寒武紀(jì)第4 期古海洋氧化還原條件與生物協(xié)同演化研究進(jìn)展
——以華南板塊為例

任影，鐘大康，邰俊偉，陳聰，劉偉，劉可，王柯，楊子杰

1.東北石油大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，黑龍江大慶 163318

2.中國(guó)石油大學(xué)（北京）地球科學(xué)學(xué)院，北京 102249

0 引言

埃迪卡拉紀(jì)末期—寒武紀(jì)早期（約542~517 Ma）全球出現(xiàn)“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”，生物種屬與多樣性急速增加[1-3]。但在寒武紀(jì)第3 期末至第4 期（514~509 Ma），生物種屬及數(shù)量卻顯著降低，國(guó)際上稱之為“波托姆期—圖央期生物消亡”[4]；作為規(guī)模不亞于“顯生宙五次生物大滅絕事件”的顯生宙首次動(dòng)物大型滅絕事件[5]，其在寒武紀(jì)第4 期表現(xiàn)為以三葉蟲(chóng)為代表的生物大量滅絕[6]，同時(shí)全球發(fā)生地質(zhì)歷史上規(guī)模第四大的大火成巖省集中噴發(fā)，噴發(fā)面積達(dá)2.1×106km2[7]，且海水出現(xiàn)顯生宙最大幅度的硫同位素正偏移（δ34S 值高達(dá)+50‰[8]）以及幅度達(dá)6‰的碳同位素負(fù)偏移（國(guó)際上稱之為Redlichiid-Olenellid Extinction Carbon Isotope Excursion[9]）。寒武紀(jì)第4期生物滅絕與全球火成巖大規(guī)模噴發(fā)、海水地球化學(xué)組成顯著變化具有較好的時(shí)間一致性（圖1），是地球環(huán)境與生命演化史上的重要節(jié)點(diǎn)。

圖1 寒武紀(jì)重要的地質(zhì)、生物與地球化學(xué)事件（據(jù)文獻(xiàn)[10]修改）Fig.1 Geological, biological, and geochemical events during the Cambrian (modified from reference [10])

古海洋氧化還原條件是分析論證古生物種屬及數(shù)量巨變地質(zhì)成因的關(guān)鍵切入點(diǎn)。不同地質(zhì)歷史時(shí)期全球海洋生物集群研究已逐步證實(shí)各生物集群的爆發(fā)與滅絕事件往往與古海洋大規(guī)模的氧化還原條件變化密切相關(guān)[18-22]。目前，國(guó)際上普遍認(rèn)為自542 Ma 開(kāi)始海洋不斷發(fā)生氧化事件，至寒武紀(jì)第4 期海洋逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檠趸h(huán)境[15,23-24]，但缺氧事件仍時(shí)有發(fā)生[14,25-26]；而寒武紀(jì)第4 期古海洋氧化還原條件及其與生物滅絕事件的聯(lián)系正逐漸成為國(guó)際上探索寒武紀(jì)地球與生命演化關(guān)系的熱點(diǎn)科學(xué)問(wèn)題[5]。

中國(guó)華南板塊寒武系發(fā)育完整并包含從濱淺海至大陸斜坡的連續(xù)沉積序列（圖2b），且地層出露完整，生物化石研究精細(xì)[6,27-30]，而且華南板塊在寒武紀(jì)第4期生物種屬及數(shù)量出現(xiàn)顯著降低，僅零星可見(jiàn)呈破碎狀異地堆積的三葉蟲(chóng)（Arthricocephalus chauveui、Kunmingaspis與Changaspis elongata等）甲殼類化石以及與微生物密切相關(guān)的核形石、疊層石等結(jié)構(gòu)構(gòu)造[31-33]（圖2c），生物消亡現(xiàn)象明顯。我國(guó)寒武紀(jì)古海洋環(huán)境研究可追溯到20世紀(jì)80年代，但前期研究多圍繞沉積古地理背景展開(kāi)[34-36]，直至20世紀(jì)末期隨著古地磁、精細(xì)地球化學(xué)分析等技術(shù)的應(yīng)用，有關(guān)寒武紀(jì)古板塊緯度位置、古海洋物理化學(xué)條件的研究才開(kāi)始進(jìn)入較為全面、系統(tǒng)的階段[37-41]。但寒武紀(jì)第4期古海洋環(huán)境的重建工作仍處于探索階段，古海洋氧化還原條件演化過(guò)程及其與同時(shí)期地質(zhì)突變事件間的成因聯(lián)系、與生物滅絕間的時(shí)限對(duì)應(yīng)關(guān)系等研究普遍十分薄弱。

