云杉大徑材優(yōu)良無(wú)性系選擇方法的比較研究

歐陽(yáng)　歐陽(yáng)芳群　王猛　羅建勛　孫麗娟

摘要以36年生云杉嫁接無(wú)性系試驗(yàn)林為試驗(yàn)對(duì)象，對(duì)材積、基本密度、彈性模量3個(gè)目標(biāo)性狀以單性狀育種值排列法、獨(dú)立挑選法、綜合評(píng)分法、多性狀等權(quán)重指數(shù)法、多性狀約束指數(shù)法等5種方法進(jìn)行選擇和比較。結(jié)果表明：在無(wú)法獲取遺傳參數(shù)時(shí)，僅以表型性狀均值進(jìn)行選擇，獨(dú)立挑選法為最佳選擇方法;在可以獲取遺傳參數(shù)時(shí)，多性狀約束指數(shù)法為最佳選擇方法。

關(guān)鍵詞云杉;大徑材;無(wú)性系選擇

中圖分類(lèi)號(hào)：S791.18文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.03.014

Comparative Study on Selection Methods of Superior Clones from Large Diameter Wood of Spruce

Ou Yang Ouyang Fangqun Wang Meng Luo Jianxun Sun Lijuan

（1. College of Forestry， Southwest Forestry University， Kunming 650224， Yunnan; 2. Beijing Botanical Garden， Beijing 100084;3. Sichuan Academy of Forestry，Chengdu 610081，Sichuan; 4. Yunnan Forestry Vocational Technical College， Kunming 650224， Yunnan）

AbstractIn this study， 36-year-old spruce grafted clone test forest was used as the test object， and? three target traits of volume， basic density and elastic modulus were ranked by methods including single-trait breeding value， independent selection method， comprehensive scoring method，multi-trait weighting index，and multi-trait constrained index method. Five methods were selected and compared. The results show that independent selected method is the best selection method when the genetic parameters cannot be obtained excepted for the mean value of phenotypic traits; multi-trait constraint index method is the best selected method when the genetic parameters can be obtained.

Key wordsspruce; large diameter wood; clone selection

優(yōu)良無(wú)性系選擇是加快無(wú)性系林業(yè)遺傳改良進(jìn)程的重要途徑[1， 2]。在無(wú)性系選育時(shí)需要綜合考慮生長(zhǎng)、抗逆性、適應(yīng)性、木材質(zhì)量等因素[3-5]。無(wú)性系選擇方法早在20世紀(jì)40年代Hazel等人[6]就提出了指數(shù)法、逐項(xiàng)選擇法和性狀獨(dú)立法進(jìn)行單個(gè)性狀的遺傳改良。隨著林木遺傳育種目標(biāo)的多樣化，同時(shí)實(shí)現(xiàn)改良多個(gè)性狀的育種目標(biāo)，選擇方法由單性狀選擇轉(zhuǎn)變?yōu)槎嘈誀盥?lián)合選擇，主要有單性狀育種值排列法[7]、獨(dú)立挑選法[7]、綜合評(píng)分法[4]、多性狀指數(shù)選擇法[8-11]等選擇方法。

本研究以實(shí)現(xiàn)偏生長(zhǎng)兼顧材質(zhì)性狀正向改良的育種目標(biāo)，采用單性狀育種值排列法、獨(dú)立挑選法、綜合評(píng)分法、多性狀等權(quán)重指數(shù)法、多性狀約束指數(shù)法對(duì)云杉（Picea asperata）無(wú)性系進(jìn)行選擇，并對(duì)5種方法的選擇結(jié)果進(jìn)行比較分析，得出與育種目標(biāo)最匹配的選擇方法，為云杉大徑材類(lèi)似育種目標(biāo)優(yōu)良無(wú)性系選育提供選擇方法參考。

