滇中高原云南松林枯落物凋落動態(tài)及化學(xué)計量特征研究

張建龍，黎建強，彭邦曉，李 壯，邢學(xué)霞，趙彬陽，宋燈輝

(西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224)

森林枯落物作為分解者的物質(zhì)與能量來源[1-2]，在維持森林土壤肥力、促進森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面發(fā)揮著重要作用[3-5]，在森林植被養(yǎng)分再循環(huán)中，90%以上的N和P、60%以上的礦質(zhì)元素都來自植物枯落物的歸還[6-8]?？萋湮锏幕瘜W(xué)計量比則反映了植物的養(yǎng)分利用效率及養(yǎng)分釋放過程，對植物生長和枯落物的分解等方面有著重要意義[9-11]?？萋湮锏牡蚵淞?、營養(yǎng)元素含量及其化學(xué)計量特征對于枯落物分解過程和分解過程中養(yǎng)分的返還量具有重要影響[12-14]。因此，研究枯落物的凋落動態(tài)及其化學(xué)計量特征對于理解森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。

E.Ebermayer[15]對森林枯落物具有的養(yǎng)分循環(huán)功能進行了闡述，此后，國內(nèi)外學(xué)者在枯落物產(chǎn)量、動態(tài)及養(yǎng)分歸還等方面開展了相關(guān)研究[2,16-20]?？萋湮锪渴巧稚鷳B(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，枯落物生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)功能和初級生產(chǎn)力水平高低的最直接的體現(xiàn)[21]。關(guān)于枯落物凋落動態(tài)在世界范圍內(nèi)開展了大量的研究，發(fā)現(xiàn)枯落物的產(chǎn)量及動態(tài)不僅取決于森林組成樹種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，地理環(huán)境和氣候條件等因素對其也具有決定性作用?？萋湮锪侩S著緯度的增高而下降，森林月凋落量具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律[22-24]?？萋湮锏酿B(yǎng)分含量及其化學(xué)計量比作為枯落物基質(zhì)質(zhì)量的主要指標，對枯落物的分解具有重要影響[21,25-26]，而樹種組成和群落結(jié)構(gòu)是枯落物的基質(zhì)質(zhì)量的決定性因素[27-28]。盡管國內(nèi)外在枯落物凋落動態(tài)和營養(yǎng)元素歸還量方面進行了大量的研究，但隨著地理位置、氣候因素和樹種組成的變化枯落物凋落量和基質(zhì)質(zhì)量亦存在差異。本研究選取滇中高原磨盤山云南松(Pinusyunnanensis)天然林為對象，在地理位置和樹種組成上與已有研究存在差異，對于全面理解不同區(qū)域不同樹種的枯落物凋落動態(tài)及各組分化學(xué)計量特征具有重要意義。

滇中高原磨盤山地處云貴高原、橫斷山地和青藏高原南緣的地理結(jié)合部，是植物區(qū)系地理和植被地理研究的重要區(qū)域[29]，也是云南松林分布廣泛的區(qū)域，云南松林是云南最重要的森林資源，其面積約占森林面積的70%[30-32]。因此，本研究以滇中高原磨盤山云南松天然林為對象，對其枯落凋落動態(tài)及化學(xué)計量特征進行研究，以期為云南松林養(yǎng)分循環(huán)及再分配提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省新平縣磨盤山(101°16′06″-101°16′12″E，23°46′18″-23°54′34″N)，是典型的高原山地地貌。海拔1 260.0～2 614.4 m，垂直氣候明顯，由低海拔的南亞熱帶氣候向高海拔的北亞熱帶氣候過渡。研究區(qū)年平均氣溫15 ℃，年平均降水量1 050 mm，年平均日照時數(shù)約2 380 h。研究區(qū)土壤垂直帶譜由高海拔至低海拔分別為黃棕壤、山地紅壤。

云南松林分布海拔范圍為2 012～2 151 m，林齡約為26 a，樹高平均為13.45 m，胸徑平均為18.43 cm，郁閉度為65%，林分密度為1 887株·hm-2；伴生樹種主要有越橘(Vacciniumvitis-idaea)、木荷(Schimasuperba)、槲櫟(Quercusaliena)等；灌木主要有野山楂(Crataeguscuneata)、黑果菝葜(Smilaxglaucochina)、碎米花杜鵑(Rhododendronspiciferum)等，藤本植物有蓬萊葛(Gardneriamultiflora)等，草本以小薹草(Carexparva)為主，蓋度約為15%。