圖2 寒武紀(jì)第四期華南板塊古緯度位置（a）巖相古地理（b）及不同點(diǎn)位生物發(fā)育情況（c）簡(jiǎn)圖（據(jù)文獻(xiàn)[10]修改）Fig.2 Paleo￣latitude position (a), paleogeography (b), and biological abundance from different sections (c) on the South China Plate during the Cambrian Age 4 (modified from reference [10])

因此，本文旨在通過(guò)系統(tǒng)梳理國(guó)內(nèi)外寒武紀(jì)第4期古海洋環(huán)境演化的研究進(jìn)展，在闡明寒武系第4階海相碳酸鹽巖沉積古地理背景及古海洋環(huán)境基礎(chǔ)上，對(duì)比并總結(jié)歸納寒武紀(jì)早期多期次生物輻射及消亡演化的潛在環(huán)境觸發(fā)因素，探討寒武紀(jì)第4期古海洋氧化還原條件波動(dòng)對(duì)生物演化控制機(jī)制，以期為追溯生命起源、發(fā)展及地球環(huán)境變遷和兩者協(xié)同演化的研究提供借鑒和參考。

1 寒武系第四階海相碳酸鹽巖沉積古地理背景

寒武系第4階發(fā)育于寒武系第2統(tǒng)末期，沉積持續(xù)時(shí)間約5 Ma[42]。古地磁研究顯示，華南板塊在埃迪卡拉紀(jì)末期位于北緯0°~15°，但在寒武紀(jì)第4期漂移至北緯15°~25°[37,41]，整體位于熱帶—北溫帶區(qū)域，遠(yuǎn)離各大陸并被廣海包圍（圖2a）。自北西向南東，華南板塊可進(jìn)一步劃分為揚(yáng)子地臺(tái)、南華盆地和華夏地臺(tái)；其中，揚(yáng)子地臺(tái)在寒武紀(jì)第4 期以淺水碳酸鹽巖臺(tái)地沉積的廣泛發(fā)育為顯著特征（圖2b）。

研究普遍認(rèn)為揚(yáng)子地臺(tái)在寒武紀(jì)第4 期受加里東運(yùn)動(dòng)影響發(fā)生一系列區(qū)域性差異升降運(yùn)動(dòng)，古地貌呈一定起伏，但整體較為平緩，且自西向東發(fā)育有碳酸鹽巖臺(tái)地、盆地與斜坡沉積環(huán)境[39,43-45]。但揚(yáng)子地臺(tái)西部邊緣地區(qū)在寒武紀(jì)第4 期存在頻繁的陸源水體注入，發(fā)育陸源碎屑與自生碳酸鹽礦物混合形成的混積巖或碎屑巖與碳酸鹽巖互層的混積層系[46-48]。而揚(yáng)子地臺(tái)中部的渝東—黔北—湘西地區(qū)則存在顯著的風(fēng)暴作用過(guò)程，使得碳酸鹽巖地層內(nèi)發(fā)育風(fēng)暴巖夾層，并可見(jiàn)風(fēng)暴砂屑、風(fēng)暴撕扯及菊花狀構(gòu)造等[49-51]。

2 寒武系第四階海相碳酸鹽巖沉積地球化學(xué)特征及古海洋環(huán)境條件

碳酸鹽巖作為化學(xué)沉積巖的一種，其在沉積過(guò)程中與水體的同位素、元素達(dá)到平衡；在沉積后二次改造作用微弱的情況下，海相沉積碳酸鹽巖的地球化學(xué)組成能夠較為完好地保留海水原始信息[52-54]，因此被廣泛地應(yīng)用于恢復(fù)古海洋環(huán)境（海水鹽度、溫度及氧化還原條件等）的研究。