1試驗(yàn)材料與方法

1.1試驗(yàn)點(diǎn)概況及數(shù)據(jù)收集

云杉無(wú)性系試驗(yàn)林位于四川省阿壩州金川縣撒瓦腳鄉(xiāng)，地理位置101°54′17″? E，31°33′19″? N，海拔3 000?m。1985營(yíng)造無(wú)性系試驗(yàn)林，采用雙向順序錯(cuò)位排列設(shè)計(jì)，單株小區(qū)，共配置無(wú)性系28個(gè)，2021年總體保存率90.89%。收集測(cè)定樹(shù)高（0.1 m）、胸徑（cm）、材積（m）、冠幅（m）、基本密度（g·cm）、彈性模量（GPa）等6個(gè)性狀指標(biāo)。

1.2數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9.4進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

方差分析模型[12]

X=μ+P+C+e （1）

式中：μ表示試驗(yàn)均值，P表示種源效應(yīng)，C表示種源內(nèi)無(wú)性系效應(yīng)，e表示隨機(jī)誤差。

變異系數(shù)[12]

CV=SD/Meam×100% （2）

式中：SD表示性狀標(biāo)準(zhǔn)差，Mean表示性狀均值。

無(wú)性系重復(fù)力[12]

R=1-1/F （3）

式中：F表示方差分析中F值。

現(xiàn)實(shí)遺傳增益[12]

Δ=SR/X-×100% （4）

式中：S 表示選擇差;R表示無(wú)性系重復(fù)力;X表示無(wú)性系總體均值。

Smith-Hazel選擇指數(shù)[7， 13]

I=bx+bx+…+bx （5）

式中：b、b…b為選擇性狀的指數(shù)系數(shù);x、x…x為性狀表型值。

指數(shù)系數(shù)b[13]

[b]=P×[A]×[W] （6）

式中：[b]為指數(shù)系數(shù)，[P]、[A]為表型、遺傳方差和協(xié)方差矩陣，[W]為經(jīng)濟(jì)權(quán)重。

指數(shù)遺傳進(jìn)展[13]

ΔH=B （7）

式中：B為BLUP遺傳值H和指數(shù)值I的線(xiàn)性回歸系數(shù)，δ為指數(shù)I的選擇性狀表型標(biāo)準(zhǔn)差。

2結(jié)果與分析

2.1云杉無(wú)性系性狀遺傳變異和相關(guān)性分析

對(duì)28個(gè)云杉無(wú)性系6個(gè)性狀方差分析結(jié)果顯示（表1），樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅、基本密度、彈性模量均存在極顯著差異。材積、基本密度、彈性模量的方差分量和無(wú)性系重復(fù)力均最大，表明生長(zhǎng)性狀和材質(zhì)性狀受遺傳控制較大，通過(guò)無(wú)性系選擇可獲得較好的改良效果;生長(zhǎng)性狀（材積）和材質(zhì)性狀（基本密度、彈性模量）變異系數(shù)最大，表明生長(zhǎng)性狀和材質(zhì)性狀具有選擇基礎(chǔ)，因此將其作為本研究?jī)?yōu)良無(wú)性系選擇的目標(biāo)性狀。

對(duì)云杉無(wú)性系6個(gè)性狀相關(guān)分析顯示（表1），生長(zhǎng)性狀樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，可知改良材積性狀，其他生長(zhǎng)性狀也會(huì)隨著材積提高而提高。生長(zhǎng)性狀與材質(zhì)性狀存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，基本密度與彈性模量存在顯著正相關(guān)關(guān)系。

2.2云杉無(wú)性系單性狀育種值排列選擇結(jié)果

單性狀育種值排列法是將各目標(biāo)性狀無(wú)性系育種值進(jìn)行排名，按目標(biāo)性狀選擇前10%的無(wú)性系，選擇結(jié)果顯示（表2），目標(biāo)性狀各有3個(gè)無(wú)性系入選。按材積單性狀選擇，入選無(wú)性系為M11A、M4C、S2C，生長(zhǎng)性狀現(xiàn)實(shí)遺傳增益均有提高，但材質(zhì)性狀現(xiàn)實(shí)遺產(chǎn)增益降低;按基本密度單性狀選擇，入選無(wú)性系為M6E、M14E、M19D，材質(zhì)性狀現(xiàn)實(shí)遺傳增益均有提高，但生長(zhǎng)性狀現(xiàn)實(shí)遺傳增益除冠幅（0.43%）外，其余生長(zhǎng)性狀均降低;按彈性模量單性狀選擇，入選無(wú)性系為M9B、M6E、M14E，入選結(jié)果與按基本密度選擇結(jié)果呈相同趨勢(shì)。

