溫度對(duì)斜紋夜蛾生殖行為的影響

王濤 趙金玉 任艷玲 劉瑤 陳逍遙 肖純 鄧六瓊 趙萬玲 王娟

摘要：斜紋夜蛾（Spodoptera litura）是全球性的重要農(nóng)業(yè)害蟲，具有寄主廣、繁殖快、抗藥性強(qiáng)等特點(diǎn)，常在短期內(nèi)對(duì)農(nóng)作物造成重大危害。為了探明溫度對(duì)斜紋夜蛾求偶、交配、產(chǎn)卵等生殖行為的影響，為預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和精準(zhǔn)防控提供科學(xué)指導(dǎo)，在光—暗周期、濕度分別為14 h—10 h和（70±5）%的人工氣候箱中，設(shè)置了19、22、25、28、31℃ 等5個(gè)溫度處理，每個(gè)溫度處理配對(duì)同一天羽化，發(fā)育良好的2日齡斜紋夜蛾成蟲20對(duì)，在暗期（20：00至次日06：00）每隔 0.5 h 觀察1次，詳細(xì)記錄其求偶時(shí)間、交配時(shí)間、交配姿勢(shì)、產(chǎn)卵時(shí)間等生殖相關(guān)信息，利用SPSS 23.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，分析溫度對(duì)斜紋夜蛾生殖行為的影響。結(jié)果表明，28℃時(shí)4個(gè)暗期斜紋夜蛾的平均求偶率、交配率和產(chǎn)卵率均為最高，分別為90%、40%和19%;求偶和交配行為與暗期呈拋物線關(guān)系，求偶高峰期多數(shù)集中在21：00—23：00，交配高峰期多數(shù)集中在01：00—03：30，在第3個(gè)暗期時(shí)，求偶率和交配率達(dá)到高峰;交配姿勢(shì)為“一”字形和“V”字形，前者出現(xiàn)次數(shù)顯著高于后者。綜上，溫度可影響斜紋夜蛾的生殖行為，在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，28℃ 為斜紋夜蛾的最適繁殖溫度。

關(guān)鍵詞：溫度;斜紋夜蛾;生殖行為;影響

中圖分類號(hào)：S433.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）11-0124-06

收稿日期：2022-02-20

基金項(xiàng)目：國(guó)家質(zhì)檢總局科技項(xiàng)目（編號(hào)：2017IK257）;中國(guó)煙草總公司貴州省公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：201918）;貴州省理論創(chuàng)新課題（編號(hào)：GZLCLH-2021-169 ）;貴州省人文社會(huì)科學(xué)研究項(xiàng)目（編號(hào)：2022ZC016）。

作者簡(jiǎn)介：王 濤（1981—），男，河南長(zhǎng)垣人，博士，副教授，從事生態(tài)學(xué)、食品農(nóng)產(chǎn)品及其有害生物研究。E-mail：745498931@qq.com。

通信作者：任艷玲，博士，教授，從事生態(tài)學(xué)、食品農(nóng)產(chǎn)品有害生物及綜合防控研究。E-mail：43182481@qq.com。

斜紋夜蛾（Spodoptera litura）隸屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），全球均有分布，是遷飛性的重要農(nóng)業(yè)害蟲，具有繁殖快、數(shù)量多，世代重疊嚴(yán)重，極易產(chǎn)生抗藥性等特點(diǎn)。作為雜食性、暴食性害蟲，斜紋夜蛾寄主植物近400種，常在短期內(nèi)對(duì)農(nóng)作物造成重大危害。溫度是制約昆蟲分布的主要因素之一，對(duì)昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及存活均有顯著影響。如近年的氣候變暖影響了昆蟲生物學(xué)特性，研究表明溫度升高不僅影響昆蟲的地理分布，還影響其取食、繁殖和發(fā)育。溫度對(duì)斜紋夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的研究已有報(bào)道，李艷紅等研究發(fā)現(xiàn)，短時(shí)間高、低溫不利于斜紋夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育及生存，但耐寒性提升;秦厚國(guó)等研究明確了斜紋夜蛾存活及生長(zhǎng)發(fā)育與溫度呈二次拋物線關(guān)系。但溫度對(duì)斜紋夜蛾繁殖行為的影響未見報(bào)道，筆者所在團(tuán)隊(duì)于2021年9月起，在貴州大數(shù)據(jù)生態(tài)食品農(nóng)產(chǎn)品工程中心生物實(shí)驗(yàn)室系統(tǒng)研究了不同溫度下斜紋夜蛾的求偶、交配和產(chǎn)卵等繁殖行為，研究成果旨在為斜紋夜蛾的精準(zhǔn)防控提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試?yán)ハx：斜紋夜蛾幼蟲由貴州生態(tài)食品農(nóng)產(chǎn)品工程中心于貴陽市花溪區(qū)田間捕捉，在人工氣候室內(nèi)飼養(yǎng)。

