玉米品種生長(zhǎng)特性對(duì)不同生育時(shí)期干旱脅迫程度的響應(yīng)

郭愛(ài)剛

摘要：為了研究玉米品種生長(zhǎng)特性在不同生育期對(duì)不同程度干旱脅迫的響應(yīng)，采用盆栽實(shí)驗(yàn)，通過(guò)對(duì)玉米不同生育期進(jìn)行不同程度干旱脅迫，揭示不同株型玉米品種在不同生育時(shí)期和不同干旱脅迫條件下玉米生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，為旱作區(qū)通過(guò)玉米外部形態(tài)判別受到干旱脅迫程度和干旱預(yù)警提供理論支撐。研究結(jié)果表明：（1 ）隨著干旱程度增加，產(chǎn)量降低幅度增大;（ 2）拔節(jié)期干旱脅迫影響生育進(jìn)程，抽雄期推遲4 ～8 d，全生育期推遲2 ～4 d;（3）拔節(jié)期干旱脅迫對(duì)株高影響顯著，株高生長(zhǎng)強(qiáng)度顯著低于其他時(shí)期干旱脅迫，干物質(zhì)積累量顯著降低，該時(shí)期干旱脅迫降低了穗粒數(shù)，減產(chǎn)幅度為17.0%～ 40.1%，平展型品種隴單4 號(hào)減產(chǎn)幅度最小，干旱脅迫系數(shù)為0.84，其中先玉335和吉祥1 號(hào)拔節(jié)期干旱脅迫系數(shù)為0.60～ 0.77，表現(xiàn)明顯;（4）抽雄吐絲期和灌漿期干旱系數(shù)為0.71～ 0.91，先玉335、隴單4 號(hào)灌漿期干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量影響相對(duì)較小，具有較好的穩(wěn)產(chǎn)性。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫;玉米;生長(zhǎng)特性;生育期;干旱程度

中圖分類(lèi)號(hào)：S513??????????????????????????????????????????? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

世界上有近1/3的地區(qū)屬于干旱和半干旱區(qū)，其作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量總是受到水分供給不足的限制。玉米是目前我國(guó)第一大糧食作物[1 ]，我國(guó)玉米種植區(qū)域相對(duì)集中在干旱和半干旱區(qū)，中國(guó)70%以上的玉米遭受干旱脅迫[2]，任何生育期內(nèi)發(fā)生土壤水分脅迫均會(huì)導(dǎo)致玉米減產(chǎn)，因此，干旱缺水是影響玉米產(chǎn)量的主要限制因子[3]。玉米生長(zhǎng)需水量大且關(guān)鍵時(shí)期對(duì)水分敏感，不同發(fā)育階段發(fā)生的水分脅迫會(huì)對(duì)最終產(chǎn)量產(chǎn)生不同程度的影響[4]，有研究表明拔節(jié)期干旱脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量影響較小[5]，開(kāi)花期對(duì)玉米產(chǎn)量影響較大[6]。白莉萍等研究表明[7 ]，嚴(yán)重干旱會(huì)推遲生育期，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降，主要由于莖稈營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移量和速度減小所致;白向歷研究任何時(shí)期發(fā)生干旱脅迫均會(huì)導(dǎo)致玉米抽雄-吐絲間隔日數(shù)增加所致[8]，玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期間受到干旱脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量影響不大，但生殖生長(zhǎng)中任何一個(gè)敏感期遭遇干旱都會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低[9]。前人對(duì)不同階段干旱脅迫產(chǎn)量影響做了研究，但從不同綜合因素研究相對(duì)較少，因此本研究著力于不同生育階段不同水分脅迫程度對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究。旨在研究不同生育階段不同程度水分脅迫下玉米生長(zhǎng)發(fā)育情況，揭示不同株型玉米品種在不同生育時(shí)期和不同干旱脅迫條件下玉米生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，為旱作區(qū)通過(guò)玉米外部形態(tài)判別受到干旱脅迫程度和干旱預(yù)警提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)選取不同基因型玉米3 個(gè)，干旱脅迫處理時(shí)期3 個(gè)，2個(gè)灌水梯度處理，1個(gè) 100%灌水對(duì)照，既每個(gè)品種設(shè)6 個(gè)處理，1個(gè)對(duì)照，共21個(gè)處理，每處理10盆重復(fù)。根據(jù)玉米生育進(jìn)程依次進(jìn)行脅迫處理，每個(gè)生育期持續(xù)脅迫10 d，之后解除脅迫恢復(fù)正常供水至成熟，以正常供水為對(duì)照（CK）。水分脅迫期間，陰雨天將盆缽置于防雨棚內(nèi)。每盆種一株玉米，盆子高度35cm，盆口直徑40 cm，每桶裝干土為22 kg 。施肥量純氮為15 kg/（0.067 hm2），五氧化二磷8 kg/（0.067 hm2），按大田 5000株/（0.067 hm2）換算，每桶施尿素5 g（其中50%為底肥，50%作為追肥），二銨10 g，見(jiàn)表1 所列。

