采石場高陡巖壁坡向?qū)Ω鹛偃~形態(tài)及光合特征的影響1)

王佳歡 劉彥林

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，保定，071000) (河北地礦建設(shè)工程集團有限責(zé)任公司)

曹鶴 楊新兵 趙迎雪 陳一凡 史寶勝

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué))

礦山開采形成大量高陡坡巖壁，如何實現(xiàn)巖壁復(fù)綠，首選藤蔓植物。木本藤蔓植物是一類生活型十分特殊的植物類群，由于其可攀援、纏繞、吸附生長，且具有生長速度快、覆蓋面大、抗逆性強等特點，使其在垂直綠化、石漠化與荒漠化治理、礦山高陡巖壁植被恢復(fù)等建設(shè)中有著不可替代的作用[1]。不同邊坡小氣候差異明顯，研究邊坡環(huán)境與植物的響應(yīng)關(guān)系，有助于提高植物對環(huán)境敏感與適應(yīng)機制方面的認(rèn)知。劉國飛等[2]通過觀察不同坡向三葉爬山虎(Parthenocissussemicordata(Wall. ex Roxb.) Planch.)的生長情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)北坡植株生物量累計和葉片面積、周長、葉柄長度等形態(tài)指標(biāo)增加值較大，說明北坡在促進生物量累計、葉片生長方面具有優(yōu)越性。曹鶴等[3]探究石灰?guī)r礦山環(huán)境藤蔓植物適應(yīng)性，觀察河北省6種藤蔓植物功能性狀，結(jié)果顯示南蛇藤(CelastrusorbiculatusThunb)適應(yīng)性最佳。張朝陽等[4]對10種藤本植物的邊坡適應(yīng)性進行研究發(fā)現(xiàn)，地枇杷(FicustikouaBur.)、爬山虎(ParthenocissusPlanch.)、扶芳藤(Euonymusfortunei(Turcz.) Hand.-Mazz)邊坡環(huán)境下適應(yīng)性較好。綜上所述，探究植物功能性狀與環(huán)境的關(guān)系有助于了解植物的生存策略，對于礦山高陡巖壁綠化、植物邊坡環(huán)境適宜性探究具有指導(dǎo)意義。

藤本植物在立地條件特殊的邊坡環(huán)境下成活率高、覆蓋性強、護坡效果好[5]。葛藤(Puerarialobata)為豆科多年生落葉木本藤蔓植物，是集醫(yī)藥、纖維、飼料和水土保持為一體的優(yōu)良植物。因此，本研究在高陡巖壁不同坡向下種植葛藤，比較分析不同坡向條件下葛藤生長高度、葉形態(tài)特征和光合特性等指標(biāo)，綜合評價不同坡向?qū)Ω鹛偕L的影響，以及葛藤對不同坡向環(huán)境的適應(yīng)性，為高陡巖壁綠化種植葛藤提供技術(shù)支持。

1 研究區(qū)概況

試驗點位于河北省石家莊市鹿泉區(qū)白鹿泉鄉(xiāng)某石灰?guī)r采石場，海拔310～400 m，屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)型大陸性氣候，年均氣溫13.9 ℃，最熱月7月平均氣溫27.2 ℃，降水集中于7、8月份，年降水量542 mm。鹿泉區(qū)西倚太行山，東臨華北平原，地勢西高東低。境內(nèi)太平河、滹沱河、清水河等均屬海河水系。土壤以石灰性褐土為主，森林類型為暖溫帶落葉闊葉林。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

試驗于2019年3月布設(shè)完成，在廢棄石灰?guī)r采石場(高陡巖壁)4個坡向的坡腳筑修種植槽，槽中客土為附近的農(nóng)田土(土壤有機質(zhì)、速效磷、堿解氮、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為25.18、11.48、85.05、165 mg/kg，pH=7.78)，土層厚度50 cm。4月10日栽植3年生葛藤苗(地上平茬)，株行距30 cm×30 cm，每個種植槽15棵，6月施用氮肥15 g/m2(分3次施入)。

