河北省谷田雜草群落生物多樣性與影響因子

李秉華，王貴啟，劉小民，許 賢，趙鉑錘

（河北省農(nóng)林科學(xué)院 糧油作物研究所/河北省作物栽培生理與綠色生產(chǎn)重點(diǎn)試驗(yàn)室，河北 石家莊 050035）

農(nóng)田雜草群落是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，維持雜草群落的生物多樣性對保持生態(tài)平衡的作用受到越來越多的重視［1］。因此雜草綜合治理（Integrated weed management，IWM）認(rèn)為，只要雜草對作物的競爭低于臨界值，就能將雜草的危害控制在可忍受的范圍內(nèi)，并能夠保持雜草群落的生物多樣性，因此從雜草防治關(guān)鍵期［2-3］、雜草生態(tài)經(jīng)濟(jì)防治閾值［4］、機(jī)械除草措施［5］等許多方面進(jìn)行了研究。作為這些研究和生產(chǎn)的基礎(chǔ)，管理者、科學(xué)家和農(nóng)民首先需要通過雜草群落結(jié)構(gòu)調(diào)查，明確所防除的雜草種類及優(yōu)勢雜草，避免在雜草防除過程中出現(xiàn)抗藥性雜草和其它惡性雜草，從而制定最優(yōu)的雜草防控措施［6］。

草害是阻礙谷子產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重要因素，谷子在與雜草的競爭中處于劣勢［7-8］。山西省晉中市不同地區(qū)谷田的雜草群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出差異性，可能與谷子是否連作、海拔高度、降水量和土壤質(zhì)地等因素有關(guān)［9］。2010 年分別對河北省武安和深澤的谷田雜草消長研究表明，兩地谷田的雜草種類基本一致，發(fā)生量較大的雜草有馬唐、牛筋草、反枝莧、馬齒莧、打碗花Calystegia hederacea等［10］，但仍不清楚河北省其它谷子種植區(qū)域的雜草群落結(jié)構(gòu)。近年采用遠(yuǎn)緣雜交等方法培育出了抗除草劑的谷子品種，可使用的除草劑更加多樣化，抗除草劑谷子品種的種植面積擴(kuò)大后會(huì)造成谷田雜草群落結(jié)構(gòu)的變化［11］，但是近年對河北省谷田雜草群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的研究尚缺乏深入的研究。本研究系統(tǒng)調(diào)查了河北省半干旱地區(qū)和半濕潤地區(qū)的谷田雜草群落，通過對雜草群落的數(shù)量特征分析，以明確不同區(qū)域谷田的優(yōu)勢雜草種類、雜草群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性，并嘗試通過不同區(qū)域非生物因子的差異性對其變化規(guī)律進(jìn)行解釋，為研究谷田雜草群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律、幫助制定雜草防控策略提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查區(qū)域、調(diào)查時(shí)間和方法

選擇能代表河北省不同區(qū)域環(huán)境條件的7 個(gè)谷子主栽區(qū)進(jìn)行雜草群落調(diào)查（表1），調(diào)查區(qū)域位于北 緯36.597 174°～41.464 625°、東 經(jīng)113.829 839°～118.997 159°。

表1 調(diào)查區(qū)域概況Table 1 Profile of the investigation regions

根據(jù)調(diào)查區(qū)域內(nèi)的種植制度，2020 年7 月選擇面積不小10 000 m2且具有代表性的谷田進(jìn)行調(diào)查，共計(jì)45 塊樣地，使用手持GPS 記錄樣地的海拔高度，每個(gè)區(qū)域調(diào)查的樣地?cái)?shù)目、平均海拔和年均降水量見表1，調(diào)查時(shí)谷子均為拔節(jié)期，雜草5 ～10 葉期。每樣地采用倒置“W”九點(diǎn)取樣法，每樣點(diǎn)調(diào)查面積1 m2，調(diào)查項(xiàng)目為雜草的種類、株數(shù)、株高、地上部鮮重。

