生境片斷化對城市殘存森林木本植物物種豐富度的影響

梁紅 達良俊 宋坤 周春玲 高志文 王凱

關(guān)鍵詞：殘存森林斑塊;生境片斷化;物種豐富度

0引言

生境片斷化是指各種自然因素或人為因素導(dǎo)致大面積連續(xù)分布的生境變成空間上相對隔離的小生境的現(xiàn)象[1]，會對生存于其中的物種帶來一系列的影響，如種群的大小和滅絕速率、擴散和遷入、種群遺傳和變異、種群存活力等[2-3].生境片斷化和破碎化程度的日益加劇正在引發(fā)全球范圍內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)破壞和生物多樣性喪失[4].城市化進程中自然植被受到硬質(zhì)景觀的切割，形成斑塊狀分布的殘存自然植被，受到生境片斷化的影響[5-6].

經(jīng)典的島嶼生物地理學(xué)認為，在生態(tài)學(xué)時間尺度上，島嶼的物種豐富度主要取決于物種的遷入速率和滅絕速率;島嶼面積及其與大陸的距離決定了遷入和滅絕速率[7]，亦稱“大陸-島嶼模型”.有學(xué)者提出了島嶼生物地理學(xué)理論也有其局限性[8-9]，如忽略了物種個體大小和數(shù)量、氣候、人為干擾等決定島嶼物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的重要因素的影響[2，8，10].和海洋島嶼相比，陸地破碎化、片斷化生境和其周邊基底景觀屬性及土地利用方式多樣，對物種的豐富度影響更大[11-12].Forman[13]指出，應(yīng)該考慮生境異質(zhì)性、干擾、林內(nèi)生境大小、綴塊年齡和基底異質(zhì)性等因子對物種豐富度的影響.

對都市片斷化生境中的物種而言，其遷入和滅絕不再僅受自然環(huán)境的影響，同時也受人為活動的影響[2，14-15].各類人為活動破壞了生境穩(wěn)定性，形成了強度各異的物理損傷，對物種的滅絕起到了加速作用;而偏好的管理措施又有利于某些物種的生存，降低了滅絕速率.此外，都市中片斷化生境并不似海島間的完全“隔離”，其相互間的隔離程度受到周邊都市環(huán)境的影響[16].如果片斷化斑塊間以硬質(zhì)下墊面為主、高度城市化，則隔離程度較高，不利于種子的傳播;反之，片斷化斑塊間以人工綠地或農(nóng)田為主，則隔離程度低，對部分物種的傳播影響不大.

目前，島嶼生物地理學(xué)理論在城市中的應(yīng)用多以動物，如鳥類、蜜蜂、蝴蝶、節(jié)肢動物、哺乳動物等為研究對象[17-18]，以城市森林作為島嶼生物地理學(xué)研究對象的還較少，且多在郊區(qū)展開[19-20]，以高度城市化的中心城區(qū)為研究對象的更為少見.因而，本文以青島城市片斷化森林植被為研究對象，以經(jīng)典的島嶼生物地理學(xué)理論為基礎(chǔ)，增加人為干擾強度和斑塊隔離度兩個因子，構(gòu)建城市片斷化森林島嶼程度評價體系，提出島嶼化綜合指數(shù)，并分析其與物種豐富度的關(guān)系，探究都市殘存森林植被生物多樣性對生境片斷化的響應(yīng).

1研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

青島屬海濱丘陵城市，地勢東高西低，南北兩側(cè)隆起，中間低陷;市區(qū)地形主要由嶗山山脈及嶗山余脈的東北—西南走向的十幾個丘陵組成的丘陵群構(gòu)成[21].這些丘陵邊界清楚、彼此獨立、大小不一，周邊被城市化區(qū)域，如道路、商業(yè)區(qū)、居民區(qū)等包圍，呈島嶼狀分布，是青島城市內(nèi)殘存自然植被主要的分布區(qū)，可視為鋼筋混凝土“森林”中的“島嶼”，是開展城市島嶼生物地理學(xué)研究的絕好對象.

