寡照脅迫對(duì)溫室番茄品質(zhì)影響的模擬研究

張繼波， 李 楠， 邱 粲， 吳 瑾， 薛曉萍

(1.山東省氣象防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南 250031； 2.山東省氣候中心，濟(jì)南 250031；3.上海師范大學(xué)環(huán)境與地理科學(xué)學(xué)院，上海 200234； 4.臨沭縣氣象局，山東 臨沂 276700)

引 言

番茄(Lycopersicon esculentum Mill)是典型的喜溫喜光蔬菜，是我國(guó)設(shè)施蔬菜生產(chǎn)的主栽品種之一。我國(guó)北方節(jié)能型日光溫室的主要能量來(lái)源是太陽(yáng)輻射，其安全生產(chǎn)與氣象條件密切相關(guān)。隨著氣候變暖和大氣污染的加劇，北方設(shè)施蔬菜主要生產(chǎn)季內(nèi)，霧和霾天氣頻發(fā)[1-3]、連陰雨(雪)天氣時(shí)有發(fā)生，寡照災(zāi)害已成為影響設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最為廣泛的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害[4-6]。

作物生長(zhǎng)除了受作物遺傳因素影響外，環(huán)境條件如溫度、光照和水肥供應(yīng)也是設(shè)施蔬菜品質(zhì)形成的關(guān)鍵因素[7,8]。Wu等[9]建立了基于桃子品質(zhì)指標(biāo)和環(huán)境條件的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)生態(tài)模擬模型；蘭海鵬等[10]通過(guò)計(jì)算有效積溫,模擬庫(kù)爾勒香梨硬度值及可溶性固形物、葉綠素、維生素C含量的積累，建立了庫(kù)爾勒香梨成熟規(guī)律的數(shù)學(xué)模型及最佳采收期預(yù)測(cè)模型；鄒雨伽等[11]建立了基于輻熱積的番茄維生素C、可溶性蛋白、可溶性糖、有機(jī)酸含量的預(yù)測(cè)模型；譚文等[12]建立了基于溫光效應(yīng)的小白菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)模擬模型。這些研究集中于作物果實(shí)品質(zhì)或成熟期的模擬預(yù)測(cè)，而關(guān)于寡照脅迫對(duì)溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的影響模擬卻鮮見(jiàn)報(bào)道。

寡照脅迫是因環(huán)境光照減弱而對(duì)植物產(chǎn)生傷害的逆境。研究表明：寡照脅迫不僅直接影響設(shè)施蔬菜的植株形態(tài)、光合特性、干物質(zhì)積累及分配[13-15]，還會(huì)造成花粉和子房的發(fā)育不良，從而導(dǎo)致植株生殖生長(zhǎng)進(jìn)程緩慢[16]，成熟果實(shí)單果質(zhì)量明顯降低，植株產(chǎn)量下降[17]；此外，寡照脅迫還使番茄維生素C、可溶性糖、可溶性固形物含量和糖酸比降低，有機(jī)酸含量升高，從而造成番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)降低、口感不佳[18,19]。本研究于番茄花果期在日光溫室中利用遮陽(yáng)網(wǎng)模擬持續(xù)寡照環(huán)境，基于溫光效應(yīng)構(gòu)建寡照脅迫對(duì)溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響的模擬模型，模擬研究寡照脅迫對(duì)溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)影響，以期為定量評(píng)估寡照脅迫對(duì)溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015-2019年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜與花卉研究所日光溫室(117°5′10″E、36°42′40″N)內(nèi)進(jìn)行，供試番茄品種為“金冠5號(hào)”，供試日光溫室坐北朝南，單坡式結(jié)構(gòu)，東西長(zhǎng)60 m、南北寬10 m，覆乙烯無(wú)滴膜(0.6 mm)，透光系數(shù)為75%，夜間覆蓋保溫被。番茄幼苗第五片真葉展開(kāi)時(shí)定植，壟寬70 cm，每壟36株。前期觀測(cè)資料表明，陰雨(雪)天氣時(shí)日光溫室內(nèi)光合有效輻射在100～200 μmol·m-2·s-1。本研究利用遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔽模擬連續(xù)寡照環(huán)境，在陰雨、多云和晴天分別采取不遮、遮一層和遮兩層遮陽(yáng)網(wǎng)的形式進(jìn)行遮蔽，使溫室內(nèi)光合有效輻射保持在200 μmol·m-2·s-1以下，通風(fēng)、水肥等采用常規(guī)農(nóng)事措施供番茄正常生長(zhǎng)。于番茄花果期在溫室中設(shè)置6個(gè)寡照持續(xù)日數(shù)處理，分別為寡照0、1、3、5、7和9 d，每個(gè)處理5壟，分別以 CK、T1、T3、T5、T7、T9表示；寡照處理結(jié)束后恢復(fù)正常光照及生產(chǎn)管理，直至果實(shí)成熟采收；試驗(yàn)番茄植株在6穗果后打頂。試驗(yàn)時(shí)段見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)時(shí)段

