨機(jī)森林所包含的決策樹(shù)數(shù)目，本研究選取殘差平方均值穩(wěn)定時(shí)對(duì)應(yīng)的ntree值作為最優(yōu)值，其中本研究中的mtry值為 2或者3，ntree值主要分布在400—600之間。方差分解通過(guò)對(duì)每種環(huán)境因子進(jìn)行偏分析后，即可量化每種環(huán)境因子對(duì)GPP季節(jié)變異的貢獻(xiàn)。上述統(tǒng)計(jì)分析均在R 4.0.3中完成，其中全子集回歸、隨機(jī)森林算法以及方差分解分析分別是基于 leaps包中的 regsubsets()函數(shù)、randomForest包中的randomForest()函數(shù)和vegan包中的varpart()函數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 典型生態(tài)系統(tǒng)GPP及環(huán)境因子的季節(jié)變化特征

中國(guó)草地、灌叢和森林生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子和GPP的季節(jié)變化特征呈現(xiàn)出明顯的區(qū)域分異。6個(gè)通量站點(diǎn)的GPP季節(jié)變異整體呈單峰分布，千煙洲站GPP在6月達(dá)到生長(zhǎng)季最大值，而后（7—8月）出現(xiàn)明顯的下降，而鼎湖山站的GPP在5—6月達(dá)到生長(zhǎng)季峰值后保持至9—10月，其余站點(diǎn)的GPP在7—8月達(dá)到生長(zhǎng)季最大值，森林站點(diǎn)的GPP生長(zhǎng)季總量明顯高于灌叢和草地站點(diǎn)（圖1）。站點(diǎn)間Dvp的生長(zhǎng)季變化特征差異較大，千煙洲站、鼎湖山站和內(nèi)蒙古站的Dvp明顯高于其他站點(diǎn)，其中千煙洲站和內(nèi)蒙古站的Dvp在 7—8月達(dá)到生長(zhǎng)季最大值，海北站、長(zhǎng)白山站和當(dāng)雄站的Dvp在春季達(dá)到生長(zhǎng)季最大值，而鼎湖山站的Dvp在6—7月和9—10月呈現(xiàn)出兩個(gè)峰值（圖1）。海北站、內(nèi)蒙古站、千煙洲站和長(zhǎng)白山站的CSW均在4—5月達(dá)到生長(zhǎng)季最大值，其中千煙洲站的CSW在7—8月出現(xiàn)明顯的降低，當(dāng)雄站的CSW在7—8月達(dá)到最大值，而鼎湖山站的CSW在4—10月保持相對(duì)穩(wěn)定，長(zhǎng)白山站、鼎湖山站和海北站的CSW高于其余站點(diǎn)（圖1）。各站點(diǎn)的ta季節(jié)變化特征較為一致，均呈單峰分布，在7—8月達(dá)到生長(zhǎng)季最大值，其中鼎湖山站和千煙洲的ta高于其余站點(diǎn)。生長(zhǎng)季RPA整體呈單峰分布，在6—8月達(dá)到生長(zhǎng)季最大值，鼎湖山和千煙洲站的RPA在4—5月出現(xiàn)明顯的降低趨勢(shì)，草地和灌叢站點(diǎn)的RPA明顯高于森林站點(diǎn)（圖1）。除千煙洲站和鼎湖山站外，其余站點(diǎn)的P均在7—8月達(dá)到生長(zhǎng)季最大值，千煙洲站的P在4—6月達(dá)到生長(zhǎng)季峰值，而后明顯下降，呈現(xiàn)出“雨季—旱季”交替的變化趨勢(shì)，而鼎湖山站的P主要集中在4—9月，表現(xiàn)出明顯的旱季和雨季的分化（圖1）。

圖1 6個(gè)通量站點(diǎn)GPP、Dvp、CSW、ta、RPA和P的季節(jié)變化特征Figure 1 Seasonal dynamics of GPP, Dvp, CSW, ta, RPA and P

