中鏈脂肪酸對(duì)家禽營(yíng)養(yǎng)和健康的調(diào)控作用

韓浩月

摘? 要：現(xiàn)今，隨著禁止和限制將抗生素用作生長(zhǎng)促進(jìn)劑法規(guī)的頒布，飼料添加劑，如益生元、益生菌和有機(jī)酸被廣泛用于抑制病原微生物對(duì)家禽健康的影響。最近，中鏈脂肪酸（medium-chain fatty acids，MCFAs）因其潛在的良好抗菌作用成為關(guān)注的焦點(diǎn)。碳鏈中碳原子數(shù)在6～12個(gè)的脂肪酸稱為 MCFAs。研究結(jié)果表明，中鏈脂肪酸對(duì)多種腸道微生物均有效，它們可通過減少腸道細(xì)菌在雞腸道的定植發(fā)揮作用，如彎曲桿菌屬、梭狀芽孢桿菌屬、沙門菌屬和大腸桿菌在腸道的定植分別平均減少 44%、78%、79% 和 66%，增重平均提高4%，飼料轉(zhuǎn)化率平均改善12%。生長(zhǎng)性能的提高可歸因于MCFAs營(yíng)造了更加健康和穩(wěn)定的腸道環(huán)境。

此外，日糧MCFAs可能有助于提高動(dòng)物免疫功能。試驗(yàn)表明，家禽日糧中各種有機(jī)酸的有效劑量為：己酸2.9 g/kg、辛酸7.0 g/kg、癸酸1.7 g/kg、月桂酸2.0 g/kg、一癸酸甘油酯2.5 g/kg、MCFAs 3.0 g/kg。研究表明，MCFAs可減少肉雞的腹部脂肪（減少比例達(dá)30%），并能降低蛋黃和蛋殼污染的比例（降低沙門菌污染的比例達(dá)76%），這也是消費(fèi)者所希望的?？紤]到這些優(yōu)點(diǎn)，在家禽營(yíng)養(yǎng)中，MCFAs有可能成為抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的替代品，降低抗生素耐藥性的風(fēng)險(xiǎn)。

關(guān)鍵詞：中鏈脂肪酸;雞;抑菌;病原體;辛酸;癸酸;月桂酸

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2022）02-0059-03

商業(yè)化家禽生產(chǎn)通常在環(huán)境可控的雞舍中進(jìn)行。家禽在封閉的雞舍中飼養(yǎng)，供給飼料、水和必要的藥物。盡管具備以上條件，并盡量減少外部干擾，家禽健康和食品安全已然成為傳統(tǒng)家禽生產(chǎn)中最重要的兩個(gè)問題。大腸桿菌、沙門菌、彎曲桿菌、梭狀芽孢桿菌和艾美耳球蟲屬是對(duì)家禽健康構(gòu)成重大威脅的主要病原體，導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降和經(jīng)濟(jì)損失。這些病原體很容易通過水、飼料、墊料、蒼蠅和嚙齒動(dòng)物傳播給雛雞，然后迅速傳播到整個(gè)雞群。細(xì)菌一旦進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)，主要定植于盲腸，然后通過消化道傳播，干擾腸道環(huán)境和微生物菌群，從而阻礙雛雞發(fā)揮其遺傳潛力。家禽中傳播的病原體同樣對(duì)人類健康有害。研究報(bào)道，家禽中傳播的彎曲桿菌和沙門菌屬通常為人類食源性疾病的主要原因。限制這些微生物在雛雞腸道中的定植將會(huì)減少雞肉加工過程中的胴體污染，同時(shí)降低微生物通過糞便污染雞蛋，進(jìn)而改善人類健康。

減少家禽體內(nèi)微生物載量的研究正在持續(xù)進(jìn)行。直到20世紀(jì)90年代，抗生素一直作為其解決方案。自2006年歐盟禁止在飼料中將抗生素用作生長(zhǎng)促進(jìn)劑以來，研究人員一直致力于研發(fā)不含抗生素的生產(chǎn)方案。研究人員已研究了多種方法，例如添加競(jìng)爭(zhēng)性排斥細(xì)菌、噬菌體、有機(jī)酸和寡糖，通過減少雞腸道中的病原體改善家禽生產(chǎn)性能。研究人員還研究了脂質(zhì)及其酯的抗菌活性。充分的研究表明，短鏈脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFAs，碳鏈中碳原子數(shù)少于6個(gè)）或揮發(fā)性脂肪酸對(duì)多種微生物具有殺菌特性。一些體外研究表明，中鏈脂肪酸（碳鏈中碳原子數(shù)在6～12個(gè)）具有抗菌活性，并且已通過家禽的體內(nèi)研究得到證實(shí)。然而，家禽體內(nèi)研究的結(jié)果缺乏一致性。

