甘肅小隴山林區(qū)絲帶鳳蝶形態(tài)特征及生境特性調(diào)查

李建林 楊海裕 贠慧玲

摘 要 為了解絲帶鳳蝶形態(tài)、習(xí)性及種群特征，通過(guò)野外調(diào)查、標(biāo)記重捕和樣方調(diào)查法，結(jié)合試驗(yàn)地人工飼養(yǎng)，在甘肅省小隴山林業(yè)保護(hù)中心高橋林場(chǎng)調(diào)查研究了絲帶鳳蝶成蟲(chóng)、卵、幼蟲(chóng)、蛹的形態(tài)、生活習(xí)性及種群特征。調(diào)查結(jié)果：絲帶鳳蝶在小隴山林區(qū)1年發(fā)生3代，以蛹越冬，越冬蛹次年4月中旬開(kāi)始羽化，兩代夏季蛹期7 d左右;5月中下旬第1代成蟲(chóng)出現(xiàn)，6月下旬為第2代成蟲(chóng)高峰期，第3代成蟲(chóng)于8月上中旬出現(xiàn);幼蟲(chóng)共5齡，取食北馬兜鈴，歷期約1個(gè)月;成蟲(chóng)雌雄異型，飛行緩慢，飛行距離最遠(yuǎn)300 m，壽命6 d左右;寄主植物北馬兜鈴平均密度為0.55株·m-2，有蟲(chóng)株率11.24%，蟲(chóng)口密度0.24頭·株-1。絲帶鳳蝶生存環(huán)境遭到破壞，種群有減少趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞 絲帶鳳蝶;形態(tài)特征;生活史;生活習(xí)性;種群特征;小隴山林區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q969.438.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.15.046

蝴蝶美麗多姿，深受人們的喜愛(ài)，很多種類(lèi)的生態(tài)學(xué)特性已得到廣泛報(bào)道，在野外也容易被識(shí)別。蝴蝶由于生命周期短、活動(dòng)范圍小、種群數(shù)量多、種群波動(dòng)大、遷飛擴(kuò)散能力較強(qiáng)、生活世代數(shù)多，對(duì)環(huán)境條件變化反應(yīng)迅速，可作為較好的環(huán)境指示物種，而且蝴蝶飛行緩慢，喜愛(ài)訪花，容易捕捉標(biāo)記，成為保護(hù)生物學(xué)研究的首選物種[1-2]。

絲帶鳳蝶（Sericinus montelus）屬鱗翅目鳳蝶科鋸鳳蝶亞科，全世界只有1種，分布于中國(guó)、朝鮮和日本等國(guó)，是一種中型鳳蝶，雌雄異型[3]。羅志文等對(duì)黑龍江省佳木斯市四豐山絲帶鳳蝶的生物學(xué)特性進(jìn)行了初步研究，認(rèn)為其在佳木斯1年發(fā)生2代，幼蟲(chóng)取食北馬兜鈴（ Aristolochia contorta ）;由于寄主植物受到旅游、垃圾傾倒、放牧等的嚴(yán)重影響，蝴蝶種群處于減少狀態(tài)[4]。方健惠等對(duì)甘肅夏州永靖縣牙溝地區(qū)及甘南州合作地區(qū)的君主絹蝶開(kāi)展了生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面的研究[5]。據(jù)文獻(xiàn)記載，小隴山林區(qū)蝶類(lèi)資源豐富，有400余種，包括三尾褐鳳蝶（Bhutanitis thaidina）、黑紫蛺蝶（Sasakia funebris）、金裳鳳蝶（Troides aeacus）、絲帶鳳蝶（Sericinus montelus）等珍稀瀕危物種[6-7]。目前，關(guān)于甘肅地區(qū)的蝴蝶資源調(diào)查、區(qū)系、多樣性方面已有研究報(bào)道[8-10]，而蝶類(lèi)形態(tài)、習(xí)性方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。調(diào)查分析小隴山林區(qū)絲帶鳳蝶的形態(tài)特征和生活習(xí)性，以期為該區(qū)蝶類(lèi)資源保護(hù)和利用提供基礎(chǔ)資料。