灌水分控制：根據(jù)該區(qū)域長(zhǎng)期試驗(yàn)結(jié)果，計(jì)算出玉米階段耗水規(guī)律的平均單株耗水量，制訂3 個(gè)灌水水平下需要的單株灌水量。按照大田玉米耗水量400 mm 計(jì)算，由于桶中溫度高、揮發(fā)快，平均按700 mm 耗水量計(jì)算，出苗后每3 d 澆一次水，每次澆水量為2 kg/桶，到水分脅迫時(shí)期按照現(xiàn)有量50%和70%計(jì)算。

1.2 測(cè)試指標(biāo)及方法

（1 ）葉面積、株高測(cè)定：分別在苗期、拔節(jié)期、抽雄吐絲期，選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的3 株，分別定株測(cè)定每株玉米株高。

株高生長(zhǎng)強(qiáng)度（cm/d）= （本次株高-上次株高）/間隔天數(shù)

（2 ）穗部形狀測(cè)定：玉米成熟后，每處理5 株全部采收，測(cè)定其穗部形狀，包括穗長(zhǎng)、禿頂長(zhǎng)、穗粒數(shù)、穗周長(zhǎng)和百粒重。

（3）單穗產(chǎn)量測(cè)定：成熟收獲后采摘果穗并脫粒，每穗分別測(cè)定其重量，同時(shí)測(cè)定株高和穗位高。

干旱脅迫系數(shù)=受脅迫籽粒質(zhì)量/不受脅迫籽粒質(zhì)量

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用 SPSS 21.0軟件進(jìn)行回歸分析，采用Micro?soft Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、計(jì)算平均值及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期不同干旱程度下干旱脅迫對(duì)玉米生育期的影響

土壤水分與玉米生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切，拔節(jié)期受到不同程度水分脅迫，生育期進(jìn)程嚴(yán)重受到影響，3個(gè)品種在干旱脅迫下抽雄-吐絲期均推后3 ～8 d，隨著后期充足灌溉，成熟期推遲2 ～4 d 。不同品種間差異顯著，先玉335抽雄期推遲4 d，吐絲期推遲7 d，灌漿期推遲6 ～7 d，成熟期推遲3d，隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，后期灌漿時(shí)間縮短，影響產(chǎn)量;吉祥1 號(hào)和隴單4 號(hào)抽雄期均推遲 6～ 8 d，吐絲期推遲4 ～6 d，成熟期推遲3 ～4 d。

抽雄-吐絲期、灌漿期干旱脅迫后，對(duì)生育期影響不明顯，3個(gè)品種在成熟期基本一致，見(jiàn)表2 所列。294FC53E-C618-4B3C-9018-E7D2C95232C9

因此，拔節(jié)期干旱嚴(yán)重影響生育進(jìn)程，干旱脅迫縮短了灌漿時(shí)間，抽雄吐絲期和灌漿期干旱脅迫不影響生育進(jìn)程。

2.2 不同時(shí)期不同干旱程度下干旱脅迫對(duì)玉米株高生長(zhǎng)量的影響

苗期、拔節(jié)期、灌漿期不同處理玉米株高方差分析見(jiàn)表3 所列，品種之間、干旱脅迫時(shí)期（除苗期）株高差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05），灌水量在70%和50%脅迫下均差異不顯著，也就是說(shuō)，玉米只要受到干旱脅迫，株高均會(huì)降低;兩因素互作6 月23日品種與干旱脅迫時(shí)期、7月 25日干旱脅迫時(shí)期和灌水量之間差異均顯著（P<0.05），其他互作效應(yīng)差異均不顯著。

