福建極小種群植物白果蒲桃生境群落特征和物種多樣性1)

肖麗芳 羅敏賢 陳緒輝 楊皖喬 方鎮(zhèn)福 鄭世群

(福建農(nóng)林大學(xué)，福州，350002)(南京市老山林場(chǎng))(云霄縣林業(yè)局)(福建農(nóng)林大學(xué))

極小種群野生植物，也稱PSESP，2013年國(guó)家林業(yè)局編寫《云南省極小種群野生植物保護(hù)實(shí)踐與探索》首次對(duì)極小種群野生植物進(jìn)行定義和說明[1]，在一定程度上推動(dòng)了我國(guó)植物物種多樣性的保護(hù)進(jìn)程，對(duì)我國(guó)乃至全球受威脅植物的綜合研究與保護(hù)實(shí)踐產(chǎn)生重要影響。2016年國(guó)際刊物《Plant Diversity》出版了極小種群野生植物保護(hù)研究專輯，該專輯收錄了極小種群野生植物的種子及孢子保存、遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)、繁殖生物學(xué)、傳粉生物學(xué)、種子散布等文章。大量研究表明導(dǎo)致極小種群瀕危的原因包括兩個(gè)方面，一方面為自身因素，包括繁殖障礙、萌發(fā)率低、幼苗死亡率高等；另一方面是外部因素，包括氣候變化、自然災(zāi)害、人為破壞等[2]。極小種群野生植物因其分布地域縮小或呈間斷分布并長(zhǎng)期遭受外部因素干擾，導(dǎo)致逐步退化和數(shù)量持續(xù)減少，已經(jīng)超過可持續(xù)生存的最小可存活數(shù)量，而隨時(shí)處于瀕臨滅絕狀態(tài)[3-5]，可見對(duì)極小種群野生植物的保護(hù)刻不容緩。

白果蒲桃(SyzygiumalbumQ. F. Zheng)是桃金娘科(Myrtaceae)蒲桃屬(Syzygium)植物，為常綠闊葉大喬木，是福建省云霄縣特有的極少種群植物。目前白果蒲桃僅發(fā)現(xiàn)一個(gè)居群，只有一株樹齡約220 a、胸徑近1 m的大樹和極少量幼苗幼樹。其材質(zhì)優(yōu)良，果可食用，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，也是一種獨(dú)具特色的觀賞樹種，并可用于固堤防風(fēng)[6-8]。該樹種具有廣泛的應(yīng)用價(jià)值，但由于分布范圍狹小，數(shù)量極少，外加氣候環(huán)境、人為干擾等因素，若不對(duì)其加以保護(hù)管理，將面臨滅絕的危險(xiǎn)。迄今為止對(duì)白果蒲桃的研究尚不多，主要集中在吳地泉[9]對(duì)該樹種進(jìn)行物候觀測(cè)；劉德朝等[10]對(duì)白果蒲桃進(jìn)行雙因素扦插試驗(yàn)；盧新瑛[7]對(duì)白果蒲桃扦插成活進(jìn)行研究；鄭世群等[8]對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)，以及瀕危現(xiàn)狀進(jìn)行了研究。其中，楊皖喬[11]對(duì)白果蒲桃的研究在數(shù)據(jù)準(zhǔn)確度存在欠缺，分析深度上也存在不足。本文進(jìn)一步梳理整合數(shù)據(jù)資料，完善群落特征結(jié)構(gòu)體系，主要解決：(1)白果蒲桃群落植被組成現(xiàn)狀、區(qū)系起源如何；(2)白果蒲桃群落物種現(xiàn)狀、多樣性情況如何。研究旨在綜合該群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征并為白果蒲桃以及極小種群植物的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