2.2 典型生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季GPP的影響要素分析

在中國(guó)草地、灌叢和森林生態(tài)系統(tǒng)中，生長(zhǎng)季GPP的影響要素存在明顯的差異性。除鼎湖山站的GPP和CSW無(wú)顯著性相關(guān)關(guān)系外（P=0.069），其余站點(diǎn)GPP與其驅(qū)動(dòng)要素在0.05、0.01或0.001的顯著性水平上均存在相關(guān)關(guān)系（圖2）。Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明，草地生態(tài)系統(tǒng)站點(diǎn)的GPP與Dvp存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，但與CSW和LAI表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，而與ta和RPA之間的相關(guān)系數(shù)小于上述3個(gè)因子（圖2）。與草地生態(tài)系統(tǒng)相比，灌叢和森林生態(tài)系統(tǒng)站點(diǎn)的ta、RPA和Dvp與GPP存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)高于其他因子與GPP之間的相關(guān)系數(shù)（圖2）。長(zhǎng)白山站、鼎湖山站和海北站的CSW與GPP表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系或相關(guān)系數(shù)不顯著，但千煙洲站的CSW和 GPP存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖2）。

圖2 基于皮爾遜相關(guān)分析的生長(zhǎng)季Dvp、CSW、ta、RPA和P與GPP之間的關(guān)系Figure 2 Correlations between Dvp, CSW, ta, RPA, LAI and GPP basing on Pearson correlation analysis

全子集回歸結(jié)果表明，草地生態(tài)系統(tǒng)站點(diǎn)GPP主要受CSW（P=0.000）和LAI（P=0.000）的正向影響，但GPP與Dvp（內(nèi)蒙古站：P=0.000；當(dāng)雄站：P=0.006）則表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（表2）。灌叢和森林站點(diǎn)中海北站和鼎湖山站的RPA和ta正向影響GPP的生長(zhǎng)季變異（海北站：P=0.000和P=0.000；鼎湖山站：P=0.000和P=0.000）；長(zhǎng)白山站GPP受到CSW（P=0.004）和Dvp（P=0.000）的負(fù)向影響以及ta（P=0.000）、RPA（P=0.000）和 LAI（P=0.000）的正向影響；千煙洲站的ta、RPA和CSW與GPP表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系（P=0.000），但旱季時(shí)的Dvp負(fù)向影響 GPP（P=0.000）（表2）。

2.3 典型生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季GPP變異的主要環(huán)境影響因子分析

相對(duì)權(quán)重分析結(jié)果表明，當(dāng)雄站和內(nèi)蒙古站的CSW主導(dǎo) GPP的生長(zhǎng)季變異，其中當(dāng)雄站CSW對(duì)GPP變異的解釋比重高于60%；長(zhǎng)白山站和海北站的ta能解釋超過(guò)或接近50%的GPP生長(zhǎng)季變異；千煙洲站和鼎湖山站的RPA對(duì)生長(zhǎng)季GPP變異的解釋權(quán)重超過(guò)50%（表2）。隨機(jī)森林算法結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CSW是當(dāng)雄站和內(nèi)蒙古站 GPP變異的主要影響要素，解釋的比重超過(guò)40%；長(zhǎng)白山站和海北站中的環(huán)境因子（ta和ts）主導(dǎo)GPP的季節(jié)變異，解釋權(quán)重均超過(guò) 20%；千煙洲站和鼎湖山站 GPP的主導(dǎo)因子均為RPA，其解釋的比重接近或者高于30%（圖3）。本研究將ta和ts作為溫度因子，CSW和Dvp作為水分因子以及RPA、Rd和Rn作為輻射因子，使用方差分解分析揭示不同因子對(duì)生長(zhǎng)季 GPP變異的解釋權(quán)重。結(jié)果發(fā)現(xiàn)草地站點(diǎn)GPP生長(zhǎng)季變異的主導(dǎo)因子為水分，而灌叢和森林站點(diǎn)GPP生長(zhǎng)季變異的主導(dǎo)要素為溫度或輻射（圖4）。3種分析方法結(jié)果均表明，千煙洲站季節(jié)干旱時(shí)期的水分因子對(duì)GPP的解釋比重高于其他灌叢和森林站點(diǎn)（表2；圖3—4）。