2.2 數(shù)據(jù)采集

高生長量(HG)于5—10月每個月末，用精度0.1 cm的卷尺測量葛藤的生長高度。

葉形態(tài)特征數(shù)據(jù)采集參考相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)[6]，于8月19日上午08:00，分別在4個坡向中挑選3棵長勢適中且相似的葛藤用吊牌做好標(biāo)記，每棵挑選15片向陽成熟且無病蟲害的葛藤葉片(其中5片葉片用于葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定)，將采集的葉片裝入自封袋中做好標(biāo)記，放入保鮮箱帶回實驗室(用于葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定的葉片需要遮光)。用清水將葉片沖洗干凈，再用吸水紙將其擦干，用于數(shù)據(jù)采集。

葉片鮮質(zhì)量(WF)與干質(zhì)量(WD)采用萬分之一精度的電子天平測量；葉片厚度(TL)用精度0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺測量；葉面積(AL)用HP Laser NS MFP 1005w掃描儀測量。比葉面積(AS)、葉片干物質(zhì)含量(ML)、葉片含水量(WL)、葉片組織密度(TD)具體計算方法如下[7]：AS=AL/WD；ML=WD/WF；WL=(WF-WD)/WF；TD=WD/(AL×TL)。

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測量參考文獻[8]，將每個坡向采集的葉片用直徑0.5 cm的打孔器將葉片打成大小一致的小圓葉片，混合均勻后，稱量3份0.2 g小圓葉片，使用95%的乙醇在黑暗環(huán)境中浸提48 h，期間每隔6 h搖晃一次，至葉片完全變白，然后使用紫外可見分光光度計(UV-3802S)測量萃取液在波長665和649 nm的吸光光度值，并使用修正的阿爾農(nóng)(Arnon)公式計算葉綠素a(Ca)和葉綠素b(Cb)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

Ca=(13.7×A665-5.76×A649)(V/1 000W)；

Cb=(25.8A649-7.6A665)(V/1 000W)。

式中：V為葉綠素萃取所用95%乙醇體積；W為所萃取樣品的質(zhì)量；A665、A649分別表示萃取液在波長665 nm和649 nm的吸光度值。

光合特征采用Li-6400/XT便攜式光合測定儀(LI-COR公司，美國)測量，日變化測量時間為08:00—16:00，每2 h測量一次，由于各個坡向葛藤受光照時間、光照強度不一致，光合特征數(shù)據(jù)取全天測量的平均值。各坡向環(huán)境日變化特征為TRM-ZS3氣象生態(tài)監(jiān)測儀與巖溫表測得(見表1)。

表1 各坡向環(huán)境日變化特征

2.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2010中初步整理，運用SPSS 24.0統(tǒng)計軟件處理數(shù)據(jù)，單因素方差分析用于比較各坡向葛藤累計生長高度和月生長高度、葉形態(tài)特征以及光合特征的差異，最小顯著差異法用于檢驗各組指標(biāo)的差異程度。采用Origin 2018繪制葛藤葉形態(tài)特征和光合特征的坡向變化雷達圖。

采用主成分分析和隸屬函數(shù)法對試驗結(jié)果進行評價，計算公式如下[9]：

式中：D為指標(biāo)系數(shù)；Z為指標(biāo)載荷數(shù)；T為指標(biāo)對應(yīng)的主成分特征根。

式中：F為指標(biāo)線性組合系數(shù);Fi為指標(biāo)對應(yīng)主成分中的系數(shù);Qi為指標(biāo)對應(yīng)主成分中的解釋率;Q為累計解釋率。