揚(yáng)子地臺(tái)寒武系第4 階內(nèi)陸架原生泥晶方解石與同期海水化學(xué)組分對(duì)比研究顯示，兩者具有較為一致的δ13Ccarb值，但前者具有相對(duì)較高的87Sr/86Sr 比值、較低的Sr含量及較高的ΣREE 含量；特別注意的是，內(nèi)陸架內(nèi)部的渝東地區(qū)原生泥晶方解石V/（V+Ni）比值較高，而黔北地區(qū)Ce 負(fù)異常較為顯著[15,17]（圖3）。上述地球化學(xué)表征參數(shù)揭示出寒武紀(jì)第4 期揚(yáng)子地臺(tái)的內(nèi)陸架陸源水體注入較為充足，但其內(nèi)部渝東與黔北地區(qū)古海水的氧化還原條件存在明顯差異（較高的V/（V+Ni）比值指向缺氧條件，Ce 負(fù)異常則指向氧化條件）。此外，揚(yáng)子地臺(tái)寒武系第4 階外陸架、斜坡與盆地沉積剖面的鐵元素形態(tài)對(duì)比分析顯示相對(duì)深水沉積區(qū)的FeHR/FeT（0.08~0.46）比值較低，揭示出寒武紀(jì)第4 期揚(yáng)子地臺(tái)相對(duì)深水區(qū)整體處于缺氧向氧化條件轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵階段[14,55]（圖3）。

圖3 寒武紀(jì)早期揚(yáng)子地臺(tái)內(nèi)陸架黔北肖灘剖面δ238U 值、Ce/Ce*比值與外陸架—斜坡—盆地剖面FeHR/FeT 比值以及華南板塊主要生群落的時(shí)空分布（據(jù)文獻(xiàn)[15，55]修改）Fig.3 δ238U data and Ce anomaly data from the Xiaotan section, northeast Yunnan province in the inner shelf and FeHR/FeT da￣ta from sections in the outer shelf and basinal environments of the Yangtze Platform during the Early Cambrian alongside the spatiotemporal variation in ocean redox conditions in the South China Plate (modified from references [15, 55])

此外，全球寒武系第4 階海相碳酸鹽巖碳同位素地層研究顯示δ13Ccarb值多分布在-4‰~+4‰，普遍發(fā)育一次較為顯著的δ13Ccarb負(fù)偏移變化（ROECE），而且來(lái)自碳酸鹽巖盆地等相對(duì)深水環(huán)境的不同剖面ROECE 大都在第4 階頂界附近出現(xiàn)（圖4），但濱淺海環(huán)境不同剖面δ13Ccarb負(fù)偏移變化的位置與幅度均存在明顯差異[10,30,56-57]。針對(duì)ROECE 的形成環(huán)境與成因機(jī)理主要存在2 類觀點(diǎn)：一類觀點(diǎn)認(rèn)為其歸因于大洋底部大規(guī)?；鹕交顒?dòng)而引發(fā)的水體缺氧事件和隨之而來(lái)的生產(chǎn)力變化[58]；而另一類觀點(diǎn)則認(rèn)為ROECE 是由大規(guī)模海侵導(dǎo)致的深海缺氧水體持續(xù)上涌和濱淺海水體相對(duì)缺氧造成的[5,59-60]。但兩類觀點(diǎn)均強(qiáng)調(diào)ROECE 的形成與沉積期不同地質(zhì)突變事件所引發(fā)的古海洋氧化還原條件變化密切相關(guān)。

圖4 華南板塊寒武紀(jì)第4 期不同點(diǎn)位的碳、氧同位素演化曲線對(duì)比（據(jù)文獻(xiàn)[17]修改）Fig.4 Comparison of temporal variations in carbonate δ13C and δ13O during the Cambrian Stage 4 from different sections across the South China Plate (modified from reference [17])

整體而言，寒武紀(jì)第4期華南板塊不同區(qū)域的古地理?xiàng)l件存在一定差異，局部出現(xiàn)的陸源供給、風(fēng)暴作用及突發(fā)性的火山活動(dòng)、海侵事件等均會(huì)對(duì)古海洋條件，特別是氧化還原條件產(chǎn)生重要影響，總體上處于缺氧條件向氧化條件轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵階段。但目前針對(duì)第4 期古海洋氧化還原條件的系統(tǒng)性研究較為薄弱，早—中寒武紀(jì)氧化還原條件表征參數(shù)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫(kù)仍十分匱乏，已有報(bào)道普遍受古海水深度限制（或局限于內(nèi)陸架或聚焦于相對(duì)深水區(qū)，導(dǎo)致采樣位置集中、空間涵蓋范圍有限）并存在不同古水體深度表征參數(shù)差異等問(wèn)題，使得相關(guān)研究極易漏失氧化還原條件演化的時(shí)間連續(xù)性及空間差異性等關(guān)鍵信息，造成氧化還原條件演化不同波動(dòng)階段劃分及持續(xù)時(shí)間不清，不同古地理背景或水體深度下氧化還原條件空間變化不明以及全區(qū)氧化還原條件演化模式尚未建立等問(wèn)題，難以滿足古海洋條件精細(xì)化定量表征及恢復(fù)的要求。