飼喂植物：飼養(yǎng)植物為珍白玉8號(hào)玉米，將玉米種子在裝有基質(zhì)的塑料托盤中種植，待玉米苗長(zhǎng)至10 cm左右開始作為食料飼喂。玉米種植在人工氣候室中，環(huán)境條件設(shè)置為溫度26℃、相對(duì)濕度（70±5）%、光—暗周期14 h—10 h。

基質(zhì)與儀器：基質(zhì)購自湖南省湘暉農(nóng)業(yè)電子商務(wù)有限公司，為通用型育苗基質(zhì);人工氣候箱購自江蘇杰瑞爾電器有限公司;養(yǎng)蟲籠購自鄭州極碩科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 昆蟲飼養(yǎng)

在溫度27℃、濕度（70±5）%的人工氣候室內(nèi)，將幼蟲放于裝有4～6 cm厚基質(zhì)的塑料托盤中飼養(yǎng)，托盤置于養(yǎng)蟲籠中，用新鮮玉米苗飼喂。幼蟲入土后，每天給土層澆水或?qū)駶?rùn)的棉花球放于土層表面保濕，待基本化蛹完成后，將蛹挑出。在顯微鏡下觀察，將雌、雄蛹挑選分離，之后分別放入裝有基質(zhì)的塑料碗中，碗口用紗布和皮筋封住，將塑料碗置于溫度為28℃、濕度為（70±5）%、光—暗周期為14 h—10 h的人工氣候箱內(nèi)羽化，每天定時(shí)噴灑適量的水保濕。出蟲后將雌、雄蟲單獨(dú)放入塑料杯中飼養(yǎng)，并用橡皮筋和紗布封口，杯底放置浸有10%蜂蜜水的脫脂棉球用于提供營(yíng)養(yǎng)，棉球每日定時(shí)更換。待蟲至2日齡時(shí)，將雌、雄蟲1∶1配對(duì)放入塑料杯。

1.2.2 統(tǒng)計(jì)方法

雌、雄蟲1∶1配對(duì)放入塑料杯，用40目紗布封口，并依次標(biāo)號(hào)。人工氣候箱調(diào)節(jié)至設(shè)定溫度（19、22、25、28、31℃），濕度和光—暗周期均分別為（70±5%）和14 h—10 h。每個(gè)處理觀察20對(duì)，連續(xù)觀察4個(gè)暗期，每個(gè)暗期從20：00到次日06：00。觀察間隔時(shí)間為30 min，詳細(xì)記錄求偶開始、求偶結(jié)束時(shí)間點(diǎn)，交配開始、交配結(jié)束時(shí)間點(diǎn)，交配姿勢(shì)，產(chǎn)卵時(shí)間點(diǎn)。

數(shù)據(jù)收集后，統(tǒng)計(jì)求偶數(shù)量，求偶持續(xù)時(shí)間=求偶結(jié)束時(shí)間點(diǎn)-求偶開始時(shí)間點(diǎn)，交配持續(xù)時(shí)間=交配結(jié)束時(shí)間點(diǎn)-交配開始時(shí)間點(diǎn)，平均求偶開始時(shí)間=求偶開始時(shí)間總和/求偶數(shù)，求偶率=求偶數(shù)/總配對(duì)數(shù)，產(chǎn)卵率=產(chǎn)卵數(shù)/總配對(duì)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、整理和作圖，利用SPSS 23.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行Duncan's新復(fù)極差法差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)斜紋夜蛾求偶行為的影響