不同處理各生育時(shí)期株高見(jiàn)表4 所列，隨著時(shí)間推移，株高迅速增加，6月3日苗期各處理長(zhǎng)勢(shì)均勻，由于沒(méi)有受到干旱脅迫，每個(gè)品種處理間差異不顯著，但品種之間差異顯著，隴單4 號(hào)苗期生長(zhǎng)最快，株高達(dá)到了35.6 cm，先玉335最為緩慢，為29.2 cm 。6月23日拔節(jié)期干旱脅迫后，每個(gè)品種之間，受到干旱脅迫處理的株高均顯著低于對(duì)照;不同品種之間，吉祥1 號(hào)生長(zhǎng)最快，株高平均達(dá)到了76.1 cm，先玉335生長(zhǎng)最慢，株高為66.2 cm;灌水量之間差異不顯著，既在70%和50%干旱脅迫下，株高降低程度基本一致。

苗期-拔節(jié)期、拔節(jié)-灌漿期每日株高生長(zhǎng)量見(jiàn)表4 所列，苗期-拔節(jié)期不同品種、不同干旱脅迫時(shí)期差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05），該階段吉祥1 號(hào)平均生長(zhǎng)量為2.25 cm/d，顯著高于先玉335和隴單4號(hào)，拔節(jié)期干旱脅迫后顯著低于其他兩個(gè)時(shí)期，干旱程度之間基本一致。拔節(jié)-灌漿期生長(zhǎng)速度明顯增加，同樣品種和干旱脅迫時(shí)期差異顯著（P<0.05），該階段先玉335生長(zhǎng)速度明顯增加，達(dá)到了4.69 cm/d，隴單4 號(hào)最慢，為3.39 cm/d;干旱脅迫時(shí)期來(lái)看，拔節(jié)期脅迫為2.81cm/d，顯著低于抽雄期和灌漿期脅迫，干旱程度之間差異基本一致。同一品種不同處理差異顯著，拔節(jié)期干旱株高生長(zhǎng)速度顯著降低，隨著干旱程度增加，生長(zhǎng)量略有下降，但差異不明顯。

2.3 不同生育期干旱脅迫對(duì)不同品種玉米干物質(zhì)積累量的影響

不同處理單株干物質(zhì)積累量如圖1 所示，同一品種不同干旱脅迫時(shí)期對(duì)干物質(zhì)積累量影響差異均達(dá)到了顯著水平（P<0.05），受干旱程度對(duì)玉米干物質(zhì)積累影響差異不顯著，品種之間干物質(zhì)積累量由大到小為：隴單 4號(hào)、先玉335和吉祥1 號(hào)。其中，T1（拔節(jié)期）水分脅迫差異明顯，吉祥1 號(hào)、先玉335和隴單4號(hào)在70%和50%水分脅迫下分別較對(duì)照單株生物量降低了23.6%、26.2%，27.2%、30.7%，29.2%、33.8%;抽雄期和灌漿中期水分脅迫存在微弱差異，差異不顯著，說(shuō)明在抽雄期和灌漿期受到干旱脅迫，對(duì)干物質(zhì)積累影響不大。