白果蒲桃生境群落位于福建省漳州市云霄縣下河村。該縣地形結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，地勢(shì)由西北向東南傾斜，屬典型的低山丘陵地貌。該群落位于河谷邊，西北坡向，下坡位，坡度較陡，最大達(dá)40°，海拔238 m[12]；受南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候的影響，年均氣溫為21.3 ℃，1月平均氣溫13.4 ℃，7月平均氣溫28.2 ℃，無霜期330 d以上；年降水量1 730.6 mm,雨水充沛，相對(duì)濕度為78%。該群落為南亞熱帶常綠闊葉林，平均郁閉度高達(dá)0.8以上，林相較完整，樹冠較整齊。喬木層主要組成樹種為木荷(Schimasuperba)、卷斗青岡(Cyclobalanopsispachyloma)、木姜葉柯(Lithocarpuslitseifolius)、鼠刺葉柯(Lithocarpusiteaphyllus)和厚殼桂(Cryptocaryachinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在白果蒲桃生境群落內(nèi)設(shè)置樣地，對(duì)樣地內(nèi)維管束植物種類和生境群落進(jìn)行全面調(diào)查，包括生境群落基本特征等。采用典型取樣法，選擇白果蒲桃較為集中，具有代表性區(qū)域作為調(diào)查樣地。以白果蒲桃母株為中心，設(shè)置5個(gè)20 m×20 m的樣地，根據(jù)植物高度，分喬木層、灌木層和草本層3個(gè)層調(diào)查記錄植物個(gè)體數(shù)量特征。記錄每個(gè)樣地內(nèi)的物種種類、數(shù)量，在每個(gè)樣地的四角和中心區(qū)域設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的小樣方記錄灌木種名、高度、胸徑、蓋度等；相同方法取5個(gè)2 m×2 m的小樣方調(diào)查草本層物種高度和蓋度。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 群落結(jié)構(gòu)特征

重要值：分別計(jì)算白果蒲桃生境群落喬木層、灌木層和草本層的物種重要值。

相對(duì)多度(AR)=(某一物種株數(shù)/所有物種株數(shù)總和)×100%，

相對(duì)頻度(FR)=(某一物種頻度/所有物種頻度總和)×100%，

相對(duì)顯著度(DR)=(某一物種胸徑平方和/所有物種胸徑平方和總和)×100%，

相對(duì)蓋度(CR)=(某一物種蓋度/所有物種蓋度總和)×100%，

喬木層重要值(VI1)=(AR+FR+DR)/3，

灌木層、草本層重要值(VI2)=(AR+FR+CR)/3。

徑級(jí)：采用2 cm大小的徑級(jí)間隔統(tǒng)計(jì)喬木層胸徑(HDB)>5 cm的所有植株，研究該群落植物總體情況；參照其他學(xué)者的方法經(jīng)驗(yàn)[13]，將群落主要喬木劃分為5個(gè)徑級(jí)，分別為徑級(jí)Ⅰ(5 cm25 cm)。分別繪制群落整體和群落中的優(yōu)勢(shì)種群木荷、卷斗青岡、木姜葉柯、鼠刺葉柯和厚殼桂的徑階結(jié)構(gòu)圖，并與白果蒲桃進(jìn)行比較分析。

2.2.2 群落物種多樣性

以物種重要值為基礎(chǔ)，計(jì)算群落喬木層、灌木層和草本層的Margalef豐富度指數(shù)(MD)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(E)[14]。

物種豐富度指數(shù)(MD)=(S-1)/lnN，

物種均勻度指數(shù)(E)=H/lnS。

式中：S為樣方內(nèi)所有物種數(shù)目，N為樣方內(nèi)所有物種株數(shù)量之和，Pi為物種i個(gè)個(gè)體數(shù)占樣方中所有物種個(gè)體的比率。

3 結(jié)果與分析

3.1 白果蒲桃生境群落的物種組成特征

白果蒲桃生境群落植物共有240種(含種下等級(jí))，分屬80科170屬。其中，種子植物67科154屬219種(包括裸子植物3科3屬3種，被子植物64科151屬216種)，蕨類植物13科16屬21種。其中，茜草科(Rubiaceae)以15屬18種占據(jù)優(yōu)勢(shì)科首位，禾本科(Poaceae)以16屬17種次之，樟科(Lauraceae)7屬14種、薔薇科(Rosaceae)5屬13種、大戟科(Euphorbiaceae)6屬12種，分別排在3、4、5位，含7種以上的還包括蝶形花科(Fabaceae)、菊科(Compositae)和山茶科(Theaceae)。以上8科總計(jì)96種，占該總種數(shù)量的39.02%；共含64屬，占總屬數(shù)量的38.10%。榕屬(Ficus)和懸鉤子屬(Rubus)含6種占據(jù)優(yōu)勢(shì)屬首位，野桐屬(Mallotus)、柯屬(Lithocarpus)、鳳尾蕨屬(Pteris)、冬青屬(Ilex)和山礬屬(Symplocos)均以4種次之，這8屬(占總屬數(shù)量4.76%)總計(jì)含36種，占白果蒲桃生境群落種數(shù)量的14.63%。有42科僅含1種，占總科數(shù)量的52.50%；而僅含1種的有130屬，占總屬數(shù)量的78.36%。可見，該群落物種豐富，優(yōu)勢(shì)科、屬不明顯，單科單種和單屬單種占比較大，很大程度上說明植物區(qū)系組成復(fù)雜。

