足莖毛蘭群落特征及種間關(guān)系分析

張楠，鐘漫，石亮，管全昆，覃鳳好

(1.石阡縣林業(yè)局，貴州 石阡 555100；2.安順市林業(yè)科學(xué)研究所，貴州 安順 561000)

蘭科(Orchidaceae)是被子植物中最大的科之一，全世界約有蘭科植物800余屬27500余種，廣泛分布于除兩極和極端干旱荒漠以外的各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中，以熱帶地區(qū)分布最為廣泛[1-2]。我國(guó)是世界上蘭科植物最為豐富的國(guó)家之一，據(jù)記載中國(guó)蘭科植物共計(jì)195屬1600余種[3]，且還不斷有新種發(fā)表[4-9]，具有從原始到高級(jí)的一系列進(jìn)化類群。中國(guó)蘭科植物集中分布在西南和華南地區(qū)一起，在省級(jí)分布上，云南省是中國(guó)蘭科植物最為豐富的省份，與西藏、四川、貴州、湖北、海南等地區(qū)，包含了中國(guó)90%以上的蘭科植物[10]。貴州安順地處黔中腹地，具有多種氣候類型，也是蘭科植物資源較為集中分布的區(qū)域[11-13]。本文以觀賞價(jià)值較高的足莖毛蘭為研究對(duì)象，在前期學(xué)者對(duì)足莖毛蘭生物學(xué)特性、遺傳特性研究基礎(chǔ)上，針對(duì)其生境進(jìn)行簡(jiǎn)要分析，揭示足莖毛蘭與生境之間的關(guān)系，以期為足莖毛蘭的科學(xué)保護(hù)和可持續(xù)利用提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地概況

安順地處105°13′～106°34′E，25°21′～26°38′N之間，是長(zhǎng)江水系烏江流域和珠江水系北盤江流域的分水嶺地帶，也是世界上典型的喀斯特地貌類型集中地區(qū)[14]。境內(nèi)氣候?qū)俚湫偷母咴蜐駶?rùn)亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，年平均降雨量1360 mm以上[15]，年平均氣溫14 ℃，年平均相對(duì)濕度80%。其獨(dú)特的地理環(huán)境和氣候條件，孕育了豐富多樣的植物資源。

黔西南地區(qū)位于滇黔桂3省區(qū)接合部，地處104°35′～106°32′E、24°38′～26°11′N之間，為云貴高原南部偏東的斜坡地帶，地勢(shì)西北高東南低，屬典型的石灰?guī)r山地類型，多峰林盆地、峰林槽谷、峰叢洼地地貌，為典型的熱帶、亞熱帶喀斯特高原，是世界喀斯特發(fā)育最典型的地區(qū)[16]。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，熱量充足，光照適中，雨量充沛，水熱同期。年平均氣溫13.6～19.1 ℃，年均降雨量1253.1～1577.2 mm，全年日照時(shí)數(shù)達(dá)1500 h，全年無霜期280～350 d，≥10 ℃的積溫4000～6500 ℃[17-18]。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 生境調(diào)查

通過選用“典型抽樣法”在具有代表性的地段，選取可能有目的物種分布的喀斯特山地與峽谷區(qū)域等典型生境進(jìn)行調(diào)查(見表1)。發(fā)現(xiàn)目的物種后，設(shè)置10 m×4 m樣地再劃分為2 m×2 m小樣方，記錄指標(biāo)包括物種名、分布地點(diǎn)、海拔、經(jīng)緯度、坡位、坡度、坡向、種群數(shù)量、目的物種的基徑、株高、葉片長(zhǎng)度與寬度、分布面積及生長(zhǎng)狀況、主要伴生種、威脅因素等指標(biāo)。

表1 各調(diào)查點(diǎn)概況統(tǒng)計(jì)表

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

對(duì)于外業(yè)調(diào)查和實(shí)驗(yàn)所獲得的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Execl電子表格進(jìn)行錄入，再利用Execl、SPSS.22等相關(guān)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行運(yùn)算分析處理。相關(guān)公式列出如下：

(1)群落相似性

群落相似性是指不同群落結(jié)構(gòu)特征的相似程度[19]，在表示方法上有共有種相似、種組成相似兩種。本次采用種組成相似來表示群落相似性系數(shù)，即杰卡特(Jaccard)相似性指數(shù)[20]。

式中Cj為物種相似性系數(shù)；a、b為物種數(shù)；c為兩群落內(nèi)相同物種數(shù)。系數(shù)參考值域：0

(2)種間相關(guān)

