不同類型鹽分對(duì)鹽穗木種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

吉小敏,彭鉬植,雷春英,姜 黎

(1.新疆林業(yè)科學(xué)院 造林治沙研究所,新疆 烏魯木齊 830063; 2.新疆精河荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,新疆 精河 833300;3.中國(guó)科學(xué)院 新疆生態(tài)與地理研究所 荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊 830011)

當(dāng)前，土壤鹽漬化嚴(yán)重制約著農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。根據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織和聯(lián)合糧食及農(nóng)業(yè)組織不完成統(tǒng)，全世界鹽漬土面積約占10億hm2，而我國(guó)鹽漬土面積約占世界鹽漬土面積1/10，其中新疆鹽漬土面積分別約占世界和我國(guó)鹽漬土的1.41%和13.13%，是我國(guó)鹽漬土面積分布最廣、最大的省份，也是世界上鹽漬土集中分布的地區(qū)[1-3]。如何合理開發(fā)利用這些鹽漬化土地資源，是一個(gè)重要的任務(wù)，并引起越來越多的關(guān)注。相對(duì)于物理或化學(xué)修復(fù)鹽漬土的方法，越來越多的研究表明，種植鹽生植物成為一種修復(fù)與改良鹽漬土的有效措施。如何科學(xué)合理開發(fā)和利用大面積的鹽堿土土地顯得非常迫切。我國(guó)干旱區(qū)生長(zhǎng)著許多鹽生植物，而這些本土植物能長(zhǎng)期適宜干旱、鹽堿等極端環(huán)境[4]，如何利用這些鹽生植物資源修復(fù)鹽堿土和發(fā)展鹽土農(nóng)業(yè)是一項(xiàng)重要的議題。不同生長(zhǎng)階段的鹽生植物對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)不同，一般來講，萌發(fā)時(shí)期鹽生植物對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)敏感。目前，有關(guān)鹽生植物的萌發(fā)階段對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)有大量的報(bào)道，以前報(bào)道大多集中對(duì)中性鹽脅迫的響應(yīng)，而對(duì)于堿性鹽脅迫的響應(yīng)研究相對(duì)較少，因此，探索這些本土鹽生植物的萌發(fā)時(shí)期的耐鹽性，了解并掌握它們耐鹽機(jī)制，并利用它們開發(fā)修復(fù)鹽漬化土壤，不僅有利于干旱區(qū)植被恢復(fù)及可持續(xù)發(fā)展，還有利于增長(zhǎng)牧草，對(duì)干旱區(qū)畜牧業(yè)的發(fā)展也有著極其重要的意義。

鹽穗木(Halostachyscaspica)為藜科(Chenopodiaceae)鹽穗木屬(Halostachys)，多年生半灌木，為干旱區(qū)鹽生荒漠的主要建群種。可作為防治荒漠化的關(guān)鍵性樹種，同時(shí)也是重要的藥用植物及良好的飼用植物[4-6]。主要分布于我國(guó)新疆塔里木盆地、焉耆盆地和吐魯番盆地。目前，鹽穗木相關(guān)的研究主要集中在種子萌發(fā)[7-9]、藥用成分分析[10-12]、耐鹽機(jī)制[13-15]和飼用性[16-17]等，然而有關(guān)不同類型鹽分對(duì)鹽穗木種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響研究報(bào)道較少。本研究主要探索常見的4種鈉鹽對(duì)鹽穗木種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，旨在為提示鹽穗木適應(yīng)干旱區(qū)鹽堿環(huán)境的生存策略，同時(shí)為不同類型鹽漬化土地的引種試種提供理論根據(jù)。

1 材料與方法

1.1 鹽穗木種子采集

2019年10月底在新疆阜康八一水庫(kù)，選擇長(zhǎng)勢(shì)健康的鹽穗木植株，在室溫下將種子晾干后，清理干凈，保存于信封中備用，作為試驗(yàn)材料。

1.2 萌發(fā)試驗(yàn)