在初學(xué)一門(mén)知識(shí)的時(shí)候，往往遵循著由淺入深的規(guī)律，逐層遞進(jìn)，進(jìn)而起到啟發(fā)的作用。同理，教材的編寫(xiě)與老師的授課方式亦是如此。以《文化生活》這本書(shū)為例，前三單元的定義、案例、問(wèn)題對(duì)學(xué)生來(lái)說(shuō)是比較容易理解的，因?yàn)樯婕暗降母拍疃荚?jīng)出現(xiàn)在生活中，例如民族節(jié)日、大眾傳媒等，然而第四單元所講解的理論是對(duì)所有文化概念的 “復(fù)歸”，內(nèi)容體系龐大，使學(xué)生無(wú)從下手。《文化生活》中包含的概念需要學(xué)生日常生活中的觀察和平時(shí)的積累、閱讀加以輔助才能更好地吸收接受。但是在現(xiàn)實(shí)教學(xué)中，由于學(xué)生產(chǎn)生畏難心理，往往只能停留在外化的層面而無(wú)法深入，導(dǎo)致學(xué)生對(duì)學(xué)習(xí)效果的設(shè)定和自身的發(fā)展預(yù)期大打折扣。

3 寒武紀(jì)古海洋環(huán)境與生物的協(xié)同演化

3.1 寒武紀(jì)生物繁盛及消亡多期次演化的潛在環(huán)境觸發(fā)因素

“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”始于埃迪卡拉紀(jì)末期，并在寒武紀(jì)第3 期末達(dá)到高峰，主要由埃迪卡拉生物群、小殼類化石（SSFs）和澄江動(dòng)物群（CFs）三個(gè)幕式生命事件構(gòu)成[1,11]。特別注意的是，在此期間全球出現(xiàn)多次生物滅絕事件，如發(fā)生在埃迪卡拉紀(jì)末的軟體動(dòng)物大量滅絕、寒武紀(jì)第2期的小殼類生物大量滅絕和第4 期的古杯、三葉蟲(chóng)大量滅絕[4,61-62]，可見(jiàn)寒武紀(jì)古海洋承載了連續(xù)多期次的生物滅絕和復(fù)蘇過(guò)程[5,15]。

構(gòu)造運(yùn)動(dòng)、海侵作用、氣候變化與海洋化學(xué)條件波動(dòng)等均被視為埃迪卡拉紀(jì)末期及寒武紀(jì)海洋生物繁盛、消亡多期次演化的環(huán)境觸發(fā)因素[14,63-68]。其中，埃迪卡拉紀(jì)末期軟體動(dòng)物滅絕成因仍尚無(wú)定論，但關(guān)于其外部環(huán)境觸發(fā)因素主要存在2種觀點(diǎn)：第一種觀點(diǎn)認(rèn)為這一時(shí)期海洋表現(xiàn)為廣泛的厭氧至硫化環(huán)境，海侵作用引起硫化海水上涌至淺水區(qū)后，真核細(xì)胞生物因受到硫化海水的毒化作用而大量滅絕[12,69]；另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為頻發(fā)的海底熱液事件所釋放的大量伴有甲烷及火山來(lái)源H2S 的還原熱液流體進(jìn)入海洋后，造成極端的高溫和缺氧環(huán)境從而導(dǎo)致這一時(shí)期生物的滅絕[70-72]。但是，上述大規(guī)模海侵、熱液活動(dòng)等地質(zhì)突變事件的持續(xù)時(shí)間尚不明確，如海侵事件的起始時(shí)間在阿曼與華南板塊相差異約10 Ma，導(dǎo)致缺氧事件與生物滅絕的時(shí)間一致性存在較大爭(zhēng)議。