式中：IWi為歸一化指標(biāo)的權(quán)重，所有指標(biāo)權(quán)重之和為1。

Z(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

式中:Z(Xi)處理后的指標(biāo)隸屬函數(shù)值;Xi為實測的指標(biāo)值;Xmax、Xmin分別指標(biāo)中的最大值和最小值。

式中：R為隸屬函數(shù)加權(quán)得分。

3 結(jié)果與分析

3.1 坡向?qū)Ω鹛偕L高度的影響

由表2可知，坡向?qū)Ω鹛偕L高度存在顯著性影響(P<0.05)。東坡葛藤累計高生長量最大，累計高度生長量為1 260.00 cm，北坡葛藤累計高生長量最最小，累計高度生長量為1 076.67 cm，累計高度生長量由大到小排序為：為東坡>南坡>西坡>北坡，光照資源豐富、溫度相對較高的南坡和西坡以及環(huán)境濕度相對較高的北坡對促進葛藤生長并不優(yōu)于東坡，說明環(huán)境資源介于其他坡向之間的東坡對促進葛藤伸長生長更為有利。

表2 不同坡向葛藤生長高度

由表3可知，不同月份葛藤各坡向生長高度表現(xiàn)不一致，5月份和6月份，南坡葛藤高生長量最大，分別為78.00和170.00 cm；7月份和9月份，東坡葛藤高生長量最大，分別為200.67和345.33 cm；8月份，北坡葛藤高生長量最大，高生長量為643.67 cm；10月份，西坡葛藤高生長量最大，高生長量為95.00 cm。5—10月份的葛藤月生長高度波峰分別出現(xiàn)在南坡、南坡、東坡、北坡、東坡和西坡，月生長高度的坡向變化更加有力的證明坡向小環(huán)境的變化對葛藤生長影響較大。

表3 葛藤不同月份各坡向生長高度

3.2 坡向?qū)Ω鹛偃~形態(tài)特征的影響

由表4可知，坡向?qū)Ω鹛偃~片厚度、比葉面積和葉組織密度影響無顯著影響，對葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉含水量有顯著影響。葛藤葉片厚度和葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)南坡最大，分別為0.22 mm和0.31 g·g-1；葉片含水量北坡最大，為0.72 g·g-1；比葉面積北坡最大，為137.14 cm2·g-1；葉組織密度東坡最大，為0.47 g·cm-3。葛藤葉形態(tài)特征在南-東-北、南-西-北坡度梯度上大致表現(xiàn)為葉厚、葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉組織密度降低，比葉面積、葉片含水量增加的趨勢。生長在南坡的葛藤，盡管光照資源豐富，但光照強度的增大也會對葉片產(chǎn)生傷害，同時高溫加速葛藤水分流失；生長在北坡的葛藤，光照資源欠缺、水資源較為豐富等條件促使葛藤葉肉細胞體積大、數(shù)量多，從而擴展葉面積，因此，南坡葛藤會提高干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，形成較厚葉片，以此減少水分流失和高溫灼傷，北坡葛藤則會傾向于對資源的捕獲。東坡葛藤葉組織密度最大，但與其他坡向相比差異并不顯著，說明葛藤的環(huán)境防御力較強。

表4 不同坡向葛藤葉形態(tài)特征

由圖1可知，各坡向葛藤葉形態(tài)特征存在不同程度差異。參照南坡葉形態(tài)特征，東坡、西坡和北坡葛藤葉片厚度和葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均降低，葉片含水量均增加，而葉面積和葉組織密度較南坡存在不同程度增減變化。葉厚變化幅度最大為東坡，變化幅度為-9.09%；葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片含水量和比葉面積均以北坡變化幅度最大，變化幅度分別為-9.68%、4.35%和23.19%；葉組織密度東坡和北坡變化幅度相等且最大，變化幅度分別為14.63%和-14.63%。