嶗山山系自新生代膠遼古大陸分離之后，一直處于相當穩(wěn)定的狀態(tài)，加上溫暖濕潤的氣候條件，使得一些古老的類群得到保存，是山東植物種類最豐富的區(qū)域之一[22].同時，嶗山位于青島市區(qū)內(nèi)，南北沒有高山相阻，對青島市區(qū)內(nèi)各片斷化森林斑塊植被的物種多樣性，具有重要的輻射作用，是青島典型的鄉(xiāng)土植物資源的“種庫”.因而，經(jīng)典的“大陸-島嶼”生物地理學(xué)模型適于描述嶗山植被與都市殘存丘陵植被的關(guān)系.

1.2 研究方法

本研究基于島嶼大陸模型理論，其中，島嶼指的是浮山、太平山、北嶺山等13個片斷化的殘存森林斑塊，海拔為60～384m，植被類型屬于垂直帶基帶植被，自然頂級植被都是暖溫帶落葉闊葉林區(qū).嶗山植物種類極為豐富，共有木本植物90科204屬461種，其中鄉(xiāng)土木本植物66科136屬302種，分別占山東省原生木本植物科、屬、種的93.0%、83.9%和80.7%.因此，本研究假設(shè)只存在一個“大陸”，即嶗山，它能夠為“島嶼”源源不斷地提供繁殖體雨[10，23]，并且認為在這個大陸上“大陸種群”不會滅絕，所有“島嶼”遷移個體都只來自“大陸種群”，不考慮島嶼之間的遷移.

青島片斷化的殘存森林斑塊與嶗山的位置分布圖以及基本屬性表詳見圖1和表1.

1.2.1植物區(qū)系調(diào)查

本研究應(yīng)用樣線調(diào)查法，在不同坡向、地形和植被類型的地段上設(shè)置2條以上的樣線，并于2019—2020年連續(xù)兩年在春夏秋冬4個季節(jié)對上述13個片斷化森林斑塊的木本植物進行了區(qū)系調(diào)查，最大限度地保證植物種類調(diào)查的詳盡.此外，調(diào)查中剔除農(nóng)田、經(jīng)濟林等強人為管理下的植被類型.

1.2.2土地利用分析

獲取基準分辨率為25m的植物生長旺盛月份的SPOT5衛(wèi)星彩色遙感圖像作為數(shù)據(jù)源，以青島市地形圖為基準，在ENVI軟件中，對影像多光譜波段進行幾何校正，精度控制在0.5個像元.按照青島城市范圍進行圖像的裁剪.不透水表面、水體、綠色植被及裸土的組合是城市生態(tài)系統(tǒng)中最基本的組分[24].因此，本研究將土地利用類型劃分成水體、綠地、裸地和建設(shè)用地（即不透水表面，包括住宅用地、交通運輸用地和商服用地等）4類，利用ENVI軟件的監(jiān)督分類進行計算機自動提取.利用隨機樣本及GoogleEarth高清影像及實地調(diào)查相結(jié)合的方法對分類結(jié)果進行精度檢驗，計算分類精度和Kappa系數(shù).達到精度要求的分類結(jié)果轉(zhuǎn)入ArcGIS并進行矢量化.根據(jù)青島城市范圍，以2km×2km為網(wǎng)格單位，建立fishnet網(wǎng)格，并用轉(zhuǎn)面命令，將網(wǎng)格線轉(zhuǎn)為網(wǎng)格面.將網(wǎng)格面與矢量化后的分類圖進行相交疊加，導(dǎo)出疊加圖的屬性表，計算各網(wǎng)格內(nèi)不透水率[25].不透水率是指單位面積內(nèi)不透水面所占地表面積的比例[26].本研究中，各網(wǎng)格的不透水率為網(wǎng)格內(nèi)的不透水地面的總面積除以4類土地利用類型總面積.同時，測量各森林斑塊的面積，并測量片斷化森林斑塊的中心點與嶗山中心點的距離.