試驗(yàn)選取4種常見鈉鹽，分別為氯化鈉(NaCl)、硫酸鈉(Na2SO4)、碳酸氫鈉(NaHCO3)與碳酸鈉(Na2CO3)，設(shè)置6個(gè)處理(50、100、200、300、400、600 mmol·L-1)，以蒸餾水作為對(duì)照(CK)。2張濾紙放入直徑5 cm培養(yǎng)皿中，每皿放入25粒種子，然后分別加入上述配比的不同濃度的NaCl、Na2SO4、NaHCO3與Na2CO3溶液至濾紙飽和，設(shè)置4次重復(fù)，置于培養(yǎng)箱(25/10 ℃、光照12 h)中培養(yǎng)，每天補(bǔ)充蒸發(fā)掉的水分。測(cè)定指標(biāo)：萌發(fā)過程中每天觀察記錄1次萌發(fā)(萌發(fā)以胚芽露出種皮為準(zhǔn))情況，連續(xù)觀察記錄14 d，計(jì)算其萌發(fā)率、萌發(fā)速率、萌發(fā)勢(shì)，測(cè)定芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)。

1.3 萌發(fā)參數(shù)和芽長(zhǎng)測(cè)定

萌發(fā)率(GR)=所有萌發(fā)種子數(shù)/總種子數(shù)×100%；萌發(fā)速率=∑G/t(G為每天萌發(fā)率，t為萌發(fā)的總天數(shù)，萌發(fā)速率的值越大表明速度越大)；萌發(fā)勢(shì)=前5天累計(jì)萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)采用游標(biāo)卡尺測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行分析所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，并對(duì)所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著的分析，根據(jù)Ducan檢驗(yàn)進(jìn)行比較處理間顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型鹽分對(duì)鹽穗木種子萌發(fā)率的影響

鹽分類型和濃度及二者的交互作用對(duì)鹽穗木種子萌發(fā)率的影響都是極顯著的(P<0.01)。由圖1可見，伴隨著鹽分濃度增加，鹽穗木種子萌發(fā)率均顯著下降。與對(duì)照相比，100 mmol·L-1NaCl與Na2SO4均未顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)率，相反，100 mmol·L-1NaHCO3、Na2CO3顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)率，分別下降了23.08%和54.35%；當(dāng)NaCl與Na2SO4濃度為200 mmol·L-1，NaCl未顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)率，但Na2SO4顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)率。

2.2 不同類型鹽分對(duì)鹽穗木種子萌發(fā)速率的影響

鹽分類型和濃度及二者的交互作用對(duì)鹽穗木種子萌發(fā)速率的影響都是極顯著的(P<0.01)。由圖2可見，伴隨著鹽分濃度增加，鹽穗木種子萌發(fā)速率均顯著下降。與對(duì)照相比，100 mmol·L-1NaCl與Na2SO4均未顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)速率，相反，100 mmol·L-1NaHCO3、Na2CO3顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)速率，分別下降了27.42%和57.60%；當(dāng)鹽分濃度為 200 mmol·L-1，NaCl未顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)速率，但Na2SO4顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)速率。

2.3 不同類型鹽分對(duì)鹽穗木種子萌發(fā)勢(shì)的影響

鹽分類型和濃度及二者的交互作用對(duì)鹽穗木種子萌發(fā)勢(shì)的影響都是極顯著的(P<0.01)。由圖3可知，鹽穗木種子萌發(fā)勢(shì)均隨著這4種鹽分濃度增加而下降。與對(duì)照相比，100 mmol·L-1NaCl與Na2SO4均未顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)勢(shì)，相反，100 mmol·L-1NaHCO3、Na2CO3顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)勢(shì)，分別下降了39.39%和66.67%；當(dāng)鹽分濃度為 200 mmol·L-1，NaCl與Na2SO4未顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)勢(shì)，但Na2SO4顯著降低鹽穗木種子萌發(fā)勢(shì)。

