莖柔魚(Dosidicus gigas)脂肪積累對其4 個組織能量積累貢獻的研究*

馮藝璇 宋 維 林東明,2,3,4①

(1. 上海海洋大學海洋科學學院 上海 201306; 2. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室 上海 201306;3. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心 上海 201306; 4. 農業(yè)農村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室 上海 201306)

頭足類肌肉組織和消化腺是主要的能量存儲組織(Castroet al, 1992; Ibá?ezet al, 2015; 林東明等,2017), 其中的脂肪是重要的能量儲備形式和代謝物質(Navarroet al, 2014)。頭足類體內存儲的脂肪在生活史早期和生殖發(fā)育階段起著重要的能量供給作用(Pethybridgeet al, 2014); 并且在饑餓或者能量需求較大時, 儲備的脂肪是代謝利用的主要營養(yǎng)物質, 能量貢獻度可高達57% (Zamoraet al, 2004; Morillo-Velardeet al, 2013)。然而, 頭足類體內的脂肪儲存和使用會因生長發(fā)育、組織器官等不同而存在差異(Rodrigueset al, 2013), 在個體生長和生殖發(fā)育之間的投入分配也存在繁殖策略特殊性(Rochaet al, 2001;林東明等, 2017)。

莖柔魚(Dosidicus gigas)是重要的大洋性經濟頭足類, 具有生長速度快(Markaidaet al, 2004)、生命周期短(Keylet al, 2011)等生活史特征, 在繁殖期間營多次產卵策略(Laptikhovskyet al, 2019)。類似于其他頭足類, 莖柔魚的性腺組織發(fā)育滯后于個體生長, 但是在性腺發(fā)育開始之后生長迅速, 生殖能量積累顯著, 在功能性成熟期(性腺成熟度Ⅵ期)生殖能量積累達到最大值(韓飛等, 2019, 2020)。已有研究表明, 莖柔魚的生殖投入策略為收入-資本混合型(mixed income-capital breeding), 生殖能量主要來源于現場食物攝食的吸收轉化, 在生殖能量需求較大時會轉化部分肌肉組織存儲的能量以供給生殖發(fā)育所需(Chenet al, 2020)。同時, 莖柔魚的卵子為卵黃型, 卵巢發(fā)育過程中需要不斷積累脂質能量物質(Hernández-Mu?ozet al, 2016)。然而, 莖柔魚生殖發(fā)育過程中的脂肪積累變化過程及在組織能量積累中的貢獻度尚不清楚。為此, 本研究將基于我國遠洋魷釣漁業(yè)作業(yè)漁船獲得的莖柔魚樣本, 利用組織能量密度技術和組織脂肪萃取技術, 探索分析莖柔魚性腺、肌肉和消化腺等組織的脂肪積累及其能量貢獻隨性腺發(fā)育的變化過程, 為深入認知該種類的組織能量積累及其途徑策略研究提供資料參考。

1 材料與方法

1.1 樣本來源

莖柔魚樣本來自中國遠洋魷釣漁業(yè)作業(yè)漁船的漁獲物, 采集時間為2017 年2～4 月、8 月, 2018 年1月、5～8 月, 2019 年1～4 月、10～11 月和2020 年5～7月; 采樣海域為東太平洋赤道海域(7°25′N～4°21′S,106°19′～120°31′W)和秘魯專屬經濟區(qū)以外的公海海域(15°24′～20°52′S, 80°29′～87°35′W)。根據作業(yè)漁船相對流動的作業(yè)特點, 進行每個作業(yè)站點隨機采集,樣本采集后經-20 °C 冷凍保藏運回實驗室進行分析。

1.2 生物學測定

實驗室解凍后, 對每尾莖柔魚樣本進行生物學測定。本實驗測定的生物學內容包括胴長(mantle length, ML)、體重(body weight, BW)、肌肉組織重(胴體+頭腕+尾鰭, soma weight, SW)、消化腺重(digestive gland weight, DW)、卵巢重(ovary weight, OvaW)、輸卵管卵子重(oviduct eggs weight, OEW)、性腺成熟度(maturity stage, MAT), 以及胃飽滿度(stomach fullness degree, FD)。胴長測定精確至1 mm, 體重和肌肉組織重精確至 1 g, 性腺組織重量測定精準至0.001 g。