1.2 研究方法

1.2.1 枯落物的收集 利用枯落物收集器[33]收集枯落物。在典型云南松林內(nèi)，不同海拔地段隨機布設(shè)枯落物收集器15個，枯落物收集器由網(wǎng)孔大小為1 mm的尼龍網(wǎng)制成，尼龍網(wǎng)面積為1 m2，深為50 cm，離地高度約40 cm，用直徑20 mm、長1.5 m的PVC管支撐固定，枯落物收集器間隔大于8 m，防止同一棵樹的枯落物凋落到2個收集框內(nèi)[8]。枯落物收集開始于2018年1月，每月的月末收集枯落物，至2020年12月結(jié)束，共收集3 a。

1.2.2 枯落物凋落量的測定 將收集的枯落物帶回實驗室，自然風(fēng)干，按葉、枝、皮、果、花、屑進行分類后，烘干稱重，對枯落物量及各組分凋落量進行計算。

1.2.3 枯落物化學(xué)成分的測定 將收集的枯落物不同組分研磨過0.25 mm篩，用濃硫酸-過氧化氫消解，采用連續(xù)流動分析儀(SEALAnalytical AA3，德國)對各組分的總氮(TN)和總磷(TP)含量測定[8]；各組分的總碳(TC)含量采用總碳分析儀(Vario TOC，德國)測定[8]。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)處理和分析利用Excel 2007和SPSS 22.0統(tǒng)計軟件，差異顯著性采用單因素方差分析(One-way ANOVA)進行檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松林枯落物凋落動態(tài)

由圖1可知，觀測期內(nèi)云南松林各采樣點枯落物月平均凋落量為472.59～1 653.06 kg·hm-2，月均凋落量為1 039.36 kg·hm-2，其中3、4、5、8月和12月的凋落量均高于月均凋落量，累積凋落量占到年凋落總量的54.92%。云南松林枯落物的月凋落量動態(tài)有明顯的變化趨勢，1-5月凋落量呈上升趨勢，5月達到第1個峰值，為1 653.06 kg·hm-2，5月的凋落量顯著(P<0.05)大于其他月份；6月凋落量出現(xiàn)大幅度下降后在7月有所回升，并于8月達到第2個峰值，為1 246.74 kg·hm-2，之后9月凋落量急劇下降，出現(xiàn)最小值，為472.59 kg·hm-2；12月凋落量達到第3個峰值，為1 154.53 kg·hm-2。

云南松林枯落物各組分凋落動態(tài)見圖2。云南松皮枯落物的凋落量從1月到3月呈急劇上升趨勢，并在3月達到最大峰值，為69.78 kg·hm-2；之后，呈波動性下降趨勢，波動幅度明顯，最小值出現(xiàn)在9月，為15.72 kg·hm-2，9月的凋落量顯著(P<0.05)小于3月。云南松枝枯落物的月凋落量動態(tài)曲線有明顯的峰值，凋落量主要集中于3月和8月，8月的凋落量最大，為253.77 kg·hm-2。云南松葉枯落物的月凋落量變化曲線表現(xiàn)為先上升后下降又上升的趨勢，與總凋落量變化趨勢基本一致，其中5月(1 035.63 kg·hm-2)凋落量顯著大于其他月份。云南松花與果枯落物具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，其中云南松花枯落物出現(xiàn)在3-8月，4月(117.46 kg·hm-2)凋落量顯著(P<0.05)大于其他各月份的凋落量；而云南松果枯落物出現(xiàn)在8月至次年4月，各月份之間無顯著差異(P>0.05)，其中3月(53.70 kg·hm-2)凋落量最大。云南松屑枯落物的月凋落量變化曲線呈不規(guī)則形，全年處于波動狀態(tài)且波動幅度較大，其中5月凋落量最大，為386.61 kg·hm-2。