2.4 不同生育期干旱脅迫對(duì)不同品種玉米農(nóng)藝性狀的影響

不同處理之間差異明顯，從考種數(shù)據(jù)來(lái)看，拔節(jié)期受到不同程度干旱脅迫首先影響到的是植株株高和穗位高，吉祥1 號(hào)、先玉335和隴單4號(hào)在70%和50%水分脅迫下株高分別較對(duì)照降低13.94%，16.89%，11.58%，19.49%，17.48%，26.33%，穗位高分別降低：18.18%， 25.56%，27.66%，38.00%，24.55%，37.23%;在抽雄期和灌漿中期水分脅迫對(duì)株高和穗位高不影響（見(jiàn)表5）。穗長(zhǎng)、行粒數(shù)和品種特性有關(guān)，干旱脅迫對(duì)其影響不大。抽雄吐絲期水分脅迫直接影響玉米授粉，出現(xiàn)禿頂較長(zhǎng)的現(xiàn)象，不同品種表現(xiàn)一致，吉祥1 號(hào)和先玉335在抽雄吐絲期受到干旱脅迫出現(xiàn)最大禿頂，干旱程度越大，禿頂越長(zhǎng);隴單4號(hào)拔節(jié)期干旱禿頂最大。灌漿期水分處理對(duì)禿頂長(zhǎng)度影響不大。各處理在不同時(shí)期不同水分條件下，穗周長(zhǎng)差異不明顯，這與不同基因型品種有關(guān)。

2.5 不同生育期干旱脅迫對(duì)不同品種玉米單穗籽粒產(chǎn)量的影響

不同處理單穗籽粒產(chǎn)量方差分析結(jié)果見(jiàn)表6 所列，不論是單因素還是兩因素互作，均達(dá)到了顯著水平。3個(gè)品種之間差異均顯著，吉祥1 號(hào)、先玉335和隴單4號(hào)單穗產(chǎn)量分別為189.3 g、194.9 g 和208.4 g;干旱脅迫時(shí)期來(lái)看，拔節(jié)期干旱脅迫后產(chǎn)量顯著低于其他兩個(gè)時(shí)期，然而抽雄期和灌漿期干旱脅迫后產(chǎn)量差異不顯著;3個(gè)不同干旱程度對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量均顯著，100%、70%和50%灌水籽粒產(chǎn)量分別為277.6 g、185.4 g 和179.6 g，70%與50%灌水處理產(chǎn)量差為5.8 g，干旱脅迫達(dá)到一定程度，產(chǎn)量減少空間下降。3個(gè)因素互作差異顯著，說(shuō)明在不同干旱時(shí)期、不同干旱程度下對(duì)品種選擇均有一定要求。

百粒重和單穗籽粒質(zhì)量見(jiàn)表7 所列，同一品種間，不同處理差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。灌漿期受到干旱脅迫，百粒重顯著降低，吉祥1 號(hào)、先玉335和隴單 4號(hào)分別降低了2.1 g ～2.9 g、3.6 g ～3.7 g 和5.1 g，拔節(jié)期干旱脅迫后籽粒相對(duì)飽滿(mǎn)，百粒重略有增加。單穗籽粒質(zhì)量受到不同時(shí)期不同程度干旱脅迫，產(chǎn)量均降低，降低幅度為9.0%～ 40.1%，吉祥1 號(hào)、先玉335和隴單4 號(hào)產(chǎn)量平均分別降低了26.5%、17.4%和15.9%，隴單4 號(hào)干旱后產(chǎn)量降低幅度最小，說(shuō)明其穩(wěn)產(chǎn)性較高，而先玉335和吉祥1 號(hào)相對(duì)較差;不同干旱時(shí)期來(lái)看，拔節(jié)期干旱脅迫后產(chǎn)量降低幅度最大，為17.0%～ 40.1%，其中隴單4 號(hào)降低程度最小;在抽雄期和灌漿期干旱脅迫品種之間差異表現(xiàn)不一，先玉335和吉祥1 號(hào)緊湊型品種在灌漿期干旱脅迫減產(chǎn)幅度高，而平展型品種隴單4 號(hào)在抽雄期減產(chǎn)幅度大;干旱脅迫程度越高，對(duì)產(chǎn)量影響越大。