性腺成熟度劃分以Arkhipkin(1992)和ICES(2010)的劃分標準為參考, 結合具體實驗觀察將莖柔魚生殖系統(tǒng)發(fā)育情況進行Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ和Ⅷ等8 個時期的劃分。其中, Ⅰ期為未發(fā)育, Ⅱ期為開始發(fā)育期, Ⅲ期為生理性發(fā)育期, Ⅳ～Ⅴ期為生理性成熟期, Ⅵ期為功能性成熟期, Ⅶ期為繁殖產卵期, Ⅷ期為繁殖后期。實驗樣本中未見有繁殖后期個體。胃飽滿度劃分, 參考Zuev 等(1985)的劃分等級, 根據實驗樣本具體情況, 劃分為0～5 級共6 個等級。其中, 0級為空胃, 1 級為可見零星食物, 2 級為胃含物體積不超過胃腔1/2, 3 級為胃含物體積超過胃腔1/2, 4 級為滿胃但不膨脹, 5 級為飽滿且胃壁膨脹凸出。

本實驗共選取分析了 Ⅲ～Ⅶ期的雌性莖柔魚樣本共105 條(表1), 71%的實驗樣本來自采樣年份的下半年(6～11 月)。每尾實驗樣本完成生物學內容測定后,剪取胴體腹部肌肉組織約12 g, 摘取整個消化腺組織和性腺組織, 置于塑料密封袋后在-40 °C 冷凍保存。

表1 莖柔魚雌性個體的生物學數據Tab.1 The biological information of female D. gigas

1.3 組織能量密度測定及單位脂肪含量計算

莖柔魚的卵巢、輸卵管卵子、肌肉、消化腺等組織樣品經-40 °C 冷凍保存24～36 h 之后, 置入冷凍干燥機(Scientz-10N)在-50 °C 下冷凍干燥24～36 h。冷凍干燥后, 稱取各組織樣品干重(dry weight, DW),精確至 0.001 g。隨后, 各組織樣品置于研磨機(Scientz-48)中研磨粉碎。研磨粉碎后均分成兩份, 第一份直接置于氧彈熱量儀(Calorimeter Parr6400, Parr Instrument Company, Moline, IL, USA)中測定組織能量密度(energy density including lipid content, EDlipid,單位: kJ/g)。第二份稱量重量后, 利用二氯甲烷:甲醇:蒸餾水混合液(5∶10∶4, 體積分數)萃取組織脂肪,脂肪含量測定之后, 利用氧彈熱量儀測定組織能量密度(energy density after lipid extraction, EDlipidfree, 單位: kJ/g)。組織脂肪含量表示為質量分數, 即每克干燥組織中的脂肪毫克質量, 單位為mg/g。

卵巢、輸卵管卵子、肌肉、消化腺等組織樣品的能量密度均單獨測定。其中, 輸卵管卵子的能量密度測定時期自Ⅳ期開始。

1.4 數據處理分析

參考Villegas(2001)方法計算莖柔魚的性腺指數(gonadosomatic index, GSI), 即卵巢重與體重的比值×100。實驗組織的脂肪能量計算為脫脂前后組織能量密度之差與組織總脂肪的乘積, 其中組織總脂肪計算為組織脂肪含量(mg/g)與組織干濕比、組織總質量的乘積。實驗組織的脂肪能量占比計算為脂肪能量與實驗組織能量積累的比值×100%, 其中實驗組織能量積累的計算參見Villegas-Ríos 等(2014)和Lin 等(2017)。

利用單樣本Kolmogorov-Smirnoff 分析檢驗性腺指數、組織能量密度、單位質量脂肪含量、脂肪能量及脂肪能量占比等數據的正態(tài)性, 若符合正態(tài)分布則利用單因素方差分析(ANOVA)檢驗分析各數據隨性腺發(fā)育的差異性, 并進行Tukey HSD隨后檢驗; 若不符合正態(tài)分布則利用Kruskall-Wallis 非參數檢驗分析各數據隨性腺發(fā)育的差異性, 并利用Games- Howell HSD 進行隨后的顯著性檢驗。數據的差異性顯著水平為0.05。所有數據以均值±標準差表示, 應用Origin2018 和SPSS25.0等統(tǒng)計分析軟件進行數據的分析處理。