2.3云杉無(wú)性系獨(dú)立挑選選擇結(jié)果

獨(dú)立挑選法是通過(guò)給目標(biāo)性狀設(shè)定一個(gè)最低的入選標(biāo)準(zhǔn)，選擇同時(shí)超過(guò)最低入選標(biāo)準(zhǔn)的無(wú)性系。本研究設(shè)定材積、基本密度、彈性模量最低入選標(biāo)準(zhǔn)分別為：1.1倍均值、1倍均值、1倍均值，為0.222 1 m、0.514 5 g·cm、8.744 2 GPa。結(jié)果顯示（表3），共2個(gè)無(wú)性系（M11A、M9）入選，材積、基本密度、彈性模量現(xiàn)實(shí)遺傳增益分別為26.32%、0.79%、3.89%。

2.4云杉無(wú)性系綜合評(píng)分選擇結(jié)果

綜合評(píng)分法是對(duì)28個(gè)無(wú)性系目標(biāo)性狀的均值，分別進(jìn)行排名并賦值，排名1～28名對(duì)應(yīng)賦值為28～1分，將目標(biāo)性狀賦值分?jǐn)?shù)相加得到綜合評(píng)分，按綜合評(píng)分由高至低順序入選，入選前10%。結(jié)果顯示（表4），共3個(gè)（M11A、M6E、M14E）無(wú)性系入選，材積、基本密度、彈性模量的現(xiàn)實(shí)遺傳增益分別為7.56%、5.82%、10.09%。

2.5云杉無(wú)性系多性狀等權(quán)重指數(shù)選擇結(jié)果

多性狀等權(quán)重指數(shù)法是將材積設(shè)為x、基本密度設(shè)為x、彈性模量設(shè)為x，3個(gè)目標(biāo)性狀均為正向遺傳改良，經(jīng)濟(jì)權(quán)重分別為0.194 2、16.666 7、0.625 0，構(gòu)建指數(shù)方程為I=0.092 8 x+16.274 0 x+0.571 0 x，指數(shù)遺傳進(jìn)展為1.01。結(jié)果顯示（表5），共3個(gè)無(wú)性系（M6E、M21D、M14E）入選，材積、基本密度、彈性模量的現(xiàn)實(shí)遺傳增益分別為-964%、7.35%、13.15%。

2.6云杉無(wú)性系多性狀約束指數(shù)選擇結(jié)果

多性狀約束指數(shù)法是將材積設(shè)為x、基本密度設(shè)為x、彈性模量設(shè)為x，3個(gè)目標(biāo)性狀均為正向遺傳改良，經(jīng)濟(jì)權(quán)重為0.194 2、16.666 7、0.625 0。由表1可知，生長(zhǎng)性狀與材質(zhì)性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，生長(zhǎng)性狀的提高會(huì)導(dǎo)致材質(zhì)性狀的降低;因此，需要對(duì)材質(zhì)性狀進(jìn)行約束。以約束x、約束x和同時(shí)約束x和x三種方法，構(gòu)建3個(gè)指數(shù)分別為

I=0.098 6 x+8.642 4 x+0.190 0 x

I=0.141 9 x+7.338 0 x+0.221 9 x

I=0.147 6 x-0.317 3 x-0.163 0 x

指數(shù)遺傳進(jìn)展分別為0.13、1.03、4.69。選擇結(jié)果顯示（表6），每個(gè)約束指數(shù)各有3個(gè)無(wú)性系入選，指數(shù)I彈性模量現(xiàn)實(shí)遺傳增益-1.85%，不符合正向遺傳改良的育種目標(biāo);指數(shù)I和I符合育種目標(biāo)，從遺傳進(jìn)展來(lái)看，指數(shù)I遺傳進(jìn)展最大（1.03），最符合育種目標(biāo)。指數(shù)I入選無(wú)性系為M11A、M21D、M20A，材積、基本密度、彈性模量的現(xiàn)實(shí)遺傳增益分別為16.13%、4.45%、1.75%。