1 ?調(diào)查研究方法

1.1 ?研究區(qū)概況

小隴山林區(qū)位于甘肅省東南部，地理坐標(biāo)為104°23′～106°43′E、33°31′～34°41′N(xiāo)，地處我國(guó)暖溫帶南緣與北亞熱帶的過(guò)渡地帶，氣候溫暖濕潤(rùn)，大多數(shù)地域?qū)儆谂瘻貛駶?rùn)區(qū)。區(qū)內(nèi)以秦嶺山地為主，海拔700～3 200 m，相對(duì)高度2 500 m。年平均氣溫7～12 ℃，極端低溫-21 ℃，極端高溫39 ℃，全年≥10 ℃有效積溫為2 445～3 833 ℃;年均降水量在600～900 mm，分布不均，變率較大，降雨集中在7—9月;年日照時(shí)數(shù)1 520～2 313 h，無(wú)霜期160～220 d。林區(qū)植被資源豐富，有木本植物86科224屬800多種，以殼斗科、樺木科、楊柳科、松科、槭樹(shù)科、薔薇科等為主;草本植物158科726屬1 900多種，以禾本科、菊科、豆科、毛茛科、唇形科、玄參科為主。主要喬木樹(shù)種有栓皮櫟（Quercus variabilis）、銳齒槲櫟（Quercus aliena var. acuteserrata）、遼東櫟（Quercus wutaishansea）、白樺 （Betula platyphylla ）、山楊（Populus davidiana）等;主要灌木有虎榛子（Ostryopsis daivdiana）、狼牙刺（Sophora viciifolia）、衛(wèi)矛（Euonymus alatus）等;主要草本植物有狗尾草（Setaria viridis）、野菊花（Dendranthema indicum）、馬齒莧（Portulaca oleracea）等，是蝶類(lèi)昆蟲(chóng)的主要寄主植物。

調(diào)查地點(diǎn)在高橋林場(chǎng)管轄區(qū)，位于小隴山林區(qū)中部，屬秦嶺南坡，地處甘肅省徽縣境內(nèi)。平均坡度在35～40°，海拔1 000～2 000 m，氣候?qū)倥瘻貛О霛駶?rùn)氣候，平均氣溫12 ℃，年降水量750 mm以上，無(wú)霜期220 d。森林以落葉闊葉林和針闊混交林為主，林場(chǎng)經(jīng)營(yíng)總面積46.05 hm2，其中有林地30.13 hm2，森林覆蓋率79.9%。溝底平緩，為農(nóng)林交錯(cuò)區(qū)，主要農(nóng)作物有小麥、油菜、玉米、馬鈴薯等。

1.2 ?研究材料

1.2.1 ?絲帶鳳蝶簡(jiǎn)介

絲帶鳳蝶在我國(guó)主要分布于吉林、黑龍江、河北、山西、寧夏、甘肅、陜西、河南、北京、天津、山東、江蘇等省市[3]。通過(guò)線路調(diào)查，絲帶鳳蝶在小隴山林區(qū)林緣區(qū)和農(nóng)業(yè)區(qū)分布廣泛，中心分布區(qū)位于小隴山林區(qū)高橋林場(chǎng)。絲帶鳳蝶主要生存于農(nóng)林交錯(cuò)地區(qū)，成蟲(chóng)飛行緩慢。幼蟲(chóng)取食北馬兜鈴，而北馬兜鈴生長(zhǎng)于農(nóng)田地埂、溝渠邊，由于農(nóng)田耕作、割草、鋤地、放牧，經(jīng)常被農(nóng)民割掉，導(dǎo)致在其上生活的絲帶鳳蝶死亡。成蟲(chóng)飛行距離近、壽命短，在相互隔離的生境中，不易擴(kuò)散到其他斑塊中;雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量大，在適宜生境中，種群數(shù)量增長(zhǎng)快，因此絲帶鳳蝶種群常處于突然增加或急劇減少的波動(dòng)狀態(tài)。

1.2.2 ?寄主植物簡(jiǎn)介

絲帶鳳蝶在小隴山的寄主植物為多年生纏繞性草本植物北馬兜鈴。北馬兜鈴屬馬兜鈴科馬兜鈴屬，在小隴山林區(qū)山坡路旁、林緣田邊地埂分布廣泛。葉寬卵狀心形，長(zhǎng)3～8 cm，寬3～9 cm，先端鈍或尖，基深心形，全緣或?yàn)槲⒉?莖綠色長(zhǎng)達(dá)2 m以上，無(wú)毛，有細(xì)條紋;花3～10朵生于葉腋，下部綠色，上部紫色，長(zhǎng)3 cm;花被管狀，緣部開(kāi)展成三角形披針形，先端延伸成細(xì)線狀，彎曲，中部縮為管形，下膨大如球形，內(nèi)有肉質(zhì)6裂花柱，外貼6個(gè)花藥;子房柱形，蒴果寬卵圓形，長(zhǎng)3.5～5 cm，直徑2.5～3.3 cm;種子扁三角形，邊緣具翅。北馬兜鈴花期6—7月，果期8—10月，在小隴山各地普遍存在，多長(zhǎng)在山坡路旁、田邊地埂。果實(shí)、葉、莖、根入藥，為清涼性鎮(zhèn)咳祛痰藥材，主治支氣管炎和血痔漏[11]。