相比而言，“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”的環(huán)境觸發(fā)因素得到廣泛探討，形成包括生態(tài)學(xué)、基因?qū)W在內(nèi)的多種假說(shuō)與解釋，其中2 種觀點(diǎn)得到普遍認(rèn)可：第一種觀點(diǎn)認(rèn)為大氣—海洋系統(tǒng)氧含量的顯著升高是大爆發(fā)的關(guān)鍵觸發(fā)因素，原因在于寒武紀(jì)首次出現(xiàn)了尺寸較大、具礦化甲殼的后生動(dòng)物，這一類型的生物需要消耗更多的氧來(lái)支持其肌肉組織的形成和進(jìn)行新陳代謝，而廣泛的大氣—海洋系統(tǒng)氧含量增高是高等生物進(jìn)化的必要條件[3,73-74]；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為超大陸形成過(guò)程中造山帶碰撞導(dǎo)致陸源物質(zhì)快速風(fēng)化并攜帶大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入海洋是生命大爆發(fā)的關(guān)鍵觸發(fā)因素（圖5），海水中營(yíng)養(yǎng)元素輸入增高引起藻類大量繁殖并通過(guò)光合作用產(chǎn)生大量氧氣，同時(shí)營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)后生動(dòng)物甲殼、骨骼、牙齒等的形成和細(xì)胞高速新陳代謝起到關(guān)鍵作用[75-78]。

圖5 全球河口砂的鋯石年齡—頻率分布（a）以及地史上第二個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的誕生示意圖（b）海水回流地幔引發(fā)海平面下降與地幔柱驅(qū)動(dòng)大陸隆升的共同作用，被認(rèn)為是大陸架營(yíng)養(yǎng)供給豐富的形成原因，并通過(guò)寒武紀(jì)大爆發(fā)為現(xiàn)代生命的起源奠定基礎(chǔ)（據(jù)文獻(xiàn)[75]修改）Fig.5 Zircon age￣population diagrams of river￣mouth sands across the world (a)and the birth of the Second Ecosystem on the Earth (b)A combination of lowered sea￣levels through seawater injection into the mantle with plume￣driven uplift of continents is proposed as the reason for the abundant nutrient supply into the continental shelf,setting the stage for the beginning of modern life through the Cambrian Explosion(modified from reference[75])

3.2 寒武紀(jì)古海洋氧化還原條件波動(dòng)對(duì)生物演化進(jìn)程的意義

顯生宙五次生物大滅絕事件（分別發(fā)生在奧陶紀(jì)末、泥盆紀(jì)晚期F/F、二疊紀(jì)末、三疊紀(jì)末和白堊紀(jì)末）研究證實(shí)海洋氧化還原條件波動(dòng)與海洋生物大量滅絕密切相關(guān)[79-83]。寒武紀(jì)古海洋氧化還原條件波動(dòng)變化規(guī)律是揭示生物演化進(jìn)程的關(guān)鍵切入點(diǎn)。

全球寒武紀(jì)早期古海洋氧化還原條件與生命大爆發(fā)的協(xié)同演化作用得到廣泛關(guān)注，各研究成果可概括為以下2 方面主要認(rèn)識(shí)：第一，寒武紀(jì)早期大氣和海洋系統(tǒng)中氧氣的增加促進(jìn)生物多樣化進(jìn)程[84-85]；第二，海洋氧化是大型、中型浮游動(dòng)物懸浮捕食等生命進(jìn)化的結(jié)果，并伴有有機(jī)質(zhì)下沉與埋藏量的增加，最終導(dǎo)致海洋—生物地球化學(xué)的全面重組[86-87]。但是，寒武紀(jì)紐芬蘭世全球發(fā)育的大套富有機(jī)質(zhì)黑色頁(yè)巖（圖1）及相關(guān)大量地球化學(xué)指標(biāo)（圖6）則指向間歇性厭氧與鐵化的深海海水環(huán)境[5,89-91]（圖6）；有學(xué)者認(rèn)為埃迪卡拉紀(jì)與寒武紀(jì)過(guò)渡階段由海洋間歇性缺氧導(dǎo)致的環(huán)境壓力是刺激寒武紀(jì)生命爆發(fā)的原因[15]。因此，對(duì)于寒武紀(jì)生命大爆發(fā)時(shí)期古海洋氧化還原條件及其對(duì)生物爆發(fā)的影響仍存在一定爭(zhēng)議。

圖6 寒武系紐芬蘭統(tǒng)（542~521 Ma）華南板塊不同點(diǎn)位鐵形態(tài)與鉬元素豐度復(fù)合化學(xué)地層（據(jù)文獻(xiàn)[88]）Fig.6 Composite chemostratigraphy with iron speciation and molybdenum abundance data for different sections of the South China Plate for the Fortunian of the Early Cambrian (after reference [88])

