兩型梨木虱對不同LED 光源的趨性分析

吳志濤 ，趙耀龍 ，柳瓔珊 ，趙龍龍 ，張利軍

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 果樹研究所，山西太谷 030800）

中國梨木虱（Psylla chinensisYang et Li）屬半翅目（Hemiptera）木虱科（Psyllidae），為我國梨果產(chǎn)區(qū)優(yōu)勢種群[1]。受耕作方式、農(nóng)藥施用及氣候等因素影響，自20 世紀(jì)80 年代以來，中國梨木虱在我國多地梨產(chǎn)區(qū)發(fā)生嚴(yán)重，已經(jīng)上升為影響我國有機(jī)梨果生產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一[2-3]。中國梨木虱以刺吸葉、花、果的方式直接危害梨樹；此外，若蟲分泌黏液污染葉片，影響光合作用，形成煤污等造成間接危害[4-6]。

在中國梨木虱的防治中，化學(xué)防治一直為主要防治措施之一[7]。然而，由于長期使用和濫用有機(jī)磷、菊酯類等農(nóng)藥，導(dǎo)致中國梨木虱產(chǎn)生明顯的抗藥性[8]，并致使梨園內(nèi)天敵等有益昆蟲數(shù)量銳減，自然調(diào)控能力下降，梨園生態(tài)進(jìn)一步惡化，嚴(yán)重制約梨果產(chǎn)業(yè)健康持續(xù)發(fā)展[9]。傳統(tǒng)的黏蟲板物理誘殺害蟲也存在大量誤殺天敵等問題[10]。單純利用天敵防治也存在諸多局限性[11]。因此，需要探尋新的防治方法，為梨果產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展開辟新途徑。

利用昆蟲的趨光性誘殺害蟲一直是害蟲防治中的重要方法之一[12]，其在降低化學(xué)藥劑使用量、保障農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全方面具有重要作用[13]。但根據(jù)生產(chǎn)實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，常見的黑光燈、振頻誘蟲燈誘集范圍較廣、極易誤傷天敵昆蟲[14]。有研究證明，不同昆蟲對光譜的敏感程度存在差異[15]，因此，利用不同害蟲的敏感光譜設(shè)計(jì)誘蟲燈是解決傳統(tǒng)誘蟲燈誤殺天敵的一個關(guān)鍵[16]。LED 光源具有亮度高、光譜窄、能耗低、成本低、壽命長等特點(diǎn)，目前已被逐漸運(yùn)用到對害蟲的監(jiān)測及誘殺中[17-19]。王飛鳳等[20]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，柑橘木虱對400 nm 的紫光趨向性最強(qiáng)，其次是560 nm 的綠光。袁楷等[21]研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)。相較柑橘木虱（Diaphorina citriKuwayama），中國梨木虱根據(jù)季節(jié)的變化會分化成冬夏兩型[22]，但目前尚未明確不同形態(tài)的趨光性，同時對中國梨木虱的燈光誘集效果也尚未報(bào)道。

本研究利用昆蟲趨光性測試裝置，測定兩型中國梨木虱對不同LED 光源的行為反應(yīng)，以期初步明確其敏感光譜，為兩型中國梨木虱的燈光防控新技術(shù)提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試蟲源 供試?yán)ハx采自山西省晉中市太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所梨樹試驗(yàn)基地（112°30′24"E，37°20′58"N）。該基地試驗(yàn)面積為5 hm2，種植品種為玉露香梨，行株距4 m×3 m，樹齡≥20 a，樹形呈自由紡錘形，樹勢中等偏旺。

分別于2020 年12 月和2021 年5 月，在供試?yán)鎴@通過振落法采集并挑選健康且活力一致的冬型梨木虱和夏型梨木虱成蟲。

1.1.2 試驗(yàn)裝置 由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所自行設(shè)計(jì)制作的微小昆蟲趨光性測試裝置，裝置主要由昆蟲投放盒（暗室）、導(dǎo)蟲管、毛玻璃片、窄帶濾光片、LED 光源等組成（圖1）[23]。裝置最多可同時接入4 根導(dǎo)蟲管，且每根導(dǎo)蟲管均可拆卸并獨(dú)立設(shè)置光源。試蟲由中央暗室接入，向?qū)x管內(nèi)移動。光源信息為：紫光（435～445 nm）、藍(lán)光（455～460 nm）、綠光（525～530 nm）、黃光（590～595 nm）、橙光（600～605 nm）、紅光（625～630 nm）。