3.2 白果蒲桃生境群落的區(qū)系地理成分

根據(jù)吳征鎰對(duì)中國(guó)種子植物科屬的分布區(qū)類型的劃分原則[15-16]，并參照《中國(guó)植物志》對(duì)該群落種子植物科和屬進(jìn)行分布區(qū)類型劃分，結(jié)果見表1。科水平上，種子植物67科劃分為8個(gè)分布區(qū)類型，泛熱帶分布類型包含33科，占種子植物總科數(shù)量49.25%，以樟科、山茶科和大戟科等優(yōu)勢(shì)科為代表；世界分布18科(26.87%)，其中包括優(yōu)勢(shì)科薔薇科、蝶形花科、茜草科、菊科、禾本科，說明該群落在科的區(qū)系組成擁有廣泛性的同時(shí)還具備一定的特有性。溫帶分布僅7科，占總科數(shù)量的10.45%。

表1 白果蒲桃生境群落種子植物科和屬的分布區(qū)類型

154屬種子植物分屬12種分布區(qū)類型。除世界分布6屬(3.90%)外，熱帶性質(zhì)的屬有118個(gè)(77.63%)，其中泛熱帶分布53屬(34.42%)，包括榕屬、山礬屬和冬青屬等優(yōu)勢(shì)屬，熱帶亞洲分布22屬(14.47%)次之，包括木荷屬(Schima)、山茶屬(Camellia)和青岡屬(Cyclobalanopsis)等，舊世界熱帶分布及變型共21屬(13.81%)；溫帶性質(zhì)的屬有30個(gè)(19.73%)，包括杜鵑屬(Rhododendron)、忍冬屬(Lonicera)和柯屬等，東亞分布9屬(5.84%)，北溫帶分布8屬(5.26%)，以及中國(guó)特有分布2屬(1.30%)。

由此可見，在白果蒲桃生境群落植物區(qū)系分布中，熱帶科與溫帶科的數(shù)量比為6∶1，熱帶屬與溫帶屬的數(shù)量比為3.93∶1.00，熱帶分布明顯高于溫帶分布，占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)。

3.3 白果蒲桃生境群落的結(jié)構(gòu)特征

3.3.1 垂直結(jié)構(gòu)

白果蒲桃生境群落垂直結(jié)構(gòu)完整，由于層間層生態(tài)優(yōu)勢(shì)不明顯故在本文不考慮其影響，除層間層外可劃分為喬木層(44種)、灌木層(65種)、草本層(14種)，分別取各層重要值前10位的種群(表2)進(jìn)行比較分析[17-18]。喬木層前10位植物重要值總和為64.53%；其中最高的是木荷(12.96%)，且相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度均居喬木層之首；其次是卷斗青岡(12.00%)，其相對(duì)多度最高；重要值大于5%的還有木姜葉柯(8.46%)、鼠刺葉柯(7.72%)和厚殼桂(7.08%)，其相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)均勻度依次降低。灌木層植物種類多達(dá)65種，前10位植物重要值總和為57.19%；其中茜樹(Aidiacochinchinensis)(12.25%)重要值、相對(duì)多度和相對(duì)蓋度均居灌木層之首，但相對(duì)頻度較低；次優(yōu)勢(shì)種鼠刺葉柯(10.08%)相對(duì)頻度居該層之首；羅傘樹(Ardisiaquinquegona)(8.39%)、九節(jié)(Psychotriarubra)(6.40%)重要值均大于5。草本層植物種類比喬、灌木層少，但前10位重要值總和達(dá)92.41%；重要值大于5的依次為金毛狗(Cibotiumbarometz)(29.72%)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)(17.40%)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)(11.54%)、黑莎草(Gahniatristis)(6.32%)和苔草屬1種(Carexsp.)(5.27%)；金毛狗相對(duì)頻度(19.57%)和相對(duì)蓋度(57.70%)均居草本層之首，扇葉鐵線蕨相對(duì)多度(39.60%)居草本層之首。白果蒲桃在喬木層和灌木層重要值分別僅為2.41%、0.44%，但相對(duì)顯著度(6.15%)排在喬木層第6位。

由此可見，各層前10位種群的重要值總和均達(dá)50%以上，說明該群落的優(yōu)勢(shì)種群明顯。灌木層物種豐富度較喬木層明顯，但優(yōu)勢(shì)種群不如喬木層顯著。草本層物種最少，優(yōu)勢(shì)種群最為顯著，構(gòu)成簡(jiǎn)單，且多集中成片分布。白果蒲桃在各層次的重要值均很低，為其他優(yōu)勢(shì)種群的伴生種。