種間相關(guān)(種間協(xié)變)是以物種的數(shù)量特征為依據(jù)(多度或密度、蓋度及生物量)，分析種間相對(duì)變化趨勢(shì)和程度。2個(gè)種的正相關(guān)意味著1個(gè)種的多度在1個(gè)樣方中增加時(shí)，則另外1個(gè)種的多度在同1樣方中也相應(yīng)的增加；負(fù)相關(guān)則意味著1個(gè)種的多度在1個(gè)樣方中增加，而另1個(gè)種的多度在同1樣方中減少。本文根據(jù)研究需要選取了Spearman秩相關(guān)系數(shù)來測(cè)定[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落植物組成特征

通過對(duì)足莖毛蘭樣方內(nèi)物種調(diào)查統(tǒng)計(jì)得知，本次共計(jì)調(diào)查到植物物種128種，隸屬57科108屬，其中蕨類植物5科7屬7種；被子植物52科101屬121種。以出現(xiàn)物種數(shù)統(tǒng)計(jì)：群落中較為常見的科主要有鼠李科、百合科、蘭科、殼斗科、豆科、樟科等，占總科數(shù)的10.5%，物種數(shù)在2～4種間的科有22科，占總科數(shù)的38.6%、1科1屬1種的有29科，占總科數(shù)的50.9%。從群落結(jié)構(gòu)上看，喬木層主要有安順潤(rùn)楠(Machiluscavaleriei)、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、化香(Platycaryastrobilacea)、鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)、烏岡櫟(Quercusphillyreoides)、榆樹(Ulmuspumila)；灌木層主要有齒葉鐵仔(Myrsinesemiserrata)、齒葉黃皮(Clausenadunniana)、青籬柴(Tirpitziasinensis)、亮葉雀梅藤(Sageretialucida)、亮葉崖豆藤(Calleryanitida)等物種，草本層主要有足莖毛蘭(Eriacoronaria)、云南石仙桃(Pholidotayunnanensis)、西南冷水花(Pileaplataniflora)、山麥冬(Liriopespicata)等物種，物種多樣性較為豐富。

2.2 足莖毛蘭種群生長(zhǎng)勢(shì)特征

物種生長(zhǎng)性狀是反映種群生長(zhǎng)情況的主要指標(biāo)，株高和葉面積都影響物種的光合效率，從而影響到物種的生長(zhǎng)。由圖1可知，不同群落間足莖毛蘭種群生長(zhǎng)特征呈顯著差異。足莖毛蘭種群株高以AL最大，與其他種群值間差異顯著(P<0.05)，種群株高最小為WM，與其他種群值間也呈差異顯著(P<0.05)。足莖毛蘭種群葉面積以AL最大、WM最小，均與其他種群值間呈差異顯著(P<0.05)，且MT與LG、CZ間也呈顯著差異(P<0.05)?；鶑街捣矫?，AL與WM呈差異顯著(P<0.05)，同時(shí)兩者均與其他種群值間呈差異顯著(P<0.05)。

圖1 不同群落間足莖毛蘭種群植物生長(zhǎng)特征注：AL表示安龍縣萬峰湖鎮(zhèn)下箐村；BS、WD分別表示紫云縣白石巖鄉(xiāng)窩凼、紫云縣白石巖鄉(xiāng)窩凼坡頂；MC、CZ分別表示鎮(zhèn)寧縣馬廠鎮(zhèn)菜子沖、鎮(zhèn)寧縣馬廠鎮(zhèn)菜子沖巖上；LG表示西秀區(qū)龍宮鎮(zhèn)漩塘；MY表示紫云縣貓營(yíng)鎮(zhèn)牛硐壩子；MT表示鎮(zhèn)寧縣募役鄉(xiāng)毛塔；QL表示晴隆縣中營(yíng)鎮(zhèn)硝洞；WM表示望謨縣鄭屯鎮(zhèn)筆架山；MD表示普定縣貓洞鄉(xiāng)砊州；不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

2.3 群落相似性分析

群落相似性是指不同群落結(jié)構(gòu)特征的相似程度。本次研究采用物種組成相似來表示群落相似性系數(shù)，即物種相似性系數(shù)。由表2可知，在55對(duì)相似性系數(shù)中，Cj值表現(xiàn)為極相似水平的僅1對(duì)(BS與LG)，其Cj值為0.79，表明兩個(gè)群落生境內(nèi)共有種占比很大，相似性極高；BS與QL、BS與WD、CZ與LG、LG與MY、LG與WD、LQ與WM、LQ與MD、WD與MD等8對(duì)Cj值在0.50～0.75之間，表現(xiàn)為中等相似水平，占總數(shù)的14.5%；Cj值表現(xiàn)為中等不相似水平的有29對(duì)，占總數(shù)的52.7%；Cj值表現(xiàn)為極不相似的有17對(duì)，占總數(shù)的30.9%。結(jié)果表明：調(diào)查樣地群落間物種組成差異大，生境異質(zhì)性高，足莖毛蘭對(duì)群落變化的適應(yīng)性較強(qiáng)，適應(yīng)于多種不同群落環(huán)境。