1.2 數(shù)據(jù)計(jì)算和分析

不同區(qū)域雜草群落的相似性采用Jaccard 指數(shù)和系統(tǒng)聚類法進(jìn)行分析。Jaccard 指數(shù)計(jì)算公式為：CJ=j/(a+b-j)，式中j為2 個(gè)區(qū)域雜草群落中共有的物種數(shù)，a為A 區(qū)域的雜草種數(shù)，b為B 區(qū)域的雜草種數(shù)。當(dāng)0 ＜CJ＜0.25 時(shí)判定群落極不相似，當(dāng)0.25 ≤CJ＜0.5時(shí)判定群落為中等不相似，當(dāng)0.5 ≤CJ＜0.75 時(shí)判定群落中等相似，當(dāng)0.75 ≤CJ時(shí)判定群落為極相似［13］。系統(tǒng)聚類分析的方法為使用DPS 17.10 對不同區(qū)域谷田雜草群落的RA 數(shù)據(jù)矩陣經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換后，采用可變類平均法進(jìn)行，聚類距離為歐氏平方距離［14］。

作圖使用Sigmaplot；方差分析為SPSS 的單因素方差分析，顯著性采用Tukey 檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 河北省谷田雜草區(qū)系

河北省谷田的雜草種類有29 種，分別屬于14科28 屬（表2）。其中禾本科（Gramineae）和菊科（Compositae）的雜草種類最多，均有6 種，其 次 是 藜 科（Chenopodiaceae）， 有3 屬3 種。RA≥10 的雜草有3 種，依次為反枝莧21.21、馬唐19.07、大狗尾草11.32；5 ≤RA＜10 的雜草有3 種，分別為馬齒莧、藜、鐵莧菜Acalypha australis。這6 種雜草的相對優(yōu)勢度之和為76.61。其它RA＜5的雜草有23 種，相對優(yōu)勢度之和為23.39。

表2 河北省谷田雜草區(qū)系Table 2 Floristic composition of millet field in Hebei Province

大狗尾草、藜、馬唐和馬齒莧在7 個(gè)區(qū)域的谷田均有分布（表3）；僅在一個(gè)區(qū)域分布的雜草種有8 種，分別為長裂苦苣菜Sonchus brachyotus（承德），苦荬菜Ixeris polycephala（秦皇島），野黍子Eriochloa villosa、 蘿 藦Metaplexis japonica、豬毛菜Salsola collina（滄州），地黃Rehmannia glutinosa、 蒲 公 英Taraxacum mongolicum、 蒺 藜Tribulus terrester（邯鄲）。

2.2 不同區(qū)域谷田的雜草群落結(jié)構(gòu)

張家口谷田的雜草種類有8 種，其中RA≥10的雜草有5 種，RA從高到低依次是苦苣菜Sonchus oleraceus、大狗尾草、稗草、藜、地膚Kochia scoparia，分別屬于菊科、禾本科、藜科，這5 種雜草的RA合計(jì)為84.13（表3）。承德谷田的雜草種類有9 種，其中反枝莧、稗草、藜、長裂苦苣菜、大狗尾草的RA≥10，這5 種雜草的RA合計(jì)為82.01，僅次于張家口。這2 個(gè)區(qū)域的優(yōu)勢雜草種類占比和RA合計(jì)分別大于50%和80。

表3 谷田雜草群落相對優(yōu)勢度區(qū)域差異Table 3 Regional differences in RA of weed communities in millet fields

秦皇島谷田的雜草種類有11 種，其中馬唐、馬齒莧的RA≥10，這2 種雜草的RA合計(jì)為59.73。滄州谷田的雜草種類有15 種，其中反枝莧、馬齒莧、大狗尾草的RA≥10，這3 種雜草的RA合計(jì)為66.12。保定谷田的雜草種類有13 種，其中大狗尾草、反枝莧、馬唐的RA≥10，這3 種雜草的RA合計(jì)為62.98。衡水谷田的雜草種類有11 種，其中馬唐、反枝莧、大狗尾草、鐵莧菜的RA≥10，這4 種雜草的RA合計(jì)為78.39。這4 個(gè)區(qū)域谷田的優(yōu)勢雜草數(shù)目占比均低于40%，RA合計(jì)介于59.73 與78.39 之間。

邯鄲谷田的雜草種類有20 種，其中RA≥10的雜草有馬唐、馬齒莧、反枝莧，這3 種雜草的RA合計(jì)為43.42。邯鄲的雜草種類數(shù)目在所調(diào)查區(qū)域中最多，RA≥10 的雜草種類占比和其RA合計(jì)卻最低，分別僅為15.00%和43.42，表明雜草群落的均勻度較高。

續(xù)表：

2.3 不同區(qū)域谷田雜草群落的物種多樣性

Margalef 指數(shù)隨海拔高度增加總體變化呈拋物線狀，存在中間膨脹效應(yīng)（圖1）。

圖1 Margalef 指數(shù)隨海拔變化的中間膨脹效應(yīng)Fig. 1 The mid-domain effect of the Margalef index with altitude changes