圖1 微小昆蟲趨光性測試裝置Fig.1 Testing device for phototaxis of micro insects

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 6 種單色光單獨(dú)刺激中國梨木虱的趨性測試 試驗(yàn)開始前對供試蟲源進(jìn)行黑暗處理15 min，再將試蟲置入裝置中，試驗(yàn)于黑暗環(huán)境下進(jìn)行。每個光波長設(shè)置為一組，每組重復(fù)8 次，冬夏型各4 次，每組試蟲50 頭，試蟲不重復(fù)使用，每次光刺激15 min。分別統(tǒng)計(jì)導(dǎo)蟲管及暗室中蟲數(shù)。

1.2.2 4 種短波長LED 光源同時刺激兩型中國梨木虱的趨性測試 在試驗(yàn)1.2.1 的基礎(chǔ)上，選取6 種單色中光波長較短的4 種（紫光、藍(lán)光、綠光、黃光）同時刺激中國梨木虱，探究其趨光率。冬、夏型重復(fù)各4 次，每次試蟲50 頭，試蟲不重復(fù)使用，每次光刺激15 min。每次重復(fù)后隨機(jī)更換4 個光源的位置，減小因?qū)ο蚬庠锤蓴_造成的誤差。每組波長處理后，統(tǒng)計(jì)各導(dǎo)蟲管內(nèi)的試蟲數(shù)量。

1.2.3 4 種長波長LED 光源同時刺激兩型中國梨木虱的趨性測試 在試驗(yàn)1.2.1 的基礎(chǔ)上，選取6 種單色光中光波長較長的4 種（綠光、黃光、橙光、紅光）同時刺激梨木虱，探究其趨光率。試驗(yàn)基本條件同1.2.2。試驗(yàn)后記錄導(dǎo)蟲管中的中國梨木虱數(shù)量。

1.2.4 不同光強(qiáng)刺激兩型中國梨木虱的趨性測試 在試驗(yàn)1.2.1 的基礎(chǔ)上，選擇兩型中國梨木虱成蟲趨光率最高的光源（紫光、綠光）進(jìn)行單倍光源和雙倍光源的趨性測試。試驗(yàn)基本條件同1.2.1。試驗(yàn)后記錄導(dǎo)蟲管中的中國梨木虱數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用IBM SPSS Statistics 24.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理；使用單因素方差分析（ANOVA）的Duncan 分析方法對趨光率進(jìn)行多重比較，差異顯著水平為P＜0.05。

趨光率=導(dǎo)蟲管內(nèi)的蟲數(shù)/總蟲數(shù)×100%（1）

2 結(jié)果與分析

2.1 6 種單色光刺激下兩型中國梨木虱的趨性測試結(jié)果

兩型梨木虱對6 種單色光單獨(dú)刺激的趨光行為反應(yīng)結(jié)果如圖2 所示。

圖2 兩型梨木虱對6 種單色光單獨(dú)刺激的趨光行為反應(yīng)Fig.2 Phototactic responses of two types of Pear psylla to single stimulation of six kinds of monochromatic light

從圖2 可以看出，兩型中國梨木虱對435～630 nm 范圍內(nèi)的6 種單色光均表現(xiàn)出了不同程度的趨光反應(yīng)，其中，冬型中國梨木虱對紫光（435～445 nm）的趨光率最高，為85.50%；其次為綠光（525～530 nm），趨光率為75.50%；其他光波長的趨光率隨著波長頻率的降低逐漸降低，對紅光（625～630 nm）的趨光率僅有33.00%；冬型中國梨木虱對紫光（435～445 nm）的趨光率要顯著高于除綠光外的其他4 種單色光（P＜0.05）。夏型中國梨木虱對綠光（525～530 nm）的趨光率最高，為81.00%；其次為紫光（435～445 nm），趨光率為71.50%；趨光率最低的是紅光（625～630 nm），為32.50%。夏型中國梨木虱對綠光的趨光率顯著高于除紫光外的其他4 種單色光（P＜0.05）。