2.4 不同鹽分類型處理下鹽穗木萌發(fā)率與鹽濃度之間的回歸分析

研究不同鹽分處理下鹽穗木種子萌發(fā)時(shí)的耐鹽性，根據(jù)NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3處理下的萌發(fā)率，然后將萌發(fā)率與不同類型鹽分濃度分別模擬回歸分析。結(jié)果表明，NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3處理下的萌發(fā)率，均隨鹽分溶液濃度的升高而降低，萌發(fā)率與NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3溶液濃度均呈現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)性，其相關(guān)系數(shù)和回歸方程見表1。

表1 萌發(fā)率與鹽分濃度之間的回歸分析Table 1 The regression analysis of salinity concentrations with germination rate

分別將萌發(fā)率為50%、0%時(shí)所對(duì)應(yīng)的NaCl濃度作為種子萌發(fā)時(shí)鹽穗木耐受的臨界值、極限值，根據(jù)代入方程分別計(jì)算。其中以NaCl處理下，其鹽濃度的臨界值、極限值最大，可推斷為鹽穗木種子萌發(fā)最耐NaCl。

2.5 不同類型鈉鹽對(duì)鹽穗木幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的影響

鹽穗木幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)均受到NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3的顯著影響(P<0.01)。與對(duì)照相比，50 mmol·L-1NaCl顯著降低鹽穗木幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)，分別增加了42.33%和41.68%，Na2SO4并未顯著增加鹽穗木幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)，相反，50 mmol·L-1NaHCO3、Na2CO3顯著降低鹽穗木幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)，分別下降了16.80%和30.90%、32.68%和49.93%(圖4)；100 mmol·L-1NaCl顯著增加了鹽穗木幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)，但100 mmol·L-1Na2SO4顯著降低鹽穗木幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)，大于200 mmol·L-1NaCl顯著抑制了鹽穗木幼苗芽和根的生長(zhǎng)，說明了鹽穗木種子萌發(fā)僅在NaCl處理中表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的特點(diǎn)，同時(shí)鹽穗木對(duì)NaCl耐性更高；當(dāng)鹽分濃度為400 mmol·L-1，NaCl、Na2SO4處理下，鹽穗木幼苗芽下降程度小于根長(zhǎng)，而NaHCO3和Na2CO3處理下，只有芽在生長(zhǎng)，而根完全受到了抑制，這4種鈉鹽對(duì)根的毒害均強(qiáng)于對(duì)芽的毒害。

3 結(jié)論與討論

目前，有關(guān)研究鹽穗木的文獻(xiàn)主要集中干旱區(qū)生態(tài)適宜性[7-9,13-15]、藥用價(jià)值[10-12]和飼料價(jià)值[16-17]。然而最初報(bào)道了有關(guān)鹽穗木種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)4種不同類型鈉鹽的響應(yīng)。本研究表明，鹽穗木種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均受到NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3的顯著影響，且對(duì)4種鈉鹽的響應(yīng)呈現(xiàn)差異顯著，二價(jià)鹽的毒害性強(qiáng)于一價(jià)鹽的，堿性鹽的毒害性強(qiáng)于中性鹽的；幼苗的根受到毒害強(qiáng)于芽，表明根長(zhǎng)更適合作為評(píng)價(jià)鹽節(jié)木耐鹽堿性的指標(biāo)；僅有低濃度的NaCl (50 mmol·L-1或100 mmol·L-1)可促進(jìn)鹽穗木種子幼苗生長(zhǎng)。