近年來(lái)，華南板塊揚(yáng)子地臺(tái)寒武紀(jì)早期（幸運(yùn)期至第4期）古海洋氧化還原條件研究，尤其是富含化石地層剖面的研究取得顯著進(jìn)展，主要認(rèn)為華南板塊在寒武紀(jì)第2期時(shí)較深的水域仍然處于缺氧狀態(tài)，從3期時(shí)開(kāi)始表層氧化水域由淺向深持續(xù)擴(kuò)張（521 Ma），至第4 期從外陸架至盆地逐漸轉(zhuǎn)化為較穩(wěn)定的氧化水體，但局部仍呈缺氧條件（圖3）。這種逐步的海洋氧化作用在時(shí)間上對(duì)應(yīng)于華南板塊的小殼類動(dòng)物群和海綿體為主的群落（幸運(yùn)期和第2 期）被更復(fù)雜的節(jié)肢動(dòng)物和棘皮動(dòng)物生物群落（第3 期和第4 期）替代（圖3）。鑒于后生動(dòng)物呼吸的氧需求相對(duì)較高，海洋含氧水平的上升可能促進(jìn)了第2 期和第3 期后生動(dòng)物的多樣性[5]。此外，在第3 期至第4 期海洋無(wú)脊椎動(dòng)物在空間上的擴(kuò)展，主要表現(xiàn)為：1）復(fù)雜節(jié)肢動(dòng)物為主的生物群落從淺陸棚相逐步向深斜坡相擴(kuò)展；2）海綿、棘皮動(dòng)物和三葉蟲(chóng)入侵深水環(huán)境，支持早期后生動(dòng)物生態(tài)中明顯受到氧化還原條件控制的觀點(diǎn)[14,55]。上述分析表明早寒武紀(jì)以缺氧為主的海洋中，海洋氧化還原條件和大陸架動(dòng)態(tài)氧化作用具有高度的空間異質(zhì)性。

綜上所述，古海洋物理化學(xué)條件變化，尤其是氧化還原條件波動(dòng)，被認(rèn)為是寒武紀(jì)生物繁盛、消亡多期次演化的關(guān)鍵環(huán)境觸發(fā)因素。但寒武紀(jì)古海洋氧化還原條件與生物協(xié)同演化的研究仍處于探索階段，古海洋氧化還原條件、陸架動(dòng)態(tài)氧化作用等高度的空間異質(zhì)性使得研究難度進(jìn)一步增大，而且在這一過(guò)程中尤其缺乏針對(duì)寒武紀(jì)“波托姆期—圖央期生物消亡”階段古海洋氧化還原條件的研究。

3.3 寒武紀(jì)第四期古海洋氧化還原條件與生物協(xié)同演化作用研究現(xiàn)狀

華南板塊寒武紀(jì)第3 期至第4 期（521~509 Ma）大陸架持續(xù)性氧化的成因研究仍處于探索階段，各研究成果可概括為以下2方面主要認(rèn)識(shí)：一是認(rèn)為其形成可能與寒武紀(jì)復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)所需的更高大氣氧含量有關(guān)，寒武紀(jì)早期出現(xiàn)的許多新生動(dòng)物的身體結(jié)構(gòu)和生活方式都與相當(dāng)高的氧氣需求有關(guān)，所需氧閾值不低于現(xiàn)今大氣氧濃度（PAL）的10%~25%[92-93]，一個(gè)與之相關(guān)的推論是早寒武紀(jì)海洋中生物泵作用的增強(qiáng)，即生物地球化學(xué)模擬表明在較高的大氣O2水平下海洋表層溶解O2的濃度主要由大氣控制；而且，521 Ma之后掠食性動(dòng)物快速進(jìn)化也可能起到一定作用，捕食會(huì)導(dǎo)致低營(yíng)養(yǎng)水平的有機(jī)物被包裝成更大的糞便顆粒，從而加速有機(jī)質(zhì)下沉，減少水體中腐爛作用消耗的O2（圖7）。二是認(rèn)為與陸架區(qū)的磷循環(huán)作用有關(guān)：陸架區(qū)底層水體的持續(xù)氧化會(huì)增加磷向沉積物的遷移，進(jìn)而降低當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)力和對(duì)O2的需求，促進(jìn)當(dāng)?shù)厮w的氧化[14]（圖7）。