圖1 各坡向葛藤葉形態(tài)特征及光合特征變化趨勢

3.3 坡向?qū)Ω鹛偃~光合特征的影響

由表5可知，坡向?qū)Ω鹛偃~凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)、葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有十分顯著影響，對葉綠素a的質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著影響。葛藤葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素a的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為東坡最大，分別為9.91 μmol·m-2·s-1、0.12 mmol·m-2·s-1和2.96 mg·g-1；胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)北坡最大，分別為306.06 μmol·mol-1和1.31 mg·g-1；蒸騰速率南坡最大，為3.86 mol·m-2·s-1。葛藤葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率坡向規(guī)律由大到小依次為東坡、南坡、西坡、北坡。而胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)坡向規(guī)律由大到小依次為北坡、西坡、南坡、東坡。葉綠素a的質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為東坡、北坡、南坡、西坡；葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為北坡、東坡、南坡、西坡。葉綠素a、葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)出東坡和北坡大于南坡和西坡的規(guī)律。葛藤葉片的氣孔導(dǎo)度在提高CO2傳導(dǎo)、促進凈光合速率的同時會加速葉片蒸騰速率和葉肉細胞內(nèi)CO2消耗，進而導(dǎo)致胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)降低。南坡和西坡光照強度大、時間長，北坡光照強度低、時間短，相比之下，東坡光照條件相對適中，葛藤葉凈光合速率和氣孔導(dǎo)度最大，蒸騰速率較大，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)最小。南坡與西坡的葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，說明高陡巖壁南坡與西坡光照強烈，易造成葉綠素損失。

表5 不同坡向葛藤葉光合特征及顯著性檢驗

由圖1可知，各坡向葛藤光合特征存在不同程度的差異。參照南坡光合特征，東坡、西坡和北坡光合特征存在不同程度增減變化。葛藤葉凈光合速率、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)均以北坡變化幅度最大，變化幅度分別為-71.43%、34.88%、-20.73%和28.67%。氣孔導(dǎo)度和葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)均以東坡變化幅度最大，變化幅度分別為33.33%和14.42%。

3.4 不同坡向葛藤適宜性綜合評價

由圖2可知，根據(jù)Kaiser-Harris準(zhǔn)則，若主成分特征值小于1，則認(rèn)為該主成分的解釋力度不如原始特征參數(shù)[3]，因此，舍棄特征值小于1的主成分，最終保留2個主成分。

由表6可知，主成分1和主成分2的特征根分別為7.996和3.363，方差解釋率分別為66.63%和28.02%，累計方差解釋率為94.65%，說明主成分1和主成分2所包含的信息對解釋整體而言可信度達94.65%。主成分1中高生長量、葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片含水量、比葉面積、葉組織密度、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)的載荷系數(shù)較大，因此，主成分1主要包含以上10個指標(biāo)；主成分2中葉片厚度和葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)的載荷系數(shù)較大，因此，主成分2包含葉片厚度和葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)2個指標(biāo)。

圖2 主成分?jǐn)?shù)量檢驗

由表7可知，不同坡向綜合評價得分由大到小排序為東坡(0.61)、南坡(0.49)、北坡(0.41)、西坡(0.35)。

表6 主成分特征根、貢獻率、指標(biāo)系數(shù)以及指標(biāo)權(quán)重

表7 不同坡向葛藤生長狀況綜合評價

4 討論

由于不同坡向接受的光照時間和強度不同，相應(yīng)的蒸發(fā)量和空氣水分含量存在一定差異，從而造成植物生長的差異性[10]。本研究在探究葛藤坡向生長差異中發(fā)現(xiàn)東坡的生長高度最大，而金立群等[11]對青海江倉礦區(qū)排土場不同坡向植物生長狀況研究發(fā)現(xiàn)，南坡和東南坡植物的生長高度大于東坡和北坡，坡向的差異致使南坡和東南坡日照時間大于東坡和北坡，進而造成熱量的分配不均，與本研究結(jié)果存在部分一致。主要原因是南坡環(huán)境對提高植物生長高度方面固然強于北坡，坡向引起的水分環(huán)境也是重要因素；植物種類不同對環(huán)境的依賴程度不同，草本植物對于水分環(huán)境的適應(yīng)性不如藤蔓植物。本研究中，7、8月份葛藤進入生長旺季后，南坡和西坡高溫、干燥、蒸發(fā)大的環(huán)境特征對葛藤造成環(huán)境脅迫，抑制生長。王紫等[12]通過研究祁連山地上生物量變化發(fā)現(xiàn)，在水分限制不強烈情況下陽坡生物量高于陰坡，但生長季陽坡高溫、干燥條件會限制植物生長量的增加，反而陰坡濕潤、溫和的環(huán)境更適合生長量積累，與本研究結(jié)果相似。