1.2.3島嶼化程度評價

1.2.3.1指標選取

MacAthur和Wilson于1963年和1967年提出的島嶼生物地理學(xué)理論指出，自然條件下，島嶼上的物種數(shù)量主要取決于島嶼面積和與種庫的距離[8，27]，而城市中片斷化森林斑塊還受到城市化的劇烈影響.因此，城市化過程中所形成的片斷化森林斑塊的物種數(shù)量應(yīng)需要主要考慮4個因素：斑塊面積、與種源距離、斑塊隔離度和人為干擾強度.

在此研究中以斑塊與嶗山之間的距離表征與種源距離;人為干擾是一種綜合的影響因素，根據(jù)現(xiàn)場實際調(diào)查，將干擾類型界定為5類：踐踏、修剪、拔草、翻地和撒藥，依據(jù)記錄的干擾類型數(shù)量和程度大小，將其分為4個干擾等級（表2）;選擇斑塊周邊區(qū)域2km×2km距離內(nèi)不透水面積來表征斑塊隔離度.據(jù)此，初步構(gòu)建了城市片斷化森林島嶼程度評價指標體系，其層次結(jié)構(gòu)（圖2）包括目標層和指標層.

目標層：即島嶼化綜合指數(shù)（IsolatedIslandIndex，III，III），是用于表征城市森林斑塊片斷化、島嶼化程度的綜合指數(shù).

指標層：即斑塊面積（A）、與種源距離（L）、人為干擾強度（H）和斑塊隔離度（I）.目標層與指標層間的關(guān)系為

式中：Z1、Z2、Z3、Z4為相應(yīng)指標的權(quán)重.對指標層各影響因子的詳細說明見表3.

1.2.3.2權(quán)重的確定

應(yīng)用典范對應(yīng)分析（CanonicalCorrespondenceAnalysis，CCA），采用物種有無數(shù)據(jù)（presence/absencedata），判斷對城市片斷化森林斑塊物種組成的影響因素，同時，這些因素也對物種豐富度有著重要的影響.CCA中影響因素矢量線段長短表征影響因素的大小[28]，因此，測量矢量線段長度并對其進行歸一化處理，以表征其權(quán)重大小.歸一化處理采用以下公式：

1.2.4數(shù)據(jù)處理與分析

選擇種-面積關(guān)系傳統(tǒng)理論研究中被認為是最有意義的4種曲線：線性函數(shù)（y=b0+b1x）、對數(shù)函數(shù)（y=b0+b1lnx）、S形曲線（）和冪函數(shù)（）[29-30]，擬合豐富度和島嶼化綜合指數(shù)（詳見下文）的關(guān)系，選取擬合效果最好的曲線建立數(shù)學(xué)模型.

考慮到具有不同傳播特性和生活型的物種，在生活史策略上有差別，對片斷化的響應(yīng)不同，因而，分別從種子散播方式和生活型兩個方面，開展上述分析.并采用Pearson相關(guān)分析，探討不同類型物種豐富度間的相關(guān)性.

上述分析均在SPSSStatistics26.0中完成.

2結(jié)果與分析

13個片斷化森林斑塊中，共記錄木本植物53科119屬202種.其中，外來物種（43科75屬109種）多于鄉(xiāng)土物種（34科62屬93種），表明青島片斷化的殘存森林斑塊受到人為活動的影響較為強烈;浮山物種豐富度最高（111種），其次為信號山（84種），壇頂山最?。?3種）;鄉(xiāng)土物種豐富度浮山最高（67種），占其總物種的60.4%;其次為太平山，為37種，占其總物種的66.1%;觀海山最小，為9種，占其總物種的22.5%（圖3）.

2.1 島嶼化程度評價

如圖4所示，4個影響因子皆是城市片斷化森林斑塊物種組成的重要影響因素.沿CCA第一軸從左向右，周圍區(qū)域不透水面積、人為干擾程度和與嶗山距離都越來越小，呈負相關(guān)，而片斷化森林斑塊面積逐漸變大，呈正相關(guān).其中，面積對物種組成的影響最大，其他3個影響因素次之.