1.2 測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1 番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)測(cè)定

果實(shí)成熟后，各處理選取3個(gè)成熟時(shí)間、大小、果實(shí)光澤度基本一致的正常果用于品質(zhì)測(cè)定，測(cè)定值作為品質(zhì)指標(biāo)的3個(gè)重復(fù)。維生素C采用2，6-二氯酚靛酚法測(cè)定[17]，有機(jī)酸采用酸堿滴定法測(cè)定[20]，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[20]，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[20]測(cè)定。

1.2.2 溫室小氣候觀測(cè)資料收集

日光溫室小氣候由Watchdog 2000數(shù)據(jù)采集器自動(dòng)采集，采集內(nèi)容為溫室內(nèi)1.5 m高處空氣溫度和光合有效輻射，采集間隔為10 s，并存儲(chǔ)每30 min的平均值，日平均氣溫為1 d內(nèi)存儲(chǔ)的所有氣溫?cái)?shù)據(jù)的平均值，日光合有效輻射為1 d內(nèi)存儲(chǔ)的光合有效輻射的累積值。

1.3 溫光效應(yīng)模型

溫度對(duì)番茄發(fā)育的影響可以用熱效應(yīng)來(lái)表示[21]，每日熱效應(yīng)F(T)指作物在實(shí)際溫度條件下生長(zhǎng)一天相當(dāng)于在最適宜溫度條件下生長(zhǎng)一天的比例。輻射對(duì)番茄發(fā)育的影響可以用輻射效應(yīng)來(lái)表示[21]，每日輻射效應(yīng)F(R)指作物在實(shí)際輻射條件下生長(zhǎng)一天相當(dāng)于在最適宜輻射條件下生長(zhǎng)一天的比例。番茄的生長(zhǎng)發(fā)育主要受自身遺傳特性及溫度、光照等環(huán)境條件的影響。因此，對(duì)于特定的番茄品種，其完成某一特定發(fā)育階段所需的累積溫光效應(yīng)是恒定的，以累積溫光效應(yīng)為尺度[22-25]。具體計(jì)算方法如下：

(1)

F(R)=1-exp-αR(R>0)

(2)

(3)

PTE=F(R)×F(T)

(4)

式中，R為日光溫室內(nèi)光合有效輻射(MJ·m-2)；T為日光溫室內(nèi)氣溫(℃)；Tb、Tm分別為番茄花果期發(fā)育的下限溫度和上限溫度(℃)。α、β、γ為模型待定參數(shù)，α的生物學(xué)意義代表光合有效輻射增加1 MJ·m-2時(shí)，相對(duì)光效應(yīng)增加e-α；β和γ的生物學(xué)意義分別表示日均溫度(T)與最低溫度(Tb)之間、最高溫度(Tm)與日均溫度(T)之間相差1 ℃時(shí)，每日熱效應(yīng)分別增加e-β和e-γ。結(jié)合日光溫室番茄花果期生長(zhǎng)發(fā)育所需的上、下限溫度，計(jì)算日光溫室番茄花果期遭受寡照脅迫時(shí)每天的F(T)、F(R)及溫光效應(yīng)(PTE)。據(jù)研究，番茄花果期生長(zhǎng)的下限溫度為8 ℃、上限溫度為35 ℃[11]。利用試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)模型待定參數(shù)a、β、γ進(jìn)行擬合，擬合結(jié)果分別為0.500、0.580和0.368。