2.75種選育方法選擇結(jié)果比較

5種選育方法比較結(jié)果顯示（表7），與偏生長(zhǎng)性狀兼顧材質(zhì)性狀正向選擇的育種目標(biāo)相符的選擇方法只有3種，分別為獨(dú)立挑選法、綜合評(píng)分法、多性狀約束指數(shù)法。單性狀育種值排列法和多性狀等權(quán)重指數(shù)法均呈現(xiàn)材質(zhì)性狀現(xiàn)實(shí)遺傳增益提高，生長(zhǎng)性狀現(xiàn)實(shí)遺傳增益下降的趨勢(shì)，與育種目標(biāo)不符。

3討論與結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)36年生云杉嫁接無(wú)性系試驗(yàn)林的生長(zhǎng)性狀（樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅）和材質(zhì)性狀（基本密度、彈性模量）的研究表明，各性狀均存在極顯著差異。材積、基本密度和彈性模量變異系數(shù)最大，表明其具有選擇的基礎(chǔ)。材積、基本密度、彈性模量的方差分量和無(wú)性系重復(fù)力亦最大，表明其受遺傳控制較大，通過(guò)這3個(gè)性狀進(jìn)行優(yōu)良無(wú)性系選擇可獲得最好的選擇效果。但生長(zhǎng)性狀與材質(zhì)性狀存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[7， 9]，選擇時(shí)需要考慮正向改良生長(zhǎng)或材性一類(lèi)性狀時(shí)，另一類(lèi)性狀的遺傳增益受抑制的問(wèn)題。

單性狀育種值排列法可以使單個(gè)目標(biāo)性狀得到最大程度的遺傳改良，材積增益（28.53%）、基本密度增益（7.55%）、彈性模量增益（16.10%），與其呈負(fù)相關(guān)的其他性狀的遺傳增益受到抑制，與偏生長(zhǎng)兼顧材質(zhì)性狀改良的育種目標(biāo)不符。獨(dú)立挑選法和綜合評(píng)分法可以在無(wú)法獲取遺傳參數(shù)的情況下，僅以表型數(shù)據(jù)進(jìn)行選擇時(shí)使用，但從現(xiàn)實(shí)遺傳增益比較結(jié)果來(lái)看，獨(dú)立挑選法更優(yōu)于綜合評(píng)分法。

指數(shù)選擇法是將每個(gè)無(wú)性系的目標(biāo)性狀的遺傳參數(shù)、經(jīng)濟(jì)權(quán)重和性狀間相關(guān)性等因素綜合估算成一個(gè)指數(shù)值，通過(guò)指數(shù)值的大小來(lái)進(jìn)行選擇，提高了選擇效率[5， 7-9， 13， 14]。本研究多性狀等權(quán)重指數(shù)法是將基本密度和彈性模量?jī)蓚€(gè)不同的木材力學(xué)性能[15]，作為兩個(gè)獨(dú)立的材質(zhì)性狀進(jìn)行選擇，選擇結(jié)果偏重于材質(zhì)性狀的遺傳改良，對(duì)生長(zhǎng)性狀有所抑制，不符合育種目標(biāo)。多性狀約束指數(shù)法[16]很好地解決了這一問(wèn)題，從單性狀育種值排列法中可以看出基本密度最大增益為7.55%，彈性模量最大增益為16.10%，彈性模量是基本密度的2.1倍，在多性狀約束指數(shù)中對(duì)彈性模量進(jìn)行了約束（經(jīng)濟(jì)權(quán)重約束為0），得到了最符合育種目標(biāo)的選擇結(jié)果。

綜上所述，在無(wú)法獲取遺傳參數(shù)時(shí)，僅以表型性狀均值進(jìn)行選擇，獨(dú)立挑選法為最佳選擇方法;在可以獲取遺傳參數(shù)時(shí)，多性狀約束指數(shù)法為最佳選擇方法。

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