香農(nóng)-威納指數(shù)表明，張家口、秦皇島、滄州、保定、衡水均明顯低于邯鄲。張家口、承德的均勻度指數(shù)與滄州、邯鄲相近，保定的均勻度指數(shù)最低；邯鄲的辛普森指數(shù)最小，保定和秦皇島的辛普森指數(shù)明顯高于其它區(qū)域。綜合以上分析，緯度較低區(qū)域的邯鄲的物種多樣性指數(shù)均高于高緯度區(qū)域的張家口、承德。

邯鄲谷田的雜草種類有20 種，明顯高于其它區(qū)域，其它6 個(gè)區(qū)域的雜草種類相近，有8 ～13 種，其中張家口、承德的雜草種類較少（表4）。對圖1中3 個(gè)不同海拔高度（＜150 m、170 ～700 m、＞800 m）組的物種豐富度進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明方差齊性的假設(shè)成立（Sig=0.354，df=2，42）而組間存在差異顯著性（F=15.215，df=2，P＜0.01）；海拔大于800 m（張家口、承德）組和海拔低于150 m（秦皇島、滄州、衡水、保定）組的物種豐富度的平均值分別為5.0 和6.1，2 組之間差異不顯著（P＞0.05）；海拔170 ～700 m 之間的邯鄲的物種豐富度的平均值為9.5，與其它2 組間差異極顯著（P＜0.01），表明海拔高度顯著影響了物種豐富度，并且也存在中間膨脹效應(yīng)。

表4 不同區(qū)域谷田雜草群落物種多樣性Table 4 Species diversity of weed communities in millet fields in different regions

2.4 不同區(qū)域谷田雜草群落的相似性

張家口與承德、滄州與衡水、保定與衡水谷田雜草群落的CJ分別為0.55、0.53、0.50，判定為中等相似，均為地理位置相鄰的區(qū)域。地理位置較遠(yuǎn)的其它區(qū)域雜草群落的CJ值均在0.25 ～0.5 之間，判定為中等不相似（表5）。

表5 不同區(qū)域谷田雜草群落的Jaccard 指數(shù)Table5 Jaccard index of weed communities in millet field in different regions

對7 個(gè)區(qū)域谷田雜草群落的RA數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果表明河北省谷田雜草群落主要分為3 組（圖2）：河北省西北部的張家口、承德的雜草群落相似性較高，海拔高度在調(diào)查區(qū)域內(nèi)最大，為858.8 ～1 217.1 m，均高于800 m，屬于半干旱氣候，可分為高海拔半干旱區(qū)組，形成以稗草+ 藜+ 大狗尾草為主的雜草群落，其中藜、稗草為溫帶雜草，適應(yīng)冷涼、干旱的氣候；苦苣菜、地膚是張家口的區(qū)域性優(yōu)勢雜草，反枝莧、長裂苦苣菜是承德的區(qū)域性優(yōu)勢雜草，其中苦苣菜和長裂苦苣菜較為耐旱。河北省中部和東部的秦皇島、衡水、滄州和保定的雜草群落相似性較高，海拔為11.1 ～108.4 m，均低于150 m，屬于半濕潤氣候，可分為低海拔半濕潤區(qū)組。其中，保定、衡水形成以馬唐+大狗尾草+反枝莧為主的雜草群落，鐵莧菜是衡水的區(qū)域性優(yōu)勢雜草；秦皇島形成以馬唐+馬齒莧為主的雜草群落，滄州形成以反枝莧+馬齒莧+大狗尾草為主的雜草群落。河北省西南部的邯鄲調(diào)查點(diǎn)海拔為170 ～700 m，屬于半濕潤氣候，與其他區(qū)域雜草群落的距離較遠(yuǎn)，相似性較低，可分為中海拔半濕潤區(qū)組，形成以馬唐+馬齒莧+反枝莧為主的雜草群落。

圖2 不同區(qū)域谷田雜草群落聚類分析Fig. 2 Cluster analysis of weed communities in millet fields in different regions