累積溫光效應(yīng)(APTE)為番茄在某一生育期內(nèi)日溫光效應(yīng)(PTE)的總和：

APTE=∑PTEn

(5)

其中，PTEn為某一生育期內(nèi)第n天的溫光效應(yīng)。

1.4 建模及模型檢驗(yàn)方法

利用試驗(yàn)1、試驗(yàn)2、試驗(yàn)3觀測(cè)資料計(jì)算CK與不同寡照處理間APTE的差值，并計(jì)算CK與不同寡照處理間番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的差值，建立APTE差值與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)差值的動(dòng)態(tài)關(guān)系，模擬寡照脅迫對(duì)番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)影響，利用試驗(yàn)4、試驗(yàn)5觀測(cè)資料對(duì)模型預(yù)測(cè)效果進(jìn)行檢驗(yàn)。為了評(píng)價(jià)模型的精度，本研究參考劉壽東等[26]的計(jì)算方法，利用PAR日積分法分析番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)與PAR間的關(guān)系，建立相應(yīng)的關(guān)系模型，與溫光效應(yīng)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行對(duì)比。其中PAR日積分為一段時(shí)間內(nèi)的每天作物冠層上方光合有效輻射日積分的累加值。采用回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差(Root mean squared error，RMSE)，對(duì)模型的模擬值和實(shí)測(cè)值之間的符合度進(jìn)行檢驗(yàn)，同時(shí)利用模擬值與實(shí)測(cè)值之間的1∶1線和模擬值與實(shí)測(cè)值間的相關(guān)系數(shù)(R)，表示模型的擬合度和可靠性[27]。

(6)

式中OBSi為實(shí)際觀測(cè)值，SIMi為模型模擬值，n為樣本容量。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)時(shí)段氣象條件分析

圖 1為2015-2019年番茄寡照試驗(yàn)期間日光溫室內(nèi)平均氣溫及光合有效輻射的變化情況。5組寡照試驗(yàn)均于設(shè)施寡照災(zāi)害高發(fā)的冬季進(jìn)行。寡照試驗(yàn)期間，受天氣影響，溫室內(nèi)日光合有效輻射波動(dòng)較大，寡照處理下日光合有效輻射顯著小于CK的，且與其呈正相關(guān)，CK日光合有效輻射為2.0～6.8 MJ·m-2，寡照處理的為0.4～1.4 MJ·m-2(圖1a)。由圖1(b)可知，溫室內(nèi)氣溫隨輻射變化而變化，氣溫變化相對(duì)平穩(wěn)，日平均氣溫為11.0～17.8 ℃。本研究為單因素寡照脅迫對(duì)溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響的模擬，試驗(yàn)期間溫室內(nèi)輻射和氣溫均能滿(mǎn)足CK處理番茄植株的正常生長(zhǎng)。

圖1 寡照試驗(yàn)期間日光溫室內(nèi)日光合有效輻射(a)和日平均氣溫(b)的變化

2.2 寡照脅迫對(duì)番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的影響

寡照脅迫對(duì)溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的影響見(jiàn)表2。寡照脅迫下，番茄抗壞血酸(Ascorbic Acid，AA)、總酸度(Total Acidity，TA)和有機(jī)酸(Organic Acid，OA)含量均不同程度升高。T1處理的AA、OA含量與CK的差異不大，T3、T5處理間的AA含量差異不顯著，分別較CK的升高1.2和1.5 mg·100g-1，T7、T9處理間的AA含量差異也不顯著，分別較CK的升高2.2和2.5 mg·100g-1；T3、T5處理間及T7、T9處理間的OA含量差異不顯著，但均顯著高于CK的，T3、T5、T7和T9處理的較CK的偏高27.9%～44.2%；T1、T3處理的TA與CK的差異不大，T5、T7處理間的差異不顯著，分別較CK的偏高0.014%和0.017%，T9處理的TA則較CK的偏高0.022%，差異達(dá)到顯著水平。