1.3 ?研究方法

生物學(xué)特性觀察：采用室內(nèi)飼養(yǎng)觀察和野外調(diào)查相結(jié)合的方法。從4月下旬開(kāi)始觀察，發(fā)現(xiàn)雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵后，掛上標(biāo)簽，記錄產(chǎn)卵日期和數(shù)量，每日記錄孵化日期、孵化率。幼蟲(chóng)孵化后，帶回?cái)?shù)十頭初孵幼蟲(chóng)，在室內(nèi)養(yǎng)蟲(chóng)盒飼養(yǎng)，觀察幼蟲(chóng)齡數(shù)、歷期，用游標(biāo)卡尺測(cè)量體長(zhǎng)、頭殼寬。同時(shí)觀察成蟲(chóng)飛翔、訪花、交尾、產(chǎn)卵等習(xí)性。

死亡率調(diào)查：1）卵和幼蟲(chóng)期死亡率調(diào)查。4月下旬越冬雌成蟲(chóng)開(kāi)始產(chǎn)卵后，尋找產(chǎn)有卵塊的北馬兜鈴30株，掛上標(biāo)簽，記錄初次標(biāo)記日期、產(chǎn)卵日期、產(chǎn)卵數(shù)量。每2～3 d觀察1次，記錄卵孵化、死亡及幼蟲(chóng)數(shù)量變化情況，直至幼蟲(chóng)老熟化蛹。2）蛹期死亡率調(diào)查。將野外采集和室內(nèi)飼養(yǎng)的即將化蛹的老熟幼蟲(chóng)套在有北馬兜鈴和化蛹灌木枝條的紗網(wǎng)中，幾天后老熟幼蟲(chóng)化蛹，將蛹保留到羽化結(jié)束，記載羽化蛹數(shù)、死亡數(shù)及死亡原因。

種群特征調(diào)查：采用標(biāo)記重捕法調(diào)查種群移動(dòng)性。選擇晴朗天氣，上午10：00成蟲(chóng)開(kāi)始大量活動(dòng)時(shí)進(jìn)行標(biāo)記重捕，在成蟲(chóng)羽化開(kāi)始活動(dòng)到結(jié)束期間每天捕捉標(biāo)記，如遇到陰雨天則不標(biāo)記。捕捉時(shí)盡量小心，最好在訪花停留時(shí)用捕蟲(chóng)網(wǎng)捕捉，網(wǎng)到后輕拿輕放，以免造成損傷。捕捉到的成蟲(chóng)用紅色記號(hào)筆在左前翅背面寫(xiě)上編號(hào)，并立即在捕捉點(diǎn)釋放。每次捕捉、標(biāo)記、釋放后，記錄標(biāo)記號(hào)、日期、性別、捕捉位置、翅破損程度、捕捉地植被狀況和訪花植物種類(lèi)、數(shù)量、捕捉時(shí)成蟲(chóng)行為等。根據(jù)標(biāo)記重捕數(shù)據(jù)計(jì)算飛行距離、雌雄性比、活動(dòng)范圍等。

生境調(diào)查：根據(jù)線路調(diào)查，寄主植物北馬兜鈴主要分布在林緣區(qū)、田間地埂、路邊，一般寬1～3 m，選擇生境質(zhì)量調(diào)查樣方面積為100 m×2 m，記錄樣方內(nèi)北馬兜鈴株數(shù)和每株幼蟲(chóng)數(shù)量，計(jì)算有蟲(chóng)株率和蟲(chóng)口密度。計(jì)算公式如下[1]：

北馬兜鈴密度=北馬兜鈴株數(shù)/（樣方長(zhǎng)×樣方寬）

有蟲(chóng)株率=幼蟲(chóng)數(shù)/北馬兜鈴株數(shù)×100%

蟲(chóng)口密度=總蟲(chóng)口數(shù)/北馬兜鈴總株數(shù)

2 ?調(diào)查結(jié)果分析

2.1 ?形態(tài)特征

成蟲(chóng)：前翅平均長(zhǎng)30.9 mm，寬17.2 mm;后翅平均長(zhǎng)44.2 mm，寬18.3 mm。平均翅展長(zhǎng)66 mm，體長(zhǎng)16.8～19.2 mm。成蟲(chóng)期10 d左右。