圖3 基于隨機(jī)森林算法的GPP生長(zhǎng)季變異主導(dǎo)要素分析Figure 3 Driving factors of the variability in GPP based on random forest algorithm

圖4 基于方差分解算法的GPP生長(zhǎng)季變異主導(dǎo)要素分析Figure 4 Driving factors of the variability in GPP based on variance partitioning analysis

表2 基于全子集回歸分析生長(zhǎng)季Dvp、CSW、ta、RPA和P與GPP之間的關(guān)系Table 2 Correlations between Dvp, CSW, ta, RPA, LAI and GPP based on full subset regression

3 討論

3.1 森林和灌叢生態(tài)系統(tǒng)GPP季節(jié)變異的影響因素

本研究與之前相關(guān)研究結(jié)果均表明，中國(guó)亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng) GPP生長(zhǎng)季變異的主導(dǎo)因子為輻射（Yu et al.，2008）。千煙洲站和鼎湖山站位于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，生長(zhǎng)季擁有充沛的降水和適宜的溫度，但RPA明顯低于其他生態(tài)系統(tǒng)的，尤其是在雨季時(shí)期，植被生長(zhǎng)容易受到光照的限制。證據(jù)表明，亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)雨季時(shí)期的凈碳吸收明顯低于旱季，主要是由于頻繁的大霧和陰雨天導(dǎo)致光照不充足（Yu et al.，2008）。區(qū)域內(nèi)土壤類(lèi)型主要為紅土，紅土具有粘性強(qiáng)、持水能力強(qiáng)等特點(diǎn)，結(jié)合充沛的降水量，這將削弱亞熱帶森林遭受水分限制的風(fēng)險(xiǎn)。即使在干旱時(shí)期，森林龐大的根系能夠吸取深層土壤水而維持葉面水勢(shì)，通過(guò)氣孔開(kāi)放進(jìn)行光合作用的收益將高于關(guān)閉氣孔保持的水分，表現(xiàn)出“開(kāi)源”而不是“節(jié)流”的水分利用策略（Konings et al.，2017；Jiang et al.，2020；Deng et al.，2021）。但亞熱帶森林的水分利用策略也與干旱事件的強(qiáng)度相關(guān)，例如2009、2010年中國(guó)西南部的極端干旱事件明顯降低森林的固碳能力（Li et al.，2019）。

中國(guó)溫帶森林和高寒灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng) GPP季節(jié)變異的主要影響要素為溫度。長(zhǎng)白山站和海北站位于中國(guó)中高緯和高海拔地區(qū)，冬季寒冷而漫長(zhǎng)，生長(zhǎng)季降水量在500—700 mm范圍內(nèi)，生長(zhǎng)季輻射較為充足，溫度明顯低于亞熱帶地區(qū)。區(qū)域內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)和黏土含量較高，加之低溫誘導(dǎo)的低蒸發(fā)量，使得土壤持水能力較強(qiáng)（Li et al.，2016；Yu et al.，2008）。此外，兩個(gè)站點(diǎn)位于中國(guó)季節(jié)性積雪的主要分布區(qū)，春季積雪融水能進(jìn)一步補(bǔ)充土壤水分，致使其生長(zhǎng)季CSW接近甚至超過(guò)亞熱帶地區(qū)（Yu et al.，2008）。研究甚至發(fā)現(xiàn)，海北站的CSW和P無(wú)顯著性相關(guān)關(guān)系，進(jìn)一步證明了該區(qū)域土壤具有含水量高和持水能力強(qiáng)等特征（Li et al.，2016）。上述自然環(huán)境特征導(dǎo)致溫度成為GPP季節(jié)變異的主導(dǎo)因素，其驅(qū)動(dòng)機(jī)制如下：（1）溫度通過(guò)影響春季植被返青期、生長(zhǎng)季長(zhǎng)度而驅(qū)動(dòng) GPP的季節(jié)變異（Zu et al.，2018）；（2）溫度能夠通過(guò)促進(jìn)葉綠體膜的穩(wěn)定性，提升核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/Oxygenase，通常簡(jiǎn)寫(xiě)為RuBisCO）的速率和活性，提高電子傳遞能力、熱穩(wěn)定性等途徑直接影響 GPP（Booth et al.，2012）；（3）溫度通過(guò)調(diào)控土壤微生物活性以及土壤有機(jī)質(zhì)分解，進(jìn)而影響土壤氮礦化速率和菌根氮吸收速率，這些過(guò)程將影響葉片氮濃度以及CO2的固定速率進(jìn)而影響GPP（Wohlfahrt et al.，2008）。