圖7 寒武紀(jì)早期海洋中動(dòng)態(tài)陸棚氧化作用的可能機(jī)制大氣中持續(xù)增加的氧氣含量以及食肉動(dòng)物數(shù)量增加導(dǎo)致的大型糞球粒的快速下沉，都可能是造成持久性陸架氧化作用的原因（據(jù)文獻(xiàn)[14]修改）Fig.7 Schematic representations of possible mechanisms for dynamic shelf oxygenation during the Early Cambrian oceans Persistently increasing atmospheric O2 levels and the fastest sinking of large fecal pellets due to the rise of predatory animals together probably contributed to the persis￣tent shelf oxygenation(modified from reference[14])

上述分析通過(guò)對(duì)華南板塊寒武紀(jì)第3 至第4 期古海洋氧化還原條件與動(dòng)物進(jìn)化的初步時(shí)空耦合，支持了氧氣水平增加和早期動(dòng)物多樣化之間復(fù)雜的共同進(jìn)化觀點(diǎn)：即淺海氧化是由大氣氧含量升高所驅(qū)動(dòng)的，而高氧水平適合各種新進(jìn)化的動(dòng)物身體構(gòu)造和生活方式，所以氧的波動(dòng)可能會(huì)導(dǎo)致淺海生態(tài)系統(tǒng)中宜居帶的階段性擴(kuò)張和/或收縮，因此可能起到調(diào)節(jié)早期寒武紀(jì)動(dòng)物全球輻射模式的作用[5]。但是，上述研究更傾向于提出了一個(gè)公認(rèn)終極觀點(diǎn)內(nèi)的具體細(xì)節(jié)，而且這一細(xì)節(jié)在空間上局限于外陸架至盆地環(huán)境，缺少淺水區(qū)以及仍處于缺氧條件的深水區(qū)相關(guān)實(shí)例論證，在時(shí)間上局限于520 Ma 與510 Ma這2個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)，并未涉及寒武紀(jì)第4期出現(xiàn)的生物滅絕事件及其驅(qū)動(dòng)因素。

針對(duì)“波托姆期—圖央期生物消亡”這一顯生宙以來(lái)首個(gè)生物大量滅絕事件的古海洋氧化還原條件及其與生物滅絕關(guān)系的研究較為匱乏，所見(jiàn)報(bào)道多是在研究寒武系第4階碳酸鹽巖碳、硫同位素地層時(shí)有所涉及。上述報(bào)道兼帶提出2種定性推論：一種推論認(rèn)為大規(guī)?；鹕交顒?dòng)引發(fā)的全球變暖與熱鹽環(huán)流降低導(dǎo)致海水溶氧量減少和淺海—陸架環(huán)境缺氧，進(jìn)而觸發(fā)生物滅絕[7,93-94]；另一種推論則認(rèn)為構(gòu)造沉降引發(fā)的大規(guī)模快速海侵作用造成陸架缺氧海水涌入淺海，進(jìn)而導(dǎo)致生物滅絕[5,30,58-59]。其中，東西伯利亞臺(tái)地海相碳酸鹽的高分辨率碳、硫同位素?cái)?shù)據(jù)分析顯示，524~514 Ma 碳酸鹽巖δ13C 值和碳酸鹽巖相伴的硫酸鹽δ34S值呈較強(qiáng)的正相關(guān)性，生物地球化學(xué)模擬表明這種同位素耦合現(xiàn)象反映了黃鐵礦與有機(jī)碳等在海相高生產(chǎn)力缺氧條件下耦合埋藏導(dǎo)致的含氧水域范圍和/或較淺區(qū)域最大溶解O2的增加，而動(dòng)物門(mén)類呈幕式出現(xiàn)的生物多樣性極大值與這些極端的氧擾動(dòng)相吻合；相反，隨后的“波托姆期—圖央期生物消亡”事件（514~512 Ma）對(duì)應(yīng)于δ13C-δ34S值的解耦記錄，揭示出海洋硫酸鹽儲(chǔ)藏庫(kù)的縮小和淺海缺氧的擴(kuò)大[5]。上述推論均強(qiáng)調(diào)地質(zhì)突變事件所引發(fā)的海洋缺氧與寒武紀(jì)第4 期生物大量消亡密切相關(guān)。然而，上述推論并未進(jìn)行不同生物豐度點(diǎn)位的縱向（時(shí)間）與橫向（空間）氧化還原條件的對(duì)比工作，且均未給出氧化還原條件在時(shí)間—空間上具體的演化過(guò)程，使得缺氧事件出現(xiàn)的精準(zhǔn)點(diǎn)和影響范圍仍然未知，其在“波托姆期—圖央期生物消亡”事件中所起到的作用尚未被深入挖掘。