卵：圓形，直徑約1.1 mm，初產(chǎn)卵米黃色，后逐漸變深，孵化時(shí)為黑色，卵期10 d左右。

幼蟲(chóng)：初孵幼蟲(chóng)體長(zhǎng)2.7～4.1 mm，頭殼0.4 mm，身體黑褐色。隨著齡期的增長(zhǎng)，體長(zhǎng)和頭殼不斷增大，5齡幼蟲(chóng)平均體長(zhǎng)19.7 mm，最長(zhǎng)26.1 mm。幼蟲(chóng)共5齡，各齡期幼蟲(chóng)特征見(jiàn)表1。

蛹：蛹體長(zhǎng)19.2～22.3 mm，最大處直徑6.9 mm，褐色，有褐斑。頭部深色，胸腹部具淺斑，有8對(duì)剛毛狀疣突，從尾部向上第三、四對(duì)疣突為每處兩對(duì)。雄蟲(chóng)蛹較雌蟲(chóng)蛹小，且雄蟲(chóng)蛹體淺色，有少量褐點(diǎn);雌蟲(chóng)蛹體顏色較深，背部、頭部褐色。

2.2 ?生活史

絲帶鳳蝶在甘肅小隴山林區(qū)1年發(fā)生3代，以蛹越冬，越冬蛹翌年4月中旬開(kāi)始羽化，羽化當(dāng)天即可交尾，當(dāng)天或第二天產(chǎn)卵。4月下旬卵孵化，但在背風(fēng)向陽(yáng)處4月上旬越冬蛹即可羽化產(chǎn)卵，中旬卵孵化，到5月上旬幼蟲(chóng)即老熟，5月下旬化蛹，如太白由于海拔比高橋低200 m，氣溫較高，羽化、孵化要早半個(gè)月。

第1代成蟲(chóng)在5月中旬出現(xiàn)，歷期7 d左右，幼蟲(chóng)期約30 d，5月下旬就很少見(jiàn)老幼蟲(chóng)。6月上旬第1代老熟幼蟲(chóng)化蛹，6月中旬第2代成蟲(chóng)羽化，6月下旬為成蟲(chóng)高峰期。第3代成蟲(chóng)于7月下旬開(kāi)始羽化，8月上中旬為盛期。幼蟲(chóng)9月上旬始見(jiàn)，9月下旬開(kāi)始化蛹越冬，翌年4月上旬成蟲(chóng)羽化。第1代卵期約15 d，幼蟲(chóng)期30 d，蛹期15 d，成蟲(chóng)期7 d。第2～3代卵期7 d，幼蟲(chóng)期21 d，蛹期10 d，成蟲(chóng)期10 d。第4代卵期12 d，幼蟲(chóng)期15 d，蛹期190 d。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，絲帶鳳蝶世代重疊不明顯。

2.3 ?生活習(xí)性

2.3.1 ?成蟲(chóng)

雌雄異型，體形中型，飛行緩慢。成蟲(chóng)羽化高峰期在10：00—13：00時(shí)。剛羽化的成蟲(chóng)排出粉色蛹便，羽化后20 min，翅全部展開(kāi)，從羽化到飛翔約1 h。雄蟲(chóng)活動(dòng)較早。交尾時(shí)雄蟲(chóng)追逐雌蟲(chóng)，為尋游型。羽化當(dāng)天即交尾，交尾時(shí)間約15 min，交尾當(dāng)天立即尋找北馬兜鈴產(chǎn)卵，卵產(chǎn)在其莖桿靠近地面的部位。第2代、第3代成蟲(chóng)將卵產(chǎn)在北馬兜鈴葉片背面或莖桿上部，1株產(chǎn)不下，分產(chǎn)到幾株。

2.3.2 ?卵

初產(chǎn)卵為乳白色，聚產(chǎn)，1 d后變?yōu)槊S色，孵化前顏色變深，直徑約0.08 mm，第1代成蟲(chóng)產(chǎn)卵，每塊卵有12～84粒，平均37粒，歷期10～12 d，第2代、第3代卵期7 d。第2代成蟲(chóng)產(chǎn)卵量64～145粒，平均99粒，第3代與第2代相近。雌雄性比1∶2.5。

2.3.3 ?幼蟲(chóng)