植物葉片作為對外界環(huán)境響應(yīng)的重要器官，其特征反映了對坡向的適應(yīng)性[13]。盤遠方等[14]通過研究桂林巖溶石山灌叢植物葉功能性狀與坡向的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，陰坡灌叢植物的比葉面積大于陽坡，葉片厚度和葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)則是陽坡大于陰坡；劉旻霞等[15]認(rèn)為增大比葉面積是提高資源的捕獲能力，比葉面積小的植物則會側(cè)重于投資構(gòu)建防御組織，形成厚小葉片。本研究中，南坡葛藤因環(huán)溫、巖溫、地溫、蒸發(fā)和光合輻射均較大而出現(xiàn)較高的葉片厚度和葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，北坡形成較大的比葉面積主要是提高光資源的捕獲能力，與上述研究結(jié)果一致。東坡葛藤出現(xiàn)較低比葉面積的原因可能是環(huán)境適宜引起單位葉片上干物質(zhì)積累，王瑞麗等[16]通過探究長白山150種植物葉功能性狀與環(huán)境關(guān)系發(fā)現(xiàn)，葉片含水量與葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉組織密度呈負相關(guān)，當(dāng)葉片投資建設(shè)防御組織時會提高葉肉密度，降低水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)；本研究中，葉片含水量較高坡向的葛藤具有較低的葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，南坡和西坡葉組織密度低于東坡。二者的結(jié)果不完全一致的原因是東坡適宜的環(huán)境為葛藤構(gòu)建保衛(wèi)組織提供了優(yōu)于其他坡向的資源。

葉片光合特征對坡向環(huán)境反映敏感。本研究中，氣孔導(dǎo)度較高坡向的葛藤基本存在較高的凈光合速率、蒸騰速率和較低的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)。吳濤等[17]研究了6種藤本植物對光環(huán)境變化的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)植物凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈正相關(guān)，與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)呈負相關(guān)，藤本植物通過控制氣孔開閉調(diào)節(jié)水分消耗和碳同化速率之間的平衡，在光照充足條件下可控制凈光合速率與蒸騰速率，與本研究結(jié)果一致。試驗中，上午太陽直射東坡，葛藤凈光合速率出現(xiàn)在東坡，下午南坡和西坡的強光照則會引起葛藤的光合午休，與梁剛毅等[18]對葛藤光合作用研究結(jié)果一致。毛立彥等[19]認(rèn)為葉綠素a反映了植物對太陽輻射的利用能力，葉綠素b反映了植物光捕獲能力。東坡和北坡葛藤葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高是因為坡向?qū)е鹿庹召Y源相對緊缺，增加葉綠素a和葉綠素b則是提高對光照的利用與捕獲，南坡和西坡葛藤葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)低的原因可能是光抑制造成葉綠素分解。

5 結(jié)論

通過對不同坡向葛藤生長高度、葉形態(tài)特征和葉光合特征研究得到以下結(jié)論：東坡葛藤累計生長高度最大，生長旺季東坡和北坡葛藤生長快，非生長旺季南坡葛藤生長快。南坡和西坡葛藤傾向于構(gòu)建防御組織，北坡葛藤傾向于資源捕獲，東坡葛藤傾向于干物質(zhì)積累。東坡葛藤光合反應(yīng)最強烈，南坡、西坡和北坡分別次之；東坡和北坡葛藤的光能利用效率和捕獲能力相對突出。綜合生長高度、葉形態(tài)特征和葉光合特征3方面，東坡為葛藤最適坡向。