結(jié)果表明，兩型中國梨木虱對6 種單色光均表現(xiàn)出正趨性，光波長的變化對2 種形態(tài)的中國梨木虱的趨光行為存在影響，中國梨木虱的趨光性在不同的光波長下存在顯著差異。此外，冬、夏兩型中國梨木虱均偏好紫光和綠光。

2.2 4 種短波長LED 光源同時刺激下兩型中國梨木虱的趨性測試結(jié)果

從圖3 可以看出，在紫、藍(lán)、綠、黃4 種短波長LED 光源同時刺激下，冬型梨木虱對紫光（435～445 nm）的趨光率為62.50%，顯著高于其他3 種顏色（P＜0.05）；其余短波長LED 光源趨光率由高至低依次為綠光（525～530 nm，15.83%）＞藍(lán)光（455～460 nm，8.75%）＞黃光（590～595 nm，6.25%）。夏型梨木虱對綠光的趨光率為48%，顯著高于其他3 種顏色（P＜0.05）；其余短波長LED 光源趨光率由高至低依次為紫光（25.93%）＞藍(lán)光（11.03%）＞黃光（5.61%）。

圖3 兩型梨木虱對4 種短波長LED 光源的趨光行為反應(yīng)Fig.3 Phototactic response of two types of Pear psylla to four kinds of LED light illuminant with short wavelength

相同波長的LED 光源刺激下，冬型梨木虱對紫光（435～445 nm）的趨光率顯著高于夏型梨木虱（P＜0.05），夏型梨木虱對綠光（525～530 nm）的趨光率顯著高于冬型梨木虱，對藍(lán)光（455～460 nm）、黃光（590～595 nm）兩型梨木虱間趨光率沒有顯著差異（P＞0.05）。結(jié)果表明，兩型梨木虱對于光波長的趨性存在一定的差異，在4 種短波長LED 光源同時刺激下，冬型梨木虱偏好紫光（435～445 nm），夏型梨木虱偏好綠光（525～530 nm）。

2.3 4 種長波長LED 光源同時刺激下兩型梨木虱的趨性測試結(jié)果

從圖4 可以看出，在綠、黃、橙、紅4 種長波長LED 光源同時刺激下，冬型梨木虱成蟲趨光率最高的為綠光（525～530 nm），為66.24%；其余長波長LED 光源趨光率由高至低依次為橙光（600～605 nm，7.83%）＞紅光（625～630 nm，6.37%）＞黃光（590～595 nm，6.06%）。夏型梨木虱對綠光的趨光率為49.43%，顯著高于其他3 種顏色（P＜0.05），其余長波長LED 光源趨光率由高至低依次為橙光（12.29%）＞黃光（11.79%）＞紅光（7.31%）。

圖4 兩型梨木虱對4 種長波長LED 光源的趨光行為反應(yīng)Fig.4 Phototactic response of two types of Pear psylla to four kinds of LED light illuminant with long wavelength

相同波長的LED 光源刺激下，夏型梨木虱對黃光（590～595 nm）的趨光率顯著高于冬型梨木虱（P＜0.05），對綠光（525～530 nm）、橙光（600～605 nm）、紅光（625～630 nm）兩型梨木虱間趨光率沒有顯著差異（P＞0.05）。結(jié)果表明，兩型梨木虱對于光波長的趨性存在一定的差異，在4 種長波長LED 光源同時刺激下，兩型梨木虱均偏好綠光（525～530 nm）。

2.4 不同光強(qiáng)刺激下兩型梨木虱的趨性測試結(jié)果

根據(jù)單色光的行為反應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果，選取了2 種形態(tài)梨木虱趨性偏好較高的紫光（435～445 nm）和綠光（525～530 nm）進(jìn)行光強(qiáng)行為反應(yīng)，結(jié)果如圖5、6 所示，無論是紫光還是綠光刺激，兩型梨木虱雙倍光強(qiáng)下的趨光率都顯著高于單倍光強(qiáng)（P＜0.05）；光強(qiáng)、光波長相同的情況下，兩型梨木虱趨光率沒有顯著差異。結(jié)果表明，不同光強(qiáng)下的LED 光源均能引起2 種形態(tài)下梨木虱的趨光行為，且二者的趨光率隨著光強(qiáng)的改變存在差異。