鹽分是干旱區(qū)鹽堿環(huán)境中影響種子萌發(fā)的最重要的生態(tài)因子。與對(duì)照相比，在50 mmol·L-1或100 mmol·L-1NaCl并未顯著提高種子的萌發(fā)率、萌發(fā)速率和萌發(fā)勢(shì)，但顯著增加了其幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)，說明低濃度鹽脅迫可以促進(jìn)鹽穗木種子幼苗生長(zhǎng)，這與孫紅葉等[18]對(duì)剛毛檉柳(Tamarixhispida)種子的研究結(jié)果相似。當(dāng)NaCl濃度大于200 mmol·L-1時(shí)，鹽穗木的萌發(fā)率、萌發(fā)速率、萌發(fā)勢(shì)、芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)均隨鹽濃度的增加而顯著下降，說明隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，導(dǎo)致鹽穗木種子內(nèi)部水勢(shì)下降，細(xì)胞內(nèi)外水勢(shì)差隨之縮小，致使種子吸水困難[19-20]，由于吸水不足，尚未激活胚乳內(nèi)相關(guān)酶，從而種子萌發(fā)受抑制[21]。鹽穗木種子能耐NaCl的臨界值為336 mmol·L-1，比王麗敏等[8]的結(jié)果稍高，這可能與長(zhǎng)期生長(zhǎng)在鹽分含量的生境中有關(guān)。鹽穗木的可溶性鹽分含量為26.78%，為極強(qiáng)氯鹽植物[22]， 因此，鹽穗木更耐NaCl，僅有低濃度的NaCl (50 mmol·L-1)可促進(jìn)鹽穗木種子幼苗生長(zhǎng)。

這4種鈉鹽均顯著抑制了鹽穗木的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，且不同類型鹽分抑制程度不同，表現(xiàn)為二價(jià)鹽的毒害性強(qiáng)于一價(jià)鹽，堿性鹽的毒害性強(qiáng)于中性鹽。相同濃度時(shí)，Na2SO4脅迫下各指標(biāo)均小于NaCl，NaHCO3脅迫下各指標(biāo)均小于Na2CO3，表明了二價(jià)鈉鹽毒害強(qiáng)于一價(jià)鈉鹽，這與二價(jià)鈉鹽的滲透能力強(qiáng)于一價(jià)鈉鹽的有關(guān)；濃度相同時(shí)，Na2SO4和NaCl脅迫下各指標(biāo)均大于NaHCO3和Na2CO3，表明了堿性鈉鹽毒害強(qiáng)于中性鈉鹽，這與堿性鹽的pH高有關(guān)。已有研究證明：鹽離子含量和pH是影響長(zhǎng)穗偃麥草(Elytrigiaelongate)[23]和大麻(Cannabissativa)[24]種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的主導(dǎo)因素，pH甚至比鹽度影響還大[25]，這些與本研究結(jié)果相似。綜合分析種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)得出，鹽穗木種子萌發(fā)初期主要受滲透脅迫和離子毒害，而萌發(fā)后期的生長(zhǎng)主要受pH影響。

有些植物幼苗時(shí)期對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)比根系反應(yīng)得更為敏感，但多數(shù)植物幼苗時(shí)期的根系相對(duì)于地上部分對(duì)鹽分的反應(yīng)更敏感[26]。本研究結(jié)果更符合后者，即使不同鹽分類型或不同鹽濃度處理下，鹽穗木幼苗根長(zhǎng)受到抑制強(qiáng)于芽長(zhǎng)抑制程度，這表明了幼苗根系對(duì)鹽分脅迫更加敏感，可能與根直接接觸鹽溶液，從鹽溶液吸收養(yǎng)分有關(guān)。鹽脅迫下，植物根系最早感受逆境脅迫信號(hào)，并產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)，繼而影響地上部生長(zhǎng)，鹽脅迫常導(dǎo)致植物根系生長(zhǎng)受抑制。因此，相對(duì)于芽長(zhǎng)，根長(zhǎng)更反映出鹽節(jié)木萌發(fā)時(shí)的耐鹽堿能力。

綜上所述，鹽穗木種子萌發(fā)表現(xiàn)出較高的耐鹽堿能力，尤其耐NaCl；鹽穗木對(duì)4種鹽脅迫響應(yīng)呈現(xiàn)出顯著的差異，二價(jià)鹽毒害強(qiáng)于一價(jià)鹽，堿性鹽毒害更強(qiáng)于中性鹽；根長(zhǎng)更適合作為評(píng)價(jià)鹽節(jié)木耐鹽堿性的指標(biāo)；鹽穗木能耐受鹽含量較高含量(200 mmol·L-1NaCl或100 mmol·L-1Na2SO4)，鹽穗木適宜在氯化鹽和硫酸鹽為主的鹽漬土上引種栽培。