2.2 云南松林枯落物C、N、P含量及化學(xué)計量比

滇中高原云南松林枯落物各組分之間養(yǎng)分元素含量及其化學(xué)計量比均存在顯著性差異(圖3)。云南松林各組分的TC含量為433.37～473.74 g·kg-1，云南松皮枯落物平均TC含量最高，為473.74 g·kg-1。云南松枝枯落物和葉枯落物TC含量分別為455.74 g·kg-1和458.9 g·kg-1，其間無顯著差異(P>0.05)，但顯著(P<0.05)高于花枯落物(453.05 g·kg-1)、果枯落物(433.37 g·kg-1)和屑枯落物(443.18 g·kg-1)。云南松枯落物枝、葉、花、屑的平均TN含量差異顯著(P<0.05)，TN含量分別為3.92、5.2、6.12、6.77 g·kg-1，且顯著(P<0.05)大于皮與果TN含量；而皮與果枯落物之間無顯著差異，其TN含量分別為3.26 g·kg-1和3.1 g·kg-1。云南松枯落物各組分平均TP含量為1.26～1.76 g·kg-1，其中花枯落物的平均TP含量最高，為1.76 g·kg-1，屑枯落物次之，為1.49 g·kg-1，平均TP含量顯著(P<0.05)高于其他各組分，而皮、枝、葉、果平均TP含量無顯著差異。

由圖3可知，云南松林枯落物各組分間的C/N均值為67.77～150.73，其中皮和果的C/N均值為150.73和147.67，顯著(P<0.05)高于其他各組分，而花和屑的C/N均值顯著(P<0.05)小于其他各組分。云南松林枯落物各組分的C/P均值為264.31～387.54，其中皮的C/P均值為387.54，顯著(P<0.05)高于其他各組分，而花的C/P均值為264.31，顯著(P<0.05)小于其他各組分；枝、葉、果、屑的C/P均值之間無顯著差異。云南松林枯落物各組分的N/P均值為2.38～4.57，其中屑的N/P均值顯著(P<0.05)大于其他各組分，為4.57，其次為葉和花，其N/P均值分別為3.79、3.48；枝的N/P均值與皮之間無顯著差異，其N/P均值分別為3.06和2.71，而果的N/P均值除與皮之間無顯著差異外，顯著小于其他各組分。

2.3 云南松林枯落物各組分年凋落量及養(yǎng)分歸還量

云南松林枯落物各組分年凋落量見表1。云南松林枯落物年平均凋落總量為12 472.36 kg·hm-2，其中以葉枯落物(7 265.55 kg·hm-2)的凋落量為主，占到年凋落總量的58.25%，且葉枯落物的凋落量顯著(P<0.05)大于其他各組分，其次是屑枯落物(2 831.11 kg·hm-2)和枝枯落物(1 515.10 kg·hm-2)，占到年凋落總量的22.70%和12.15%，花枯落物的凋落量最小，為221.58 kg·hm-2·a-1，僅占年凋落總量的1.78%。

云南松林枯落物各組分的養(yǎng)分年歸還量見表2。云南松枯落物TC年歸還量為5 672.40 kg·hm-2，TN年歸還量為66.24 kg·hm-2，TP年歸還量為17.52 kg·hm-2。對于不同組分而言，葉枯落物TC、TN、TP年歸還量均顯著(P<0.05)高于其他各組分，葉枯落物TC、TN、TP年歸還量分別為3 334.13、37.75、10.11 kg·hm-2，分別占TC、TN、TP養(yǎng)分年總歸還總量的58.78%、56.99%、57.71%。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

云南松枯落物凋落動態(tài)存在明顯的月變化，月平均凋落量為472.59～1 653.06 kg·hm-2，月凋落量變化曲線呈先上升后下降又上升的趨勢，最大值出現(xiàn)在5月(1 653.06 kg·hm-2)，最小值出現(xiàn)在9月(472.59 kg·hm-2)；云南松葉枯落物的月凋落量動態(tài)與總凋落量的月動態(tài)基本一致，花、果枯落物有明顯的季節(jié)性。