番茄維生素C(Vitamin C，VC)、可溶性蛋白(Soluble Protein，SP)和可溶性糖(Soluble Sugar，SS)含量均隨寡照持續(xù)天數(shù)的增加而降低。T1處理的VC含量與CK的差異不顯著，T3、T5處理間的VC含量差異不顯著，但均顯著低于CK的，分別較CK的偏低7.5%和12.9%，T7和T9處理間的VC含量差異也不顯著，分別較CK的偏低22.7%和25.9%，差異達(dá)到顯著水平；T1處理的SP含量與CK的差異不顯著，T3、T5處理間和T7、T9處理間的SP含量差異不顯著，但均顯著低于CK的，T3、T5處理的分別較CK的偏低0.7和1.0 mg·g-1，T7、T9處理的分別較CK的偏低2.3和3.0 mg·g-1；T1、T3處理的SS含量與CK的差異不顯著，T5、T7和T9處理間的差異不顯著，但均顯著低于CK的，分別較CK的偏低1.8、2.2和2.6 mg·g-1。

試驗(yàn)結(jié)果表明：1-3 d的短時(shí)間寡照未對(duì)番茄營(yíng)養(yǎng)成分造成太大影響，而5 d以上持續(xù)寡照則會(huì)造成VC、SP和SS含量等營(yíng)養(yǎng)成分的顯著降低，AA、OA、TA含量則有所增加，導(dǎo)致番茄口感風(fēng)味偏酸，口感不佳。

表2 寡照處理對(duì)溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的影響

2.3 番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)寡照脅迫影響模擬模型的構(gòu)建

為定量評(píng)估寡照脅迫對(duì)溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的影響，本研究利用試驗(yàn)1、試驗(yàn)2、試驗(yàn)3溫室內(nèi)氣溫、輻射資料計(jì)算CK及不同寡照處理下的APTE并做差，記為APTE，同時(shí)計(jì)算不同寡照處理下番茄的AA、VC、TA、OA、SP及SS含量較CK的增加量，分別記為AAC、VCC、TAC、OAC、SPC和SSC，將APTE與不同寡照處理下番茄的AAC、VCC、TAC、OAC、SPC和SSC分別進(jìn)行擬合，擬合結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，除OAC與APTE呈對(duì)數(shù)函數(shù)關(guān)系外，不同寡照處理下番茄的AAC、VCC、TAC、SPC和SSC均與APTE呈線性關(guān)系，且AAC、TAC與APTE呈線性正相關(guān)，VCC、SPC、SSC與APTE呈線性負(fù)相關(guān)，即寡照持續(xù)時(shí)間越久，番茄的AA、TA較CK的增加越多，而VC、SP、SS含量較CK的減少越多；不同寡照處理下番茄的OA也隨APTE的增加而增加，連續(xù)寡照發(fā)生時(shí)，番茄的OA含量較CK的顯著增加，寡照持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，OA含量增加越緩慢，最終趨于平穩(wěn)，不再增加。此外，利用試驗(yàn)1、試驗(yàn)2、試驗(yàn)3溫室內(nèi)氣溫、輻射資料計(jì)算CK及不同寡照處理下PAR日積分，記為PAR，分別與不同寡照處理下番茄的AAC、VCC、TAC、OAC、SPC和SSC進(jìn)行擬合(表3)。由表3可知，番茄的VCC、SPC和SSC與PAR均呈線性負(fù)相關(guān)，而AAC、TAC與PAR呈線性正相關(guān)，OAC則與PAR呈對(duì)數(shù)正相關(guān)。

表3 溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)與APTE、PAR的擬合結(jié)果

2.4 番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)寡照脅迫影響模擬模型的檢驗(yàn)

利用試驗(yàn)4和試驗(yàn)5番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)及對(duì)應(yīng)的溫室內(nèi)氣溫、輻射資料，對(duì)溫光效應(yīng)模型模擬結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，并與PAR法的模擬結(jié)果進(jìn)行比較。由圖2和表4可知，基于APTE構(gòu)建的模型模擬值與實(shí)測(cè)值吻合度較高，模型模擬的番茄的AAC、VCC、TAC、OAC、SPC和SSC回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差(RMSE)分別較PAR法的低30.4%、58.2%、80.0%、18.8%、51.4%和47.6%。模型模擬值與實(shí)測(cè)值的相關(guān)系數(shù)(R)分別為0.986、0.991、0.995、0.998、0.987和0.984，均在0.984以上，而基于PAR構(gòu)建的模型模擬值與實(shí)測(cè)值間相關(guān)系數(shù)(R)為0.813～0.980，明顯低于前者，表明基于APTE構(gòu)建的番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)寡照脅迫影響模型的模擬值與實(shí)測(cè)值匹配良好，且優(yōu)于PAR法的模擬結(jié)果。這可能是由于PAR法僅利用輻射因素構(gòu)建模型，未考慮氣溫、積溫對(duì)番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)積累的影響造成的。相較基于PAR法構(gòu)建的模型，基于APTE構(gòu)建的模型預(yù)測(cè)結(jié)果RMSE值均較小，R更高，模型預(yù)測(cè)精度更高、更準(zhǔn)確，模擬效果更優(yōu)。