表2 白果蒲桃生境群落各層物種的重要值

3.3.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

白果蒲桃生境群落喬木層平均胸徑(HDB)為12.98 cm，最大為木荷(105 cm)。所有個(gè)體總徑階呈倒“J”型分布，隨著HDB增加，個(gè)體數(shù)量逐漸減少，HDB≤4 cm的植株最多，占總個(gè)體數(shù)的29.94%，HDB≤10 cm的小徑木占總個(gè)體數(shù)的84.30%，可見，該群落幼株充足，更新狀態(tài)良好，屬穩(wěn)定增長(zhǎng)型群落[19]。

喬木層重要值排在前5位的物種分別是木荷(57株)、卷斗青岡(61株)、木姜葉柯(40株)、鼠刺葉柯(98株)和厚殼桂(32株)，加上白果蒲桃(24株)，統(tǒng)計(jì)這6個(gè)物種徑級(jí)(表3)。木荷和卷斗青岡作為共優(yōu)樹種，齡級(jí)結(jié)構(gòu)相似，均為倒“J”型，具有大量的幼樹，且占據(jù)主要林層，均屬增長(zhǎng)型種群。木姜葉柯類似“L”型結(jié)構(gòu)，徑級(jí)Ⅳ、Ⅴ沒有植株，幼株充足，主要分布于喬木層和灌木層。鼠刺葉柯和厚殼桂屬雙峰型結(jié)構(gòu)，在徑級(jí)Ⅳ斷層，沒有植株，但幼苗儲(chǔ)量充足，尤其是鼠刺葉柯有大量HDB>5 cm的幼苗。白果蒲桃僅1株徑級(jí)Ⅱ和1株徑級(jí)Ⅴ的植株，以及周圍23株胸徑小于5 cm的幼苗，可見白果蒲桃種群結(jié)構(gòu)極不完善，屬不穩(wěn)定群落，脆弱、易受外界因素的影響。

表3 白果蒲桃生境群落主要喬木徑級(jí)結(jié)構(gòu)

3.4 白果蒲桃生境群落的植物物種多樣性

白果蒲桃生境群落各物種多樣性指數(shù)如表4所示，物種豐富度Margalef指數(shù)(MD)由大到小為灌木層(MD=10.243)、喬木層(MD=7.533)、草本層(MD=3.243)；物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)(H)由大到小灌木層(H=3.248)、喬木層(H=3.004)、草本層(H=2.098)；物種優(yōu)勢(shì)度Simpson指數(shù)(D)由大到小為草本層(D=0.191)、喬木層(D=0.073)、灌木層(D=0.067)；物種均勻度Pielou指數(shù)(E)由大到小喬木層(E=0.789)、灌木層(E=0.775)、草本層(E=0.757)?？梢?，灌木層Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均最高，說明該層次物種數(shù)目最多，種類最豐富，復(fù)雜程度最高，喬木層次之。Simpson指數(shù)草本層最高，其他層次相差不大，說明草本層優(yōu)勢(shì)種群明顯，尤其是金毛狗(重要值為29.50%)最具優(yōu)勢(shì)。Pielou指數(shù)各層次相差不大，說明各層次的物種均勻度差別不大。

表4 白果蒲桃生境群落物種多樣性

4 結(jié)論與討論

從物種豐富度和地理區(qū)系來看，群落共有種子植物80科170屬240種，熱帶屬占77.63%；物種組成以優(yōu)勢(shì)科樟科、山茶科、大戟科，優(yōu)勢(shì)屬榕屬、山礬屬、冬青屬等熱帶性質(zhì)顯著、多常綠木本成分的大科大屬占優(yōu)勢(shì)，同時(shí)單屬單種占比達(dá)52.50%。而同屬福建的鄰近地區(qū)，中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的格氏栲(CastanopsiskawakamiiHayata)自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林，種子植物有223種，隸屬于80個(gè)科159屬，熱帶屬占71.3%[20]；地處北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的天目鐵木(Ostryarehderiana)群落維管束植物43科67屬73種，熱帶屬占47.9%[21]。相比之下，白果蒲桃生境群落的群落復(fù)雜性和物種豐富度較高，熱帶屬占比較大。這與該群落所處緯度較低、海拔低、氣候條件良好都密切相關(guān)[22]。上述特征充分顯示了該群落的南亞熱帶常綠闊葉林典型特征，原因可能是該群落處在以喜馬拉雅運(yùn)行為主導(dǎo)的地質(zhì)構(gòu)造，是典型的低山丘陵，地形較為復(fù)雜。