總體上，本研究發(fā)現(xiàn)溫度和輻射主導(dǎo)了溫帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)GPP的季節(jié)變異，但在季節(jié)干旱期間，水分因子對(duì)千煙洲站GPP存在著不可忽略的影響。與其他站點(diǎn)雨熱同期相比，千煙洲站所在區(qū)域每年7—10月受副熱帶高氣壓帶控制，出現(xiàn)“雨熱不同期”的現(xiàn)象，該段時(shí)間P和CSW出現(xiàn)明顯的降低趨勢(shì)，但溫度卻達(dá)到了生長(zhǎng)季峰值（Xu et al.，2017），進(jìn)而導(dǎo)致該區(qū)域中水分因子對(duì)GPP變異的貢獻(xiàn)要高于其他森林或灌叢生態(tài)系統(tǒng)中的。除CSW外，“雨熱不同期”的高溫少雨天氣明顯增加了Dvp，而過(guò)高的Dvp通過(guò)限制植被氣孔開(kāi)放程度抑制植被光合能力，且之前的研究發(fā)現(xiàn)，干旱時(shí)期GPP對(duì)Dvp的響應(yīng)敏感性要強(qiáng)于其他情境（Sulman et al.，2016）。因此，即使亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)擁有較高的土壤含水量和持水能力以及龐大的根系系統(tǒng)，但在季節(jié)性干旱期間，GPP仍可能受到水分的限制，尤其是受到過(guò)高Dvp的抑制?；谀壳拔覀?cè)谕陡宓奈恼?，在季?jié)性干旱期間，當(dāng)Dvp高于0.8 kPa時(shí)，Dvp與GPP呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3.2 草地生態(tài)系統(tǒng)GPP季節(jié)變異的影響因素

在中國(guó)溫帶草原和高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，相關(guān)研究一致認(rèn)為水分是植被生長(zhǎng)和碳通量生長(zhǎng)季變異的主要驅(qū)動(dòng)要素（李夏子等，2013；耿曉東等，2017；Zhang et al.，2018）。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為青藏高原地區(qū)溫度是植被生長(zhǎng)的限制因子，但高原中西部高寒草地區(qū)域的通量以及降水-溫度耦合模擬實(shí)驗(yàn)結(jié)果均發(fā)現(xiàn)，水分為GPP的主導(dǎo)因子，而不是溫度或者輻射（Fu et al.，2018；Zhang et al.，2018）。中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)主要分布在半干旱地區(qū)，生長(zhǎng)季降水量在400—500 mm之間，區(qū)域內(nèi)輻射及風(fēng)力較強(qiáng)，加之土壤中砂石含量較高，植被覆蓋率低，導(dǎo)致土壤持水能力較差（Chen et al.，2009；Peng et al.，2013）。草地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)種多為淺根物種，與高大植被相比，矮小植被受到的水分限制更大（Matheny et al.，2014），這是由于淺根物種的生長(zhǎng)主要依靠淺層土壤水分，但自然環(huán)境特征導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)淺層土壤的持水能力較差，進(jìn)一步增強(qiáng)水分因子的效應(yīng)。水分因子對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)GPP生長(zhǎng)季變異的驅(qū)動(dòng)機(jī)制主要表現(xiàn)在以下3個(gè)方面：（1）CSW通過(guò)驅(qū)動(dòng)植被返青期和生長(zhǎng)季長(zhǎng)度而影響生長(zhǎng)季GPP，尤其是群落中淺根物種的物候期對(duì)水分變化更為敏感（Zhu et al.，2017）；（2）水分變化通過(guò)改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)而影響GPP的生長(zhǎng)季動(dòng)態(tài)（Liu et al.，2016）。研究發(fā)現(xiàn)，降水充沛條件下，CSW通過(guò)增加群落中淺根優(yōu)勢(shì)種的蓋度而增加生長(zhǎng)季GPP（Chen et al.，2019）；（3）植物木質(zhì)部或根系通過(guò)根部脫落酸濃度感知土壤水分狀況，進(jìn)而驅(qū)動(dòng)葉片氣孔狀態(tài)，實(shí)現(xiàn)對(duì)光合作用和蒸騰作用的調(diào)控（Martínez-Vilalta et al.，2014）。