對圖4中各影響因素的矢量線段長度進行歸一化處理后，計算得到各片斷化森林斑塊的島嶼化綜合指數(shù)（表4）.其中，13個斑塊中，浮山的島嶼化綜合指數(shù)最小，其次是太平山，壇頂山的島嶼化綜合指數(shù)最大.

2.2 物種豐富度與島嶼化綜合指數(shù)的關(guān)系

鄉(xiāng)土物種的4種曲線模擬均達到顯著水平（p<0.05），其中對數(shù)函數(shù)擬合程度最好（表5）;而外來物種的4種模擬結(jié)果均不顯著（p>0.05），表明外來物種豐富度與島嶼化綜合指數(shù)無明顯關(guān)系（表5）.

2.2.1不同生活型物種豐富度-島嶼化綜合指數(shù)關(guān)系

將鄉(xiāng)土植物按照物種生活型分為喬木、灌木和藤本物種，常綠和落葉物種，針葉和闊葉物種，分別對其物種豐富度與島嶼化綜合指數(shù)進行擬合（表5）.研究結(jié)果表明，對于喬木、灌木、落葉和闊葉物種來說，線性、對數(shù)和冪函數(shù)曲線模型均達到顯著性水平（p<0.05），其中線性函數(shù)擬合度最好.而藤本、常綠和針葉物種只有線性函數(shù)能夠擬合且達到顯著性水平（p<0.05）.

綜上，線性函數(shù)最適于各生活型的擬合，且除常綠物種外，其他物種線性函數(shù)均為極顯著水平（p<0.01），而不同生活型的外來物種豐富度與島嶼化綜合指數(shù)均無法擬合.

2.2.2不同種子傳播類型的豐富度-島嶼化綜合指數(shù)關(guān)系

對鄉(xiāng)土物種豐富度而言，重力傳播類型無法用以上4種函數(shù)擬合（p>0.05）.鳥類傳播和風(fēng)力傳播分別是線性函數(shù)和對數(shù)擬合效果最好（表6），而3種種子傳播類型的外來物種豐富度均無法擬合.

3討論

3.1 片斷化對城市森林斑塊物種豐富度的影響

本文研究表明，斑塊面積、與種源距離、人為干擾強度和斑塊隔離度均對片斷化森林斑塊物種豐富度產(chǎn)生重要的影響.片斷化城市森林斑塊面積與物種豐富度的關(guān)系可以用生境異質(zhì)性假說來解釋，越大的面積能包含越多的生境類型.因此，生境類型的增加，必然會影響到依賴這些不同生境物種的豐富度[31].此結(jié)論已經(jīng)被很多研究所證實，例如，Godefroid等[16]對布魯塞爾城市中12個面積大小不一的森林斑塊上的植物物種豐富度的研究;Hattori等[32]對日本宮崎中心城區(qū)的片斷化斑塊上的物種豐富度的研究;Kentaro等[33]對日本京都片斷化斑塊面積與木本植物豐富度的研究;Angold等[34]以英國城市Birmingham生境斑塊為研究對象;Dan等[19]對以色列城市Haifa殘存植物斑塊面積與稀有和殘存植物多樣性的研究，均得出片斷化城市森林斑塊面積與物種豐富度呈正相關(guān)的結(jié)論.

嶗山具有優(yōu)越的氣候條件和地理位置，植物區(qū)系古老，種類豐富，是嶗山余脈諸多片斷化城市斑塊鄉(xiāng)土植物的“種庫”[35].因此，距離“種源”嶗山遠近也必然會對片斷化城市森林物種豐富度產(chǎn)生重要影響.大量研究表明，城市化進程會對片斷化森林斑塊的物種豐富度產(chǎn)生重要影響.一方面表現(xiàn)在人為干擾帶來的直接影響.包括人類向城市中引入外來物種以及通過踐踏、拔草、撒藥等方式對植被進行直接干擾[36-37];另一方面，土地大面積的開發(fā)使得城市不透水面積增加[38]，加大了片斷化森林斑塊的破碎度和隔離度，降低片斷森林間植物擴散率，甚至切斷與“種庫”之間物種交流的廊道[6].因而，可將此四大類因子歸總為統(tǒng)一的綜合指數(shù)，來表述片斷化斑塊在城市中的“島嶼化”狀態(tài).