干旱脅迫系數(shù)表示了在干旱脅迫后籽粒質(zhì)量減小程度，也反映了干旱程度和品種的耐旱性，干旱脅迫系數(shù)越大，說(shuō)明該品種在該時(shí)期內(nèi)受到干旱程度的反應(yīng)越小，既干旱脅迫系數(shù)越大，越耐旱。隴單4 號(hào)和先玉335干旱脅迫系數(shù)分別為0.84和 0.83，而吉祥1 號(hào)為0.73，相對(duì)耐旱性不足;吉祥1 號(hào)在拔節(jié)期、灌漿期受到干旱脅迫，干旱脅迫系數(shù)為0.8以下，而抽雄期干旱對(duì)產(chǎn)量影響相對(duì)較低，先玉335在拔節(jié)期干旱脅迫系數(shù)為0.8以下，隴單4號(hào)脅迫系數(shù)均在0.8以上。干旱程度增加，干旱系數(shù)有所減小，但減小幅度較小，說(shuō)明在70%灌水時(shí)干旱脅迫已經(jīng)達(dá)到了一定極限，再增加干旱程度，對(duì)產(chǎn)量影響較小。294FC53E-C618-4B3C-9018-E7D2C95232C9

3 結(jié)果與討論

玉米受到干旱脅迫，通過(guò)自身調(diào)節(jié)功能來(lái)緩解干旱脅迫對(duì)自身的影響，玉米不同生育階段對(duì)水分需求不同，不同階段干旱脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量影響有差別[10]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在干旱脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量、形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)等方面做了大量研究[11-15]，并取得了重大進(jìn)展，不同品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同[16]。本研究結(jié)果顯示，不同玉米品種在不同生育期受到干旱脅迫表現(xiàn)不一，抽雄期和灌漿期干旱脅迫后成熟期推遲2 ～4 d;然而，拔節(jié)期干旱脅迫后抽雄期明顯推遲4 ～8 d，該時(shí)期干旱脅迫抽雄期推遲天數(shù)較多，但成熟期只推遲了2 ～4 d，生育期縮短2 ～4 d，不利于干物質(zhì)的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)。

有研究利用各種調(diào)節(jié)劑來(lái)控制玉米株高和穗位高[17]，從而降低玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn)，玉米的株高和穗位高是影響玉米產(chǎn)量的重要性狀，這個(gè)性狀受到基因型和環(huán)境雙重因素影響[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，玉米株高在本身基因型影響的同時(shí)，在不同生育階段受到干旱脅迫影響不同，拔節(jié)期干旱導(dǎo)致株高顯著降低，較對(duì)照降低11.6%～ 26.3%，其中平展型品種隴單4 號(hào)降低最為明顯;同時(shí)株高在拔節(jié)-灌漿期生長(zhǎng)強(qiáng)度顯著降低，較對(duì)照增加1.85～ 2.59 cm/d，平展型較緊湊型品種生長(zhǎng)強(qiáng)度高 0.36～ 1.390.36 cm/d 。干物質(zhì)積累量同樣是拔節(jié)期干旱脅迫后降低幅度為23.6%～ 33.8%，抽雄期和灌漿期干旱對(duì)干物質(zhì)影響相對(duì)較小，隨著干旱程度增加，干物質(zhì)積累量隨之增加。

干旱脅迫顯著降低了玉米產(chǎn)量[6]，開(kāi)花期缺水影響玉米籽粒數(shù)量[19]，方緣等研究表明，干旱抑制了莖稈的生長(zhǎng)，抽雄吐絲期干旱大于拔節(jié)期[20]，本研究與其結(jié)果不同，不同品種、受干旱脅迫時(shí)期、干旱程度之間差異均達(dá)到顯著水平，其中拔節(jié)期減產(chǎn)幅度均大于抽雄-吐絲期和灌漿期，單穗質(zhì)量降低9.0%～ 40.1%，拔節(jié)期和抽雄吐絲期干旱脅迫降低了穗粒數(shù)，而灌漿期干旱脅迫降低了百粒重;緊湊型品種較平展型品種受干旱脅迫較小，50%灌溉量較70%灌溉量顯著降低產(chǎn)量。干旱脅迫系數(shù)越接近1，其受到干旱影響越小，其中先玉335和隴單4 號(hào)為0.8以上，高于吉祥1 號(hào)（0.73）;不同品種干旱脅迫后表現(xiàn)時(shí)期不同，吉祥1 號(hào)和先玉335拔節(jié)期干旱脅迫系數(shù)在0.8以下，而隴單4 號(hào)在抽雄吐絲期受到干旱脅迫程度較大。

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