表2 不同群落間相似性系數(shù)值

2.4 足莖毛蘭與草本層物種相關(guān)性分析

種間秩相關(guān)系數(shù)是反映兩個(gè)物種之間線性關(guān)系的重要指標(biāo)，表示這兩個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)時(shí)的關(guān)系。一般同一層次間物種存在著較大關(guān)聯(lián)性，根據(jù)研究需要，本文研究采用斯皮爾曼(spearman)等級(jí)相關(guān)對(duì)足莖毛蘭與草本層物種相關(guān)比較。通過研究發(fā)現(xiàn)(表3)：在足莖毛蘭相關(guān)的69對(duì)系數(shù)中，為極強(qiáng)相關(guān)種對(duì)僅有足莖毛蘭對(duì)腎蕨1對(duì)，表現(xiàn)為極強(qiáng)負(fù)相關(guān)，即為當(dāng)生境內(nèi)足莖毛蘭數(shù)量增加時(shí)，腎蕨的數(shù)量將會(huì)減少，呈現(xiàn)為此消彼長(zhǎng)的趨勢(shì)；其中表現(xiàn)為中等正相關(guān)的種對(duì)僅有足莖毛蘭對(duì)西南冷水花，秩相關(guān)系數(shù)為0.510；系數(shù)絕對(duì)值處于0.1～0.4之間的種對(duì)有36對(duì)，占總數(shù)的50.0%，其中表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)的有19對(duì)，略多于正相關(guān)種對(duì)數(shù)量；系數(shù)絕對(duì)值在0.1以下種對(duì)的表現(xiàn)為基本不相關(guān)，有33對(duì)。結(jié)果表明；足莖毛蘭與生境中物種的關(guān)系多數(shù)處于弱相關(guān)性，其中以弱負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)。即在足莖毛蘭種群生境內(nèi)，當(dāng)其足莖毛蘭個(gè)體數(shù)量增加時(shí)，多數(shù)物種的數(shù)量會(huì)表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。這個(gè)結(jié)論與本次調(diào)查中的多個(gè)分布點(diǎn)現(xiàn)象基本一致，足莖毛蘭在其生境內(nèi)草本層中形成優(yōu)勢(shì)種。對(duì)其他物種的生長(zhǎng)具有一定的抑制作用，也說明種間存在養(yǎng)分、光照、空間資源等生長(zhǎng)條件的競(jìng)爭(zhēng)。

表3 足莖毛蘭與草本層物種間秩相關(guān)系數(shù)值表

續(xù)表3 足莖毛蘭與草本層物種間秩相關(guān)系數(shù)值表

3 結(jié)論與討論

足莖毛蘭種群對(duì)環(huán)境的要求和同科屬植物要求基本一致，環(huán)境中伴生物種以蘭科植物居多。各群落間伴生物種不盡相同，通過物種相似性系數(shù)可知，各群落間存在較高的相似度。在各群落中出現(xiàn)較多的主要有安順潤(rùn)楠、齒葉鐵仔、齒葉黃皮、云南石仙桃、西南冷水花、山麥冬等物種。

各種群生長(zhǎng)勢(shì)間株大小關(guān)系為AL>QL>CZ>LG>WD>MT=BS>MY>MC>WM；葉面積平均值大小關(guān)系為AL>LG>QL>CZ>WD>MY>BS>MC>MT>WM，且各種群間存在顯著差異。各指標(biāo)綜合反映出AL、WM兩處的株高、葉面積均與其他種群間存在顯著差異；AL足莖毛蘭種群生長(zhǎng)勢(shì)最好，株高、葉面積平均值均為最大，分別為11.29 cm、48.31 cm2；WM足莖毛蘭種群生長(zhǎng)勢(shì)最差，株高、葉面積平均值均為最小，分別為2.33 cm、12.3 cm2?？傮w來說，不同群落間的足莖毛蘭種群生長(zhǎng)勢(shì)差異不大，AL處種群生長(zhǎng)最好。物種的高度、胸徑等指標(biāo)往往也是土壤、海拔、降水等環(huán)境因子作用的綜合體現(xiàn)。AL種群位于坡崗自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，群落物種豐富，距萬峰湖公園僅1 km，具有典型的小氣候，水熱資源較好。WM種群位于采石礦區(qū)邊，人為活動(dòng)較為頻繁、揚(yáng)塵較大。

足莖毛蘭與草本層物種間存在較多的弱相關(guān)，沒有較多的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。其中又以負(fù)弱相關(guān)為主，這得益于足莖毛蘭萌蘗能力極強(qiáng)，通過萌蘗的方式補(bǔ)給幼苗，從而奠定了其優(yōu)勢(shì)種的地位。調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，在排除人為干擾的條件下，種群具有較強(qiáng)的天然更新能力。這種強(qiáng)大萌蘗能力正好補(bǔ)充了種子繁殖的不足。