云南松枯落物各組分之間TC、TN、TP含量及化學(xué)計量特征均存在顯著差異(P<0.05)，各組分的平均TC、TN、TP含量分別是433.37～473.74、3.1～6.77、1.26～1.76 g·kg-1，云南松枯落物的平均C/N值高于全球枯落物平均值，而C/P和N/P值則低于全球枯落物，N是限制枯落物分解的主要元素。

云南松林枯落物年凋落總量為12 472.36 kg·hm-2，葉凋落量占比最大，占到年凋落總量的58.25%，花凋落量占比最小，僅占年凋落總量的1.78%。云南松枯落物TC年歸還量為5 672.40 kg·hm-2，TN年歸還量為66.24 kg·hm-2，TP年歸還量為17.52 kg·hm-2，葉枯落物的養(yǎng)分年歸還量均顯著(P<0.05)高于其他各組分，其TC、TN、TP年歸還量占總歸還量的58.78%、56.99%、57.71%。

3.2 討論

3.2.1 云南松林枯落物凋落動態(tài)特征 枯落物量是森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的重要組成部分，是森林生態(tài)系統(tǒng)功能和初級生產(chǎn)力水平高低最直接的體現(xiàn)[21]，森林凋落量決定于樹木本身的生物學(xué)特性和外界環(huán)境的影響[16-17,22]。本研究表明,云南松林枯落物年總凋落量為12 472.36 kg·hm-2，接近于我國主要森林凋落量的(1.67～12.55 t·hm-2)[22]上限值，也明顯高于處于相同溫度帶的樟樹-馬尾松混交林年枯落物總量(4 634.723 kg·hm-2)[19]，這是因為滇中高原磨盤山水熱條件良好，森林具有較高的生產(chǎn)力和代謝水平。枯落物量在全球分布格局顯示，隨著緯度的增高，凋落物產(chǎn)量下降[17,21,34]，本研究云南松天然林位于低緯度地區(qū)，因此其枯落物年總凋落量顯著高于我國寒溫帶針葉林和天然次生林(3 039.6 kg·hm-2)[2]。枯落物的凋落動態(tài)，不僅與群落組成樹種的生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)特性有關(guān)，地理環(huán)境和氣候條件等因素對其也具有決定性作用[35-36]。云南松枯落物凋落月動態(tài)的峰值分別出現(xiàn)在5、8月和12月，這與人工杉木林[37](峰值出現(xiàn)在3月和7月)、冷杉林[7](峰值出現(xiàn)在4-5月與10-11月)等針葉林凋落動態(tài)差異顯著。同一林分不同組分枯落物的凋落量也有差異，樹種自身特性、生長代謝情況及環(huán)境條件等因素對不同組分枯落物的凋落量具有顯著影響[24]。本研究云南松葉枯落物凋落動態(tài)與凋落總量的月動態(tài)一致，其峰值也是出現(xiàn)在5、8月和12月，從某種角度上體現(xiàn)了葉枯落物凋落量在很大程度上直接影響著云南松枯落物的年總凋落量。云南松葉枯落物峰值出現(xiàn)在5、8月和12月，其主峰值出現(xiàn)在5月，這是因為春季開始變暖，日照時間變長，大量新葉萌發(fā)并旺盛生長，促進了衰老葉片的脫落；8月出現(xiàn)第2個峰值是因為8月降雨頻次高，雨量較大、溫度較高，加快了云南松林木的新陳代謝；而12月溫度低、降雨少等環(huán)境脅迫等因素[38]使云南松林枯落物量出現(xiàn)第3個峰值。與葉枯落物不同，枝枯落物的凋落量有很大的不確定性，通?？菟篮蟮臉渲媪粲跇涓蓴?shù)月甚至數(shù)年，自然脫落需較長時間，但在外界環(huán)境干擾下，如強降雨、刮風(fēng)等作用下均會使其凋落量增加[2,18]。本研究中云南松枝枯落物在3月和8月凋落量最大，原因是3月進入春季，樹木開始發(fā)芽生枝，出現(xiàn)了自然整枝現(xiàn)象對新舊枝干進行更替，而8月夏季多刮風(fēng)降雨所致。云南松皮枯落物最大峰值出現(xiàn)在3月，原因是3月氣候開始變暖，樹木枝干開始長粗，樹皮開始大量脫落。云南松花和果有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，云南松花枯落物出現(xiàn)在3-8月，說明云南松花期為3-8月，果成熟凋落季節(jié)為8月至次年4月。