目前多數(shù)研究只關(guān)注水分因子中的CSW對(duì)GPP的影響，而Kimm et al.（2020）研究發(fā)現(xiàn)，Dvp同樣對(duì)GPP的季節(jié)變異產(chǎn)生了重要的影響，其效應(yīng)甚至強(qiáng)于CSW。氣孔既是植物光合作用吸收CO2的入口，又是蒸騰作用水分散失的出口，在平衡優(yōu)化植物光合與蒸騰關(guān)系中發(fā)揮著重要作用。而Dvp是植被蒸騰作用的重要調(diào)控因子，當(dāng)Dvp過(guò)高時(shí)，植物傾向于關(guān)閉氣孔，以防止水分流失，進(jìn)而削弱植被光合能力（Monteith，1995）。本研究發(fā)現(xiàn)，草地生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季Dvp與GPP存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這表明過(guò)高的Dvp將抑制GPP。雖然草地生態(tài)系統(tǒng)中的Dvp小于森林生態(tài)系統(tǒng)，但其較低的土壤含水量和持水能力以及優(yōu)勢(shì)種多為淺根系植物，共同決定了較低的土壤水勢(shì)和葉片水勢(shì)，削弱葉片氣孔對(duì)高Dvp的抵抗能力，進(jìn)而導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)GPP容易受到Dvp的限制（Konings et al.，2017；Ding et al.，2018）。這與孟瑩等（2020）研究基本一致，即相對(duì)于森林等生態(tài)系統(tǒng)，草地生態(tài)系統(tǒng)GPP受Dvp的抑制作用更強(qiáng)。

4 結(jié)論

本研究基于中國(guó)草地、灌叢和森林生態(tài)系統(tǒng)中的6個(gè)ChinaFLUX通量站點(diǎn)數(shù)據(jù)，結(jié)合隨機(jī)森林等統(tǒng)計(jì)分析方法，系統(tǒng)闡明了中國(guó)典型生態(tài)系統(tǒng)GPP的季節(jié)變化特征、影響因素以及生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型間的差異性。本研究結(jié)果表明，6個(gè)通量站點(diǎn)生長(zhǎng)季GPP總體呈現(xiàn)單峰分布，且森林生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季GPP高于灌叢和草地生態(tài)系統(tǒng)。除千煙洲站外，其余站點(diǎn)的環(huán)境因子在生長(zhǎng)季呈現(xiàn)出雨熱同期的現(xiàn)象，而千煙洲站受副熱帶高氣壓帶控制，在 7—10月經(jīng)歷季節(jié)性干旱，出現(xiàn)“雨熱不同期”的現(xiàn)象。草地站點(diǎn)GPP的季節(jié)變異與CSW、LAI呈正相關(guān)，與Dvp呈負(fù)相關(guān)，與溫度和輻射的相關(guān)性較弱，而森林和灌叢站點(diǎn)的 GPP主要受ta和RPA的正向影響，與水分因子的關(guān)系較弱。整體上，水分因子主導(dǎo)草地生態(tài)系統(tǒng)GPP的季節(jié)變異，而溫度或輻射因子主導(dǎo)灌叢和森林系統(tǒng)GPP的季節(jié)變異，但在季節(jié)性干旱期間，水分因子對(duì)千煙洲站GPP的季節(jié)變異的解釋比重高于對(duì)其他灌叢和森林站點(diǎn)的。