圖5 兩型中國梨木虱對不同強(qiáng)度紫光（435～445 nm）的趨光反應(yīng)Fig.5 Phototaxis of two types Pear psylla to the different intensity of violet light（435-445 nm）

圖6 兩型中國梨木虱對不同強(qiáng)度綠光（525～530 nm）的趨光反應(yīng)Fig.6 Phototaxis of two types Pear psylla to the different intensity of green light（525-530 nm）

3 結(jié)論與討論

趨光性是許多昆蟲生命活動中的一種重要的生物學(xué)習(xí)性[24]，利用昆蟲的這種趨性反應(yīng)對害蟲的發(fā)生進(jìn)行監(jiān)測和防治已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一項(xiàng)重要手段[25]。本試驗(yàn)研究了不同顏色LED 光源對兩型中國梨木虱趨光行為的影響，結(jié)果表明，兩型中國梨木虱對光均具有趨性，這與大部分昆蟲的趨性符合[26]。同時，不同的光譜與光強(qiáng)對兩型中國梨木虱的趨性反應(yīng)存在較大影響。冬型梨木虱對紫光（435～445 nm）趨光性最大，其次是綠光（525～530 nm）；夏型梨木虱對綠光趨光性最大，其次是紫光。杜浩等[27]研究表明，綠色黏蟲板對夏型中國梨木虱有較好的誘捕效果，這與本研究結(jié)果一致。但據(jù)趙龍龍等[28]研究表明，冬型梨木虱對紫、黑色板較為敏感，夏型梨木虱對黃色和紫色色板較為敏感。冬型梨木虱結(jié)果與本研究結(jié)果較為一致，但夏型梨木虱結(jié)果差異較大，其原因除了黃色光反射率更高外，可能還與環(huán)境背景綠色對比差異較大有關(guān)。有研究表明，黃瓜溫室內(nèi)淡紫色背景下，黃色黏蟲板對西花薊馬誘集效果顯著，但在田間油菜花黃色背景下，藍(lán)板的誘集效果顯著高于黃板[29]，具體原因還有待進(jìn)一步研究。

結(jié)合中國梨木虱的發(fā)生規(guī)律來看，冬型梨木虱常發(fā)生于10 月至次年4 月，處于梨樹落葉期[30]；冬型梨木虱需要尋找落葉、樹皮、地縫等位置越冬。此時，波長更短、顏色更深的區(qū)域光反射率較低，在自然光下升溫更快，更適宜冬型梨木虱越冬。這或許是紫色、藍(lán)色等高頻光譜更能吸引冬型梨木虱的原因之一。5—10 月，夏型梨木虱發(fā)生進(jìn)入高峰[22]，此時的梨木虱成蟲常會選擇梨樹新梢嫩葉部位進(jìn)行取食、產(chǎn)卵。因此，波長更長、環(huán)境對比度更高的綠光更容易吸引夏型梨木虱。

本研究顯示，2 種形態(tài)下的中國梨木虱成蟲對不同光波長的趨性反應(yīng)具有明顯的差異。在物理防治中國梨木虱的過程中，單純使用常見的燈誘或黃板誘集存在誘捕針對性低、極易誤傷天敵、防控成本高的問題?；谏鲜鲅芯拷Y(jié)果和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，冬型梨木虱僅存在成蟲一種蟲態(tài)，善飛行，因此，建議在冬型梨木虱越冬前期和出蟄期，于田間放置紫光、藍(lán)光燈進(jìn)行誘捕，減少越冬成蟲蟲口數(shù)，進(jìn)而降低夏型梨木虱的發(fā)生量。夏季，田間梨樹枝繁葉茂，燈光與環(huán)境對比不強(qiáng)烈，誘集效果或降低。此外，夏型梨木虱數(shù)量會受到夏季高溫降雨的影響而相對降低[31-32]。因此，建議夏季于田間枝條懸掛黃色、紫色誘蟲板，結(jié)合田間天敵聯(lián)合防治夏型梨木虱。綜上所述，本研究結(jié)果可為開發(fā)燈光誘殺中國梨木虱的新技術(shù)提供新的思路和理論依據(jù)。