綜上可見(jiàn)，寒武紀(jì)第4期古海洋氧化還原條件演化歷程與同期可誘發(fā)其產(chǎn)生巨變的突發(fā)性地質(zhì)事件（火山活動(dòng)、大規(guī)模海侵、熱液活動(dòng)、構(gòu)造升降等）間的精確時(shí)限對(duì)應(yīng)關(guān)系及內(nèi)在聯(lián)系仍存在爭(zhēng)議，不同生物豐度點(diǎn)位的氧化還原條件差異、氧化還原條件波動(dòng)過(guò)程及其與生物滅絕間的深層成因聯(lián)系等仍然未知，進(jìn)而難以探索“波托姆期—圖央期生物消亡”事件中生物演化與古海洋氧化還原條件之間更深層次的內(nèi)在聯(lián)系。

4 總結(jié)與展望

寒武紀(jì)生物與古海洋環(huán)境演化的成因聯(lián)系是追溯生命起源、發(fā)展及地球環(huán)境變遷和兩者協(xié)同演化的前沿科學(xué)問(wèn)題之一。寒武紀(jì)第4 期作為其中重要的時(shí)間節(jié)點(diǎn)之一，其古海洋氧化還原條件具有很高的研究?jī)r(jià)值。華南板塊作為全球寒武紀(jì)相關(guān)問(wèn)題研究的重要窗口，探索其寒武紀(jì)第4期古海洋氧化還原條件及與生物的協(xié)同演化作用等科學(xué)問(wèn)題對(duì)于闡明寒武紀(jì)古海洋環(huán)境變遷和生物演化過(guò)程具有重要科學(xué)意義，同時(shí)對(duì)寒武紀(jì)地質(zhì)突變事件識(shí)別、全球碳同位素地層劃分與對(duì)比以及古海洋沉積學(xué)與地球化學(xué)特征研究具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

近年來(lái)，隨著新興的碳酸鹽團(tuán)簇同位素分析技術(shù)[95]、方解石激光原位U-Pb 同位素定年技術(shù)[96]等測(cè)試手段在前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)古老碳酸鹽巖地層中的應(yīng)用，古代沉積物中氧化還原敏感元素富集機(jī)理[97]、以碳酸鹽巖為載體的地球化學(xué)指標(biāo)追蹤地球表層環(huán)境歷史演化等理論[95]的逐步完善，微量元素與生命協(xié)同演化[98]、遺跡化石與重大地質(zhì)突變期響應(yīng)[99]等方面的最新研究，勢(shì)必會(huì)對(duì)包括“寒武紀(jì)第4 期古海洋氧化還原條件與生物協(xié)同演化”在內(nèi)的寒武紀(jì)生物與古海洋環(huán)境協(xié)同演化及成因聯(lián)系提供重要啟示，引起新的研究熱潮。

結(jié)合已有研究中存在的問(wèn)題，認(rèn)為“寒武紀(jì)第4期古海洋氧化還原條件與生物協(xié)同演化”在以下幾個(gè)方面可能會(huì)有所突破：1）古海洋氧化還原條件演化不同波動(dòng)階段劃分及其持續(xù)時(shí)間標(biāo)定；2）不同古地理背景或水體深度下氧化還原條件空間變化表征；3）可誘發(fā)古海洋氧化還原條件波動(dòng)的突發(fā)性地質(zhì)事件識(shí)別；4）古海洋氧化還原條件時(shí)間—空間上的差異與生物消亡事件的時(shí)限和區(qū)域?qū)?yīng)關(guān)系等。上述問(wèn)題可作為后續(xù)研究工作重點(diǎn)，有助于明確寒武紀(jì)第4期出現(xiàn)的生物滅絕事件的地質(zhì)成因，以進(jìn)一步揭示寒武紀(jì)突發(fā)性地質(zhì)事件、古海洋氧化還原條件和生物演化間的成因聯(lián)系。

致謝 衷心感謝評(píng)審專家和編輯對(duì)本文提出的建設(shè)性修改意見(jiàn)，對(duì)論文的改進(jìn)帶來(lái)極大幫助。