圖2 兩種模型對(duì)寡照脅迫下溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)增加量模擬值和實(shí)測(cè)值的比較AA(a)、VC(b)、TA(c)、OA(d)、SP(e)及SS(f)

表4 兩種模型對(duì)寡照脅迫下溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)增加量模擬精度的比較

3 結(jié)論與討論

(1)番茄富含維生素C、糖類(lèi)及有機(jī)酸等營(yíng)養(yǎng)成分，這些營(yíng)養(yǎng)成分的含量是番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)等級(jí)評(píng)定的主要依據(jù)。寡照脅迫造成番茄的AA、OA、TA含量升高，VC、SS和SP的含量顯著降低。1-3 d短時(shí)間寡照對(duì)番茄營(yíng)養(yǎng)成分影響不大，而5 d以上的持續(xù)寡照脅迫則造成番茄營(yíng)養(yǎng)成分減少，品質(zhì)降低，這與朱麗云等[18]的研究結(jié)論一致。

(2)綜合考慮影響溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)形成的兩個(gè)主要環(huán)境因子光照和溫度，建立了基于APTE的番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)寡照脅迫影響模擬模型。利用獨(dú)立試驗(yàn)資料對(duì)模型的模擬效果進(jìn)行檢驗(yàn)，并與基于PAR法構(gòu)建的模型進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，基于APTE的模型能夠模擬寡照脅迫發(fā)生時(shí)番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的變化情況，且模擬預(yù)測(cè)精度顯著高于PAR法構(gòu)建的模型的預(yù)測(cè)精度。

(3)在水分、養(yǎng)分充足條件下，溫室番茄植株生長(zhǎng)及果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分的積累主要受溫度和輻射的共同影響[28]。北方日光溫室為非加溫節(jié)能日光溫室，其氣溫變化主要受輻射影響，因此PAR法是模擬寡照脅迫對(duì)溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響最直觀的方法，是基于環(huán)境溫度主要由太陽(yáng)輻射決定這一條件建立的[29]，而本研究受模擬環(huán)境限制，僅對(duì)單因素寡照脅迫進(jìn)行模擬，溫室內(nèi)氣溫并未隨寡照脅迫下輻射的變化而變化，造成了模擬寡照脅迫下溫光的不同步，從而造成PAR法模型模擬誤差較大。為克服PAR法未考慮氣溫對(duì)番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響的缺點(diǎn)和局限性，參考熊宇[13]、劉希全[30]等建立的基于輻熱積的黃瓜和番茄生長(zhǎng)及果實(shí)品質(zhì)模擬模型，利用輻熱積算法模擬的優(yōu)點(diǎn)，借鑒溫光效應(yīng)的算法，用光效應(yīng)替代原輻熱積指標(biāo)中光合有效輻射，其取值范圍為0～1，與熱效應(yīng)保持一致，進(jìn)而使模型對(duì)光合有效輻射的敏感性降低，提升模型模擬效果，提高寡照脅迫對(duì)番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)影響的模擬精準(zhǔn)度。

(4)本研究建立的模型主要針對(duì)北方節(jié)能型日光溫室冬季寡照脅迫對(duì)番茄品種“金冠5號(hào)”的影響，其研究結(jié)果有一定局限性。眾所周知，持續(xù)寡照脅迫還造成溫室內(nèi)氣溫降低、空氣濕度增大。今后應(yīng)進(jìn)一步改進(jìn)試驗(yàn)?zāi)M方案，開(kāi)展持續(xù)寡照及低溫復(fù)合災(zāi)害對(duì)溫室番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響的研究。