2.1.1 求偶節(jié)律

由圖1可知，不同溫度下斜紋夜蛾求偶節(jié)律與時(shí)間呈拋物線關(guān)系，在第1個(gè)暗期內(nèi)，除31℃求偶高峰期在23：00至次日00：00和次日02：30—03：00外，其余求偶高峰期均集中在 21：00—22：30，25℃時(shí)在22：00—22：30求偶率最高，達(dá)到55%（圖1-A）;在第2個(gè)暗期內(nèi)，5個(gè)溫度下求偶高峰期均集中在21：00—22：00，21：00時(shí) 19℃ 和22℃求偶率最高，達(dá)到55%（圖1-B）;在第3個(gè)暗期內(nèi)，5個(gè)溫度下求偶高峰期均集中在 21：30—23：30，21：30時(shí)，19℃求偶率最高，達(dá)到60%（圖1-C）;在第4個(gè)暗期內(nèi)，求偶高峰期相對(duì)分散，其中19℃時(shí)求偶率在22：30最高，達(dá)到40%;22℃時(shí)在次日00：00—00：30求偶率最高，達(dá)到45%;25℃ 時(shí)在22：30—23：00和次日01：00—01：30求偶率最高，均為40%;28℃和31℃求偶高峰期分別在次日00：30和03：00，求偶率分別為40%和30%（圖1-D）。

由圖2可知，斜紋夜蛾求偶主要從暗期開啟后86 min左右開始，在第1個(gè)暗期，19℃平均開始求偶時(shí)間最早，其次為25℃，最晚為28℃;在第2個(gè)暗期中，平均開始求偶時(shí)間最早為19℃，其次為 22℃ 和25℃，最晚為31℃;在第3個(gè)暗期中，平均開始求偶時(shí)間最早為19℃，其次為25℃，最晚的為 22℃;在第4個(gè)暗期內(nèi)，除22℃外，其他平均開始求偶時(shí)間均有所延長(zhǎng)，最早開始求偶溫度為19℃和22℃，28℃和31℃開始求偶時(shí)間較晚。

由圖3可知，不同溫度下斜紋夜蛾在4個(gè)暗期內(nèi)的求偶持續(xù)時(shí)間為56～156 min。在第1個(gè)暗期內(nèi)，平均求偶持續(xù)時(shí)間在56～110 min，其中22℃求偶持續(xù)時(shí)間最短，25℃求偶持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng);在第2個(gè)暗期內(nèi)，求偶持續(xù)時(shí)間在79～104 min，其中31℃求偶持續(xù)時(shí)間最短，25℃求偶持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng);在第3個(gè)暗期內(nèi)，求偶持續(xù)時(shí)間在64～105 min，其中28℃求偶持續(xù)時(shí)間最短，25℃求偶持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng);在第4個(gè)暗期內(nèi)，求偶持續(xù)時(shí)間在75～156 min，其中19℃和28℃求偶持續(xù)時(shí)間最短，25℃求偶持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)。

由圖4可知，4個(gè)暗期平均求偶率分析顯示，從第1暗期到第4暗期斜紋夜蛾的求偶率與暗期呈拋物線關(guān)系，在第2個(gè)暗期5個(gè)溫度平均求偶率均達(dá)到高峰期。在第1個(gè)暗期28℃平均求偶率最高，為0.85;第2個(gè)暗期25、28、31℃平均求偶率相同，均高達(dá)1.00;第3個(gè)暗期31℃平均求偶率最高，為0.95;第4個(gè)暗期25℃與28℃求偶率并列第1，均為0.85。

2.1.2 交配節(jié)律

由圖5可知，不同溫度下各個(gè)暗期斜紋夜蛾交配節(jié)律與時(shí)間呈拋物線關(guān)系。在第1個(gè)暗期內(nèi)，20：30之前不存在交配行為，22℃和 31℃ 整體交配率較低，峰值均為10%;其余3個(gè)溫度交配高峰在23：30至次日02：30，在02：30時(shí)，28℃ 交配率達(dá)到最高，為35%（圖5-A）。在第2個(gè)暗期內(nèi)，交配高峰期集中在02：00—03：30，在 03：00 時(shí)，25℃交配率最高，達(dá)到45%（圖5-B）。

在第3個(gè)暗期內(nèi)，交配高峰期集中在01：00—03：00，在02：30時(shí)，25℃交配率最高，達(dá)40%（圖5-C）。在第4個(gè)暗期內(nèi)，整體交配率較低，求偶高峰期相對(duì)分散，在03：00時(shí)，19℃交配率最高，僅為25%（圖5-D）。