3.2.2 云南松林枯落物C、N、P含量及化學(xué)計量比特征 在植物體干物質(zhì)的組成中，C、N、P 3種元素反映了植物在一定生存環(huán)境下，吸收、轉(zhuǎn)運與貯存養(yǎng)分的能力[11]。用作枯落物(基質(zhì))質(zhì)量的常見指標，如C含量、N含量、P含量、C/N、C/P和N/P亦是影響枯落物分解的重要因素[21,25-26]。云南松枯落物各組分平均TC含量433.37～473.74 g·kg-1，其中，葉枯落物的TC含量為458.9 g·kg-1，低于全球492種陸地植物葉片研究所得C含量(464.00 g·kg-1)[39]，這是因為植物對養(yǎng)分的再吸收利用，衰老葉片中的養(yǎng)分元素在凋落前被轉(zhuǎn)移至植物其他新的組織器官[40]。云南松枯落物平均TN、TP含量分別為4.73、1.42 g·kg-1，與同氣候區(qū)馬尾松人工林[41](TN：10.07 g·kg-1；TP：0.64 g·kg-1)和巨桉人工林[42](TN：5.30～9.18 g·kg-1；TP：0.40～0.69 g·kg-1)相比，TN含量較低，TP含量較高。不同枯落物組分中，花中的TN、TP含量均顯著高于其他各組分，這是因為花作為繁殖器官，在生長過程中對營養(yǎng)元素的需求高于其他器官[9]；葉枯落物中TN、TP含量明顯高于皮和枝，這是因為葉相對活躍，在生長階段需要更多的N、P等大量元素來滿足生長需求[9]，如葉片需要充足的N、P來合成光合作用所需的各種酶[43]。C /N、N/P和C/P是枯落物較為本質(zhì)的屬性，反映了枯落物(碳水化合物+木質(zhì)素)、蛋白質(zhì)與P相關(guān)枯落物質(zhì)量的比率[44-45]?？萋湮锏腃/N能反映枯落物的分解速率，有研究表明，當枯落物N含量升高或C/N比值降低時會加快枯落物的分解速率，加速養(yǎng)分循環(huán)[46]，當枯落物C/N>25時，對微生物具有N限制性，影響枯落物的分解，當C/N低于40時，枯落物開始出現(xiàn)礦化分解并釋放凈N[47]，當C/N低于30時，N才開始釋放[48]。本研究中，云南松枯落物平均C/N比值及各組分C/N比值均高于30，說明云南松枯落物分解受N元素限制，分解速率較慢?？萋湮锏腘/P比值是影響枯落物分解和養(yǎng)分歸還速率的重要因素之一，N/P比值較高，說明分解速率較慢[49-50]，本研究中，云南松枯落物平均N/P比值顯著低于全球枯落物N/P比值[51]，說明云南松枯落物的分解更大程度上受到N元素的限制。

3.2.3 云南松林枯落物養(yǎng)分歸還特征 森林枯落物所含的營養(yǎng)元素經(jīng)微生物的腐解后釋放到土壤[22]，這個過程是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。云南松枯落物養(yǎng)分年歸還總量為5 756.16 kg·hm-2，這與同氣候區(qū)不同類型森林和不同氣候區(qū)針葉林差異顯著，這是因為枯落物的養(yǎng)分歸還量大小不僅與氣候條件、立地條件等外界環(huán)境條件有關(guān)，還與林分類型、林齡、枯落物產(chǎn)量及養(yǎng)分含量等內(nèi)在生物特性密切相關(guān)?？萋湮锔鹘M分養(yǎng)分年歸還量與其枯落物年產(chǎn)量大小是一致的，在枯落物不同組分中，葉枯落物的養(yǎng)分年歸還量最大，本研究中葉枯落物的養(yǎng)分年歸還量為3 381.99 kg·hm-2，占養(yǎng)分年歸還總量的58.75%，表明葉是枯落物養(yǎng)分歸還土壤最主要的形式，也是土壤養(yǎng)分元素的最重要來源[52]。