3.2 物種對城市森林片斷化的響應(yīng)

本研究結(jié)果表明，城市中片斷化森林斑塊的物種豐富度與島嶼化綜合指數(shù)的關(guān)系隨著物種性質(zhì)的變化而不同，這種差異表現(xiàn)在鄉(xiāng)土種與外來種之間，不同種子傳播類型之間.

首先，由于種子擴散能力決定了種群擴展的范圍和植物種群的分布格局[39].從植物種子的傳播方式來看，對于鳥類傳播和風(fēng)力傳播的物種來說，其豐富度與島嶼化綜合指數(shù)之間的關(guān)系最為密切，重力傳播的物種則不顯著.重力傳播的果實或種子由于本身自重大，依靠重力作用直接掉落地面來達到傳播目的，因此其傳播范圍較小，不會受到距離“種庫”嶗山遠近的影響;而風(fēng)力傳播和鳥類傳播由于其散布能力強，傳播距離遠，是“種庫”嶗山向周邊各片斷化森林“島嶼”傳播物種的重要途徑，也是植物對城市化的重要響應(yīng)手段.青島作為瀕海城市，常年風(fēng)力較大，同時，作為中國東部沿海鳥類遷徙通道上的重要驛站[40]，為風(fēng)力和鳥類傳播物種的散布創(chuàng)造了優(yōu)越的條件.

Da等[41]以日本千葉市靠近居民住宅的片斷化殘存植被為研究對象，發(fā)現(xiàn)由于散播能力強，演替的中后期階段群落優(yōu)勢種主要是鳥類傳播物種.楊永川等[42]對上海江灣機場的研究中發(fā)現(xiàn)，作為孤立的廢棄地，具有城市片斷化殘存植被的性質(zhì)，其群落優(yōu)勢種主要以鳥類和風(fēng)力傳播的物種為主.尚玉昌[43]和周勁松等[44]指出，在島嶼形成初期，依靠風(fēng)力傳播種子的植物首先成為植物區(qū)系的先鋒種類，為鳥類提供了適合的棲息生境，促進了依靠鳥類傳播的植物種類的定居和擴散.其次，鄉(xiāng)土物種與島嶼化綜合指數(shù)的關(guān)系是顯著相關(guān)，而外來物種沒有顯著關(guān)系.3種不同的種子傳播類型中，外來物種也沒有顯著的擬合關(guān)系.這說明鄉(xiāng)土物種對城市化的變遷更為敏感[45]，而外來物種，由于通常具有極強的適應(yīng)性和種群擴散能力，因而受到城市生境片斷化的影響小.

3.3 城市片斷化植被的島嶼化程度評價及應(yīng)用

與經(jīng)典的島嶼生物地理學(xué)理論以海域島嶼為研究對象不同，對于劇烈城市化進程中片斷化的陸地生境來說，除斑塊面積與種源距離外，人為干擾和斑塊隔離度（周圍區(qū)域的不透水面積）也是影響城市化片斷化森林斑塊生物多樣性主要因素.本研究嘗試在經(jīng)典的島嶼生物地理學(xué)的基礎(chǔ)上增加了這兩個因子，提出了一個城市生境片斷化對森林植被多樣性影響的綜合評價指標.

由于研究中物種組成是基于各丘陵中物種有無的數(shù)據(jù)來進行的，通過CCA分析，能夠表征哪些因素影響了物種分布，換言之，它們也是對物種豐富度有重要影響的因素.同時，CCA的影響因素的矢量線段長短能夠表征影響因素的大小[28].因此，本研究通過CCA分析量化片斷化森林島嶼物種組成與影響因素的關(guān)系，賦予各影響因子權(quán)重，進而形成島嶼化綜合指數(shù).但這種權(quán)重賦值方法難免存在片面和局限性，旨在引起廣大學(xué)者的關(guān)注，希望在今后的研究和實踐中進一步驗證，并不斷得以修訂和補充.