由圖6可知，斜紋夜蛾平均開始交配時(shí)間在暗期開始后188～384 min。第1個(gè)暗期內(nèi)，平均開始時(shí)間在258～384 min，除22℃外，其余平均開始時(shí)間集中在275 min前后;第2個(gè)暗期內(nèi)，平均開始時(shí)間在196～297 min，其中19℃平均開始時(shí)間最短，其次為31℃，其余3個(gè)溫度平均開始時(shí)間較為接近;第3個(gè)暗期內(nèi)，平均開始時(shí)間為188～345 min，其中31℃平均開始時(shí)間最短，22℃平均開始時(shí)間最長(zhǎng)，其余3個(gè)溫度較接近;第4個(gè)暗期內(nèi)，平均開始時(shí)間在210～375 min，其中22℃開始時(shí)間最晚，其余4個(gè)溫度較為接近。

由圖7可知，斜紋夜蛾平均交配時(shí)長(zhǎng)在82～210 min。第1個(gè)暗期內(nèi)，平均交配時(shí)長(zhǎng)在82～156 min，其中31℃平均時(shí)長(zhǎng)最短，19℃平均時(shí)長(zhǎng)最長(zhǎng)，其余3個(gè)溫度較為接近;第2個(gè)暗期，平均交配時(shí)長(zhǎng)在123～210 min，其中31℃平均時(shí)長(zhǎng)最短，25℃平均時(shí)長(zhǎng)最長(zhǎng)，其余3個(gè)溫度較為接近;第3個(gè)暗期，平均交配時(shí)長(zhǎng)在108～206 min，其中22℃平均時(shí)長(zhǎng)最短，31℃平均時(shí)長(zhǎng)最長(zhǎng)，其余3個(gè)溫度較為接近;第4個(gè)暗期，平均交配時(shí)長(zhǎng)在105～180 min，其中28℃平均時(shí)長(zhǎng)最短，25℃平均時(shí)長(zhǎng)最長(zhǎng)。

由圖8可知，4個(gè)暗期平均交配率分析顯示，從第1暗期到第4暗期斜紋夜蛾的交配率與暗期呈拋物線關(guān)系，除31℃在第2個(gè)暗期內(nèi)達(dá)到高峰期外，其余4個(gè)溫度均第3個(gè)暗期內(nèi)達(dá)到高峰期，在前3個(gè)暗期，28℃交配率均明顯高于其他溫度，且平均交配率也最高。

2.1.3 交配姿勢(shì)

由圖9可知，斜紋夜蛾交配姿勢(shì)為“一”字形或“V”字形，4個(gè)暗期2種交配姿勢(shì)出現(xiàn)次數(shù)各不相同，第1、第4個(gè)暗期交配次數(shù)明顯少于第2、第3個(gè)暗期。在第2個(gè)暗期中，28℃處理下“一”字形交配姿勢(shì)出現(xiàn)最多，達(dá)8次;在第3個(gè)暗期中，28℃處理下“V”字形交配姿勢(shì)出現(xiàn)次數(shù)最高，為4次。

由圖10可知，4個(gè)暗期交配姿勢(shì)總出現(xiàn)次數(shù)分析顯示，交配姿勢(shì)“一”字形在5個(gè)溫度處理中均明顯高于交配姿勢(shì)“V”字形。

2.1.4 求偶及交配行為

由表1可知，4個(gè)暗期后，所有配對(duì)的斜紋夜蛾均發(fā)生求偶行為，19℃時(shí)斜紋夜蛾開始求偶時(shí)間最早，為暗期開始后的109.16 min，顯著早于28℃和31℃（P<0.05）;28℃ 時(shí)開始求偶時(shí)間最晚，為暗期開始后的 207.56 min，顯著晚于19、22、25℃（P<0.05），與31℃ 較為接近。25℃下斜紋夜蛾平均求偶持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，顯著長(zhǎng)于19、28、31℃（P<0.05），與22℃較為接近。4個(gè)暗期后，交配率最高的是19℃，為配對(duì)數(shù)的90%，交配率最低的是22℃和31℃，為配對(duì)數(shù)的80%;22℃時(shí)平均開始交配時(shí)間最晚，為暗期開始后的350.06min，顯著晚于其余4個(gè)溫度;在22℃下，平均交配持續(xù)時(shí)間最短，為127.50 min;25℃時(shí)，平均交配持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，為暗期開始后的 165.75 min。