群落內(nèi)小徑木個(gè)體占該群落所有植物的84.30%，所占比例較大，說明群落更新狀況良好。群落中木荷、卷斗青岡、山黃皮、鼠刺葉柯和羅傘樹等灌木和小喬木數(shù)量比較多也是造成小徑級(jí)個(gè)體較多的原因之一。群落中胸徑最大的樹種為木荷105 cm，其次白果蒲桃母株95.54 cm，喬木層樹種平均胸徑為12.98 cm，遠(yuǎn)大于同屬亞熱帶的黃梅秤錘樹(Sinojackiahuangmeiensis)群落平均胸徑(9.02 cm)[23]和天童山樣地平均胸徑(5.66 cm)[24]，原因可能是，雖然小徑木比率較高，但胸徑大于10 cm的植株占15.7%，所占比例相對(duì)較高。說明該群落保護(hù)有了一定效果，現(xiàn)存物種能夠正常生長(zhǎng)。群落中整體徑階結(jié)構(gòu)呈倒“J”字型，群落有充足的幼苗更新。但主要喬木物種徑階結(jié)構(gòu)，如木姜葉柯、鼠刺葉柯和厚皮桂均出現(xiàn)斷層現(xiàn)象，一方面可能是因?yàn)樵撊郝溆糸]度達(dá)0.8，導(dǎo)致幼苗幼株長(zhǎng)期生活在庇蔭下，沒有足夠的營(yíng)養(yǎng)和光照條件，另一方面可能是因?yàn)橛酌缬字贻^為脆弱，容易被周圍環(huán)境或人為活動(dòng)的影響，使其無法成株。但具體原因則還需要做深入分析，并配合長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)進(jìn)行研究[25]。

白果蒲桃生境群落中喬木層物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)H為3.004，均勻度Pielou指數(shù)E為0.789。與同屬亞熱帶的長(zhǎng)序榆群落(Ulmuselongata)[26]相比，白果蒲桃群落二者均較低主要是由于長(zhǎng)序榆更接近于中海拔，唐志堯等[27]認(rèn)為中國(guó)亞熱帶地區(qū)物種多樣性在中海拔最高的單峰格局被認(rèn)為是由于降水在中海拔達(dá)到最大所引起，而白果蒲桃群落海拔較低，受人為干擾程度較大。相反，與百里杜鵑(RhododendronbailienseY. P. Ma, C. Q. Zhang and D. F. Chamb.)野生群落[28]相比，白果蒲桃群落物種多樣性較高，但均勻度較低，則是由于百里杜鵑群落處于2 040 m的高海拔，所以群落所在地雖為亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，卻表現(xiàn)為亞熱帶高原溫涼氣候，植株不易存活，但由于沒有人為干擾因素，所以均勻度較高?？梢?，不同地區(qū)的地理位置和海拔不同，氣候和植物組成有所差異，外加不同程度的人為活動(dòng)干擾等多種因素，導(dǎo)致生境群落內(nèi)物種和結(jié)構(gòu)特征等不同造成物種多樣性和物種均勻度的差異。比較而言，白果蒲桃群落物種多樣性較高，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較強(qiáng)。

白果蒲桃生境群落物種豐富，個(gè)體數(shù)多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較高，自然更新能力較強(qiáng)，為白果蒲桃生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的生長(zhǎng)環(huán)境，與木荷、卷斗青岡相似，白果蒲桃的幼苗儲(chǔ)備豐富，但在該群落中存活率遠(yuǎn)低于木荷和卷斗青岡，劇烈的種間競(jìng)爭(zhēng)也可能使白果蒲桃處于危險(xiǎn)之中。白果蒲桃作為極度珍稀瀕危樹種，其瀕危程度和現(xiàn)階段受保護(hù)狀況都十分值得關(guān)注，需要對(duì)該物種進(jìn)行保護(hù)，避免其滅絕和生物多樣性喪失。白果蒲桃雖處于較好的保護(hù)狀態(tài)，但現(xiàn)階段的保護(hù)措施仍存在諸多問題，如對(duì)白果蒲桃研究還極為欠缺、還未正式將白果蒲桃納入瀕危保護(hù)植物名錄。所以，還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)白果蒲桃種群發(fā)展動(dòng)態(tài)的了解，加強(qiáng)對(duì)白果蒲桃繁殖培育技術(shù)的研究，政府和有關(guān)部門應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)管理政策，同時(shí)做好宣傳工作，為白果蒲桃種群保護(hù)和擴(kuò)繁打好基礎(chǔ)。