幼蟲(chóng)5齡，歷期約25 d，初孵幼蟲(chóng)取食北馬兜鈴嫩葉嫩芽，1～2齡幼蟲(chóng)群居，3齡后分散取食，4～5齡幼蟲(chóng)雌雄差異明顯，雌蟲(chóng)體色深褐色，雄性幼蟲(chóng)淺褐色。

2.3.4 ?蛹

中型大小，體長(zhǎng)1.92～2.22 mm，雌雄顏色區(qū)別明顯，雌蛹深褐色，雄蛹淺黃色。夏季蛹?xì)v期14～15 d，越冬蛹?xì)v期較長(zhǎng)，翌年4月上旬開(kāi)始羽化?；己?，頭部第1節(jié)和尾部各有一根絲與化蛹處相連，為溢蛹。

2.4 ?種群特征

通過(guò)標(biāo)記重捕和線路調(diào)查，絲帶鳳蝶在高橋村的種群空間結(jié)構(gòu)主要由3個(gè)斑塊組成。由于村莊、地形的阻隔，斑塊之間很難實(shí)現(xiàn)個(gè)體相互交流。共標(biāo)記253頭成蟲(chóng)，其中雌蟲(chóng)13頭，雄蟲(chóng)240頭，雌雄性比為1∶18.5，成蟲(chóng)飛行距離最遠(yuǎn)300 m。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，絲帶鳳蝶卵期有紅蜘蛛在北馬兜鈴葉片上活動(dòng)，取食卵，殘留卵殼;存在初齡幼蟲(chóng)被雨水沖刷死亡的情況;6—8月氣溫較高，有部分幼蟲(chóng)曬死在葉片上;還發(fā)現(xiàn)墻角地埂邊蜘蛛網(wǎng)上有成蟲(chóng)被粘而死。這些自然因素制約了該種群的大發(fā)生。

2.5 ?生境調(diào)查

在林緣區(qū)、農(nóng)田地埂邊，選擇100 m×2 m樣方，調(diào)查了絲帶鳳蝶寄主植物數(shù)量、有蟲(chóng)（卵）株、幼蟲(chóng)數(shù)量，計(jì)算有蟲(chóng)株率和蟲(chóng)口密度，結(jié)果見(jiàn)表2?？梢钥闯?，絲帶鳳蝶寄主植物北馬兜鈴主要分布在林緣和農(nóng)田地埂邊。在200 m2樣方內(nèi)北馬兜鈴株數(shù)平均為124株，平均密度0.55株·m-2;有蟲(chóng)株率11.24%，蟲(chóng)口密度0.24頭·株-1。由于農(nóng)事耕作，寄主植物減少，絲帶鳳蝶生境遭到破壞;卵期和幼齡幼蟲(chóng)期，天敵捕食造成卵、幼蟲(chóng)消亡，蟲(chóng)口密度較低，制約了該種群的繁殖。

3 ?小結(jié)與討論

絲帶鳳蝶在甘肅小隴山林區(qū)1年發(fā)生3代。以蛹越冬，越冬蛹次年4月中旬開(kāi)始羽化，蛹為溢蛹，兩代夏季蛹期7 d左右。5月中下旬第1代成蟲(chóng)出現(xiàn)，6月下旬為第2代成蟲(chóng)高峰期，第3代成蟲(chóng)于8月上中旬出現(xiàn)。幼蟲(chóng)共5齡，取食北馬兜鈴，歷期約1個(gè)月。成蟲(chóng)雌雄異型，飛行緩慢，飛行距離最遠(yuǎn)300 m，壽命6 d左右。卵為圓形、聚產(chǎn)，數(shù)量不等，一次產(chǎn)卵可達(dá)100粒以上。

寄主植物北馬兜鈴主要生活在林緣地埂、溝渠邊，受到人為耕作、割草、放牧等農(nóng)業(yè)活動(dòng)的影響，生存環(huán)境受到破壞。同時(shí)，受夏季高溫、暴雨等極端天氣的影響，絲帶鳳蝶種群在小隴山林區(qū)有減少趨勢(shì)。保護(hù)絲帶鳳蝶，主要是減少對(duì)寄主植物北馬兜鈴的破壞，保留適當(dāng)數(shù)量，有利于種群數(shù)量保持在較高水平。蝴蝶被稱(chēng)為“飛行的花朵”，具有較高觀賞價(jià)值和利用價(jià)值。由于蝴蝶飛行特點(diǎn)，便于捕捉，進(jìn)行人工飼養(yǎng)，在保護(hù)蝶類(lèi)資源的同時(shí)，可作為一個(gè)新的經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)點(diǎn)加以開(kāi)發(fā)利用。

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（責(zé)任編輯：易 ?婧）