2.2 溫度對(duì)斜紋夜蛾產(chǎn)卵節(jié)律的影響

由圖11可知，4個(gè)暗期內(nèi)產(chǎn)卵率與暗期呈拋物線關(guān)系。第1個(gè)暗期內(nèi)，僅19℃和28℃下存在產(chǎn)卵行為，產(chǎn)卵數(shù)均占總配對(duì)的5%;第2個(gè)暗期內(nèi)，有產(chǎn)卵行為的成蟲數(shù)量大幅提高，25℃和28℃產(chǎn)卵率最高，均占配對(duì)數(shù)的25%，其他3個(gè)溫度均為20%;第3個(gè)暗期內(nèi)，配對(duì)成蟲產(chǎn)卵率達(dá)到4個(gè)暗期最高峰，其中28℃產(chǎn)卵率最高，占總配對(duì)的35%，其次為25℃，占總配對(duì)的30%;第4個(gè)暗期內(nèi)，所有溫度的產(chǎn)卵率均明顯下降。

3 討論與結(jié)論

溫度是影響昆蟲繁殖的重要因素，每種昆蟲的生存都有最適溫度，偏離最適溫度過多，會(huì)對(duì)生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生不利影響。本研究表明，溫度對(duì)斜紋夜蛾成蟲的平均求偶和交配時(shí)間均有影響，但對(duì)求偶行為的影響大于交配行為。在19℃下斜紋夜蛾平均開始求偶時(shí)間顯著早于28℃和31℃（P<0.05）;28℃平均開始求偶時(shí)間最晚，顯著晚于19、22、25℃（P<0.05）。求偶時(shí)間差異可能是斜紋夜蛾為應(yīng)對(duì)低溫等外界不利條件因素，盡早開始繁殖行為。28℃時(shí)，斜紋夜蛾平均交配率和產(chǎn)卵率最高，繁殖能力最強(qiáng)，因而開始求偶相對(duì)較晚。斜紋夜蛾與荔枝異形小卷蛾、番茄潛葉蛾、櫟黃枯葉蛾最適繁育溫度較為接近，與小地老虎、棗鐮翅小卷蛾和棗鐮翅小卷蛾的最適繁殖溫度差別較大。

鱗翅目昆蟲求偶和交配行為通常具有明顯的時(shí)間節(jié)律，本研究初步明確了斜紋夜蛾的求偶和交配節(jié)律。斜紋夜蛾求偶高峰期多集中在21：00—23：00，求偶高峰期與褸裳夜蛾、楊小舟蛾差距較大，與草地貪夜蛾接近。斜紋夜蛾交配高峰期多數(shù)集中在01：00—03：30，與櫟黃枯葉蛾交配高峰期較接近，晚于桐花樹毛顎小卷蛾和榆木蠹蛾。

本研究發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾交配和產(chǎn)卵高峰期為3～4日齡，在3日齡時(shí)斜紋夜蛾求偶行為和交配行為均達(dá)到高峰，這可能與雌蛾性激素的合成有關(guān)。其他鱗翅目昆蟲有類似特性，但具體高峰期存在差異。同樣是3日齡達(dá)到高峰期的巢螟、楊小舟蛾和舞毒蛾，發(fā)展歷程也不盡相同。何月秋等研究表明，樟巢螟成蟲交配從2日齡開始劇增，在3日齡時(shí)達(dá)到頂峰;陳琳等研究表明，楊小舟蛾交配率在1～3日齡逐漸遞增，到3日齡達(dá)到高峰期。Tang等研究表明，舞毒蛾雌蛾性激素合成量在1～3日齡時(shí)逐日增加，3日齡后又逐日降低;劉蕓等研究發(fā)現(xiàn)，小菜蛾的產(chǎn)卵高峰期為產(chǎn)卵后的第3日（即4日齡）。

本研究在室內(nèi)限定條件下，初步研究了溫度對(duì)斜紋夜蛾求偶、交配、產(chǎn)卵等繁殖行為的影響，將研究成果與常見蛾類害蟲進(jìn)行比較，結(jié)果表明不同蛾類害蟲繁殖行為存在一定差異，在斜紋夜蛾防控中不能盲目照搬其他類群已有經(jīng)驗(yàn)。該研究成果將有助于預(yù)測(cè)斜紋夜蛾田間繁殖動(dòng)態(tài)，為制定防控措施提供科學(xué)指導(dǎo)。

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