3 討論與結(jié)論

種植制度和耕作制度的改變、除草劑使用、施肥方式等人類活動(dòng)都會(huì)造成農(nóng)田雜草群落數(shù)量結(jié)構(gòu)和種子庫不同程度的變化。浙江省雙季稻大面積轉(zhuǎn)變?yōu)閱渭镜尽⒅辈サ久娣e上升這些單一管理模式使雜草群落的相似性提高［15］，趨同的農(nóng)事操作會(huì)直接擾動(dòng)不同區(qū)域農(nóng)田雜草群落的生物多樣性和結(jié)構(gòu)，減弱自然環(huán)境因子對群落的影響。本研究中，河北省中東部、西北部的相近區(qū)域分別屬于半濕潤區(qū)、半干旱區(qū)，形成了與環(huán)境相適應(yīng)的農(nóng)事操作，從而形成了相似度較高的雜草群落結(jié)構(gòu)，符合趨同的農(nóng)事操作等農(nóng)作措施對雜草群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性影響的規(guī)律。

不同區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中地形、降水、氣溫、土壤等非生物因子的差異是影響物種分布的重要因素，同時(shí)它們又在不同尺度上密切聯(lián)系、互相影響［16］，物種豐富度從低緯度向高緯度趨減是最具普遍性的生物地理學(xué)規(guī)律［17］。本研究中，雜草種類數(shù)目從緯度較低的邯鄲向緯度較高的滄州、保定趨減，緯度最高的張家口、承德物種數(shù)目最少，符合上述規(guī)律。江蘇省水稻—棉花輪作使水旱輪作農(nóng)田的土壤濕度明顯大于棉花旱地連作田，喜濕性雜草稗、千金子、牛繁縷和喜旱性雜草苣荬菜、山苦荬、旱稗成為不同區(qū)域雜草群落中的典型雜草，雜草群落分別形成了1 個(gè)水旱輪作組和3 個(gè)旱地組，土壤濕度成為決定江蘇棉田雜草群落分布規(guī)律的主要環(huán)境因子［18］。調(diào)查區(qū)域中當(dāng)緯度相近時(shí)，由西向東降水量逐漸增加，物種多樣性總體由南向北趨減和由東向西趨減，邯鄲＞保定、秦皇島、滄州、保定＞張家口、承德，半濕潤區(qū)的物種豐富度高于半干旱區(qū)，表明降水與物種豐富度密切相關(guān)［19］。河北省谷田雜草群落的優(yōu)勢雜草為反枝莧、馬唐和大狗尾草，一年生雜草的種類和相對優(yōu)勢度明顯高于多年生雜草。不同區(qū)域的谷田雜草群落結(jié)構(gòu)又有一定差異，且至少由一種禾本科雜草和一種闊葉雜草構(gòu)成，并伴生有區(qū)域性優(yōu)勢雜草，草相復(fù)雜，增加了谷田雜草防控難度，與河北省不同區(qū)域玉米田的雜草群落研究結(jié)果相近［12,20］。

Margalef 物種豐富度指數(shù)隨海拔高度增加的變化規(guī)律呈拋物線狀，即先增加再減少［21］。本研究中高海拔半干旱區(qū)的張家口、承德和低海拔半濕潤區(qū)的衡水、秦皇島、滄州、保定的Margalef 指數(shù)和物種豐富度則明顯低于中海拔半濕潤區(qū)的邯鄲，均隨海拔高度增加也呈拋物線狀變化，出現(xiàn)中間膨脹效應(yīng)。

Jaccard 指數(shù)和Sorenson 指數(shù)等群落相似系數(shù)分類法均使用2 個(gè)群落的物種數(shù)目進(jìn)行計(jì)算，而忽略了物種的生態(tài)位寬度和優(yōu)勢度等指標(biāo)對群落相似性的影響［22］。系統(tǒng)聚類分析廣泛應(yīng)用于動(dòng)物、微生物和植物的群落相似性測度中，因?yàn)槠涫褂冒^多維度的數(shù)量數(shù)據(jù)作為分析基礎(chǔ)從而避免了上述不足。本研究中Jaccard 指數(shù)判定張家口與承德、滄州與衡水、保定與衡水的結(jié)果與系統(tǒng)聚類分析一致，但對衡水與秦皇島間及其與其它區(qū)域的群落相似性的測度結(jié)果有一定差異，因此需要根據(jù)實(shí)際選擇合適的群落相似性測度方法。

通過對河北省谷田主栽區(qū)雜草群落的系統(tǒng)調(diào)查和分析，明確了不同區(qū)域雜草群落的數(shù)量特征，揭示了海拔高度、降水量、緯度等環(huán)境因子對雜草群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的影響規(guī)律，為制定谷田雜草防控策略、保護(hù)農(nóng)田生物多樣性和研究雜草群落演替提供了理論依據(jù)。