本綜述旨在梳理MCFAs的潛在調(diào)節(jié)作用，以及它們是否可以作為家禽營(yíng)養(yǎng)中的生長(zhǎng)促進(jìn)劑使用。

1? 中鏈脂肪酸

MCFAs是指碳鏈中碳原子數(shù)在6～12個(gè)的脂肪酸。己酸、辛酸、癸酸和月桂酸都屬于MCFAs（表1）。

母乳、牛奶、棕櫚仁油和椰子油是MCFAs的天然來源。與長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸（long-chain saturated fatty acids，LCFAs）相比，MCFAs熔點(diǎn)更低，分子更小，水溶性更高（表2），氧化穩(wěn)定性更強(qiáng)，并且能量密度更低（8.3 kcal/g對(duì)9.2 kcal/g）。這些化學(xué)和物理性質(zhì)的顯著差異使MCFAs的吸收和代謝不同于其他脂肪酸。

MCFAs的商業(yè)化生產(chǎn)是在高溫高壓下，對(duì)富含MCFAs的脂肪（如棕櫚仁油、椰子油和木瓜油）進(jìn)行甘油分解而得到的。之后經(jīng)過精煉、洗滌、蒸餾、活性炭處理等步驟生成最終產(chǎn)品。

2? 吸收和代謝

與SCFAs類似，MCFAs具有高溶解性，無需膽汁酸形成膠束即可溶入水相，可通過簡(jiǎn)單的被動(dòng)擴(kuò)散進(jìn)行吸收。MCFAs在腸上皮細(xì)胞內(nèi)不發(fā)生酯化活動(dòng)，因?yàn)樗鼈儗?duì)?；o酶A活化、酯化酶以及脂肪酸結(jié)合蛋白的親和力較低。少量MCFAs可作為甘油三酯被腸上皮細(xì)胞吸收，隨后被微粒體脂肪酶分解為單體。研究證實(shí)了這一觀點(diǎn)，中鏈甘油三酯（medium chain triglycerides，MCT）無需膽汁酸即可輕易消化，這表明它們可以直接作為腸上皮細(xì)胞的能量來源，與SCFAs類似。吸收的MCFAs主要以游離脂肪酸或與肝臟中白蛋白結(jié)合的形式運(yùn)輸?shù)介T靜脈。它們不會(huì)與肝臟合成的脂質(zhì)結(jié)合。MCFAs在線粒體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)無需肉堿參與，通過與脂肪酸結(jié)合蛋白、脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或脂肪酸轉(zhuǎn)位酶結(jié)合被細(xì)胞吸收和代謝。

與SCFAs類似，MCFAs具有較低的pKa，這意味著它們?cè)谙狼岸说乃嵝原h(huán)境中基本保持未解離的狀態(tài)。未解離的游離脂肪酸很容易穿過病原體的細(xì)胞膜，更易發(fā)揮其殺菌活性，尤其是在消化道前端。然而，MCFAs在消化道前端被大量吸收，可能導(dǎo)致其在消化道后端的含量減少。因此，使用包被型MCFAs可阻止消化道前端的吸收，從而增加到達(dá)消化道后端游離脂肪酸的量。此外，當(dāng)MCFAs以甘油單酯形式存在時(shí)，其功效可能會(huì)增強(qiáng)。這是因?yàn)樗鼈冊(cè)谖钢胁粫?huì)被吸收，并且不需要脂肪酶就可以以游離酸的形式釋放，所以其在消化道后端的殺菌活性可能更強(qiáng)。如果要同時(shí)增強(qiáng)其在消化道前端和后端的抗菌作用，包被型MCFAs可以與游離脂肪酸或SCFAs一起使用。

3? 抗菌作用模式

MCFAs的殺菌活性是通過直接或間接機(jī)制發(fā)揮作用的。研究人員報(bào)道，MCFAs可靶向定位細(xì)菌的細(xì)胞膜并破壞其電子傳遞鏈，進(jìn)而減少ATP的產(chǎn)生，使其無法向細(xì)菌供能。在這種情況下，脂肪酸以未解離的形式穿過細(xì)胞膜后，會(huì)發(fā)生離子化，從而增加細(xì)菌膜的流動(dòng)性、溶解度、滲透性和不穩(wěn)定性。在這些過程中，脂肪酸的去污性能在防止生物膜形成方面發(fā)揮著重要作用。該作用的結(jié)果是，細(xì)菌內(nèi)部的內(nèi)容物會(huì)滲漏到細(xì)胞外，抑制細(xì)菌生長(zhǎng)并致其死亡。據(jù)報(bào)道，脂肪酸以未解離的形式擴(kuò)散，然后在細(xì)胞質(zhì)中解離，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)酸化，這會(huì)對(duì)微生物中的酶和氨基酸產(chǎn)生不利影響。除了這些機(jī)制外，游離MCFAs及其相應(yīng)的甘油單酯還會(huì)干擾信號(hào)傳導(dǎo)，進(jìn)而抑制細(xì)菌毒素的合成和其他毒力因子的表達(dá)。

MCFAs的一些酯類衍生物具有抑制胞外蛋白生成的能力。含醚鍵的MCFAs可能通過刺激自溶酶的活性和干擾細(xì)胞壁合成發(fā)揮殺菌作用。MCFAs的一些鹽類具有防止病原體黏附和入侵的潛力。

（未完，待續(xù)）

原題名：Modulatory effects of medium chain fatty acids in poultry nutrition and health（英文）

原作者：A A ?enesiz和?iftci