2 結果

本次實驗采用的莖柔魚雌性樣本的胴長為160～641 mm, 平均胴長為(406.80±136.11) mm; 體重為170～905 4 g, 平均體重為(2 841.30±2 403.07) g; 性腺指數為0.12%～9.05%, 隨著性腺發(fā)育增加顯著(F=13.30,P＜0.05), 在功能性成熟期(Ⅵ期)達到最大值, 為2.71%±1.85%。實驗樣本中未見胃飽滿度0 級和5 級個體, 以胃飽滿度1～2 級樣本為主, 在 Ⅲ～Ⅶ期每個時期樣本中的占比分別為83.33%、85.71%、80.00%、82.05%和100% (表1)。

2.1 肌肉、性腺、消化腺的能量密度值

分析顯示, 脫脂前, 莖柔魚雌性個體卵巢、輸卵管卵子、肌肉、消化腺等組織間的能量密度值差異性顯著(P＜0.05), 各組織的能量密度值分別為(22.31±0.73)、(23.84±0.24)、(20.02±0.19)和(27.34±0.85) kJ/g。不同性腺成熟度之間, 輸卵管卵子、肌肉、消化腺的能量密度值不存在顯著性差異(輸卵管卵子:F=1.24,P=0.31; 肌肉:F=1.50,P=0.21; 消化腺:F=1.87,P=0.13); 卵巢的能量密度值隨著性腺發(fā)育增加顯著(F=23.76,P＜0.05), 并在繁殖產卵期達到最大值(圖1)。

脫脂后, 卵巢、輸卵管卵子、肌肉、消化腺等的組織能量密度值分別為(19.03±0.65)、(20.01±0.56)、(17.88±0.47)和(18.51±1.30) kJ/g。與脫脂前相比較,各組織脫脂后的能量密度值均下降顯著(卵巢:F=80.26,P＜0.05; 輸卵管卵子:F=44.26,P＜0.05; 肌肉:F=60.76,P＜0.05; 消化腺:F=83.26,P＜0.05), 其中卵巢能量密度值下降14.59%±3.91%, 輸卵管卵子能量密度值下降16.73%±2.65%, 肌肉組織能量密度值下降 10.99%±3.79%, 消化腺能量密度值下降31.64%±6.11%。各組織之間的能量密度值仍存在顯著性差異(P＜0.05), 以輸卵管卵子的最大, 卵巢的次之。然而, 不同性腺成熟度之間, 各組織的能量密度值均沒有顯著性差異(卵巢:F=2.24,P=0.08; 輸卵管卵子:F=1.90,P=0.59; 肌肉:F=0.97,P=0.44; 消化腺:F=1.91,P=0.12) (圖1)。

圖1 莖柔魚雌性個體卵巢、輸卵管卵子、肌肉和消化腺的組織能量密度分布Fig.1 The distribution of tissue energy density of ovary, oviduct eggs, soma, and digestive gland in female D. gigas in different maturity stages

2.2 肌肉、性腺、消化腺的單位質量脂肪含量

分析顯示, 莖柔魚雌性個體卵巢、輸卵管卵子、肌肉、消化腺等組織間的單位質量脂肪含量存在顯著性差異(P＜0.05), 以消化腺單位質量脂肪含量最大,為247.66～663.03 mg/g, 平均值為(413.83±96.81) mg/g;次之為輸卵管卵子, 單位質量脂肪含量為 228.65～396.68 mg/g, 平均值為(309.51±44.36) mg/g; 卵巢單位質量脂肪含量為 65.46～232.82 mg/g, 平均值為(150.64±46.65) mg/g。肌肉組織單位質量脂肪含量最少, 為59.05～257.67 mg/g, 平均值為(120.52±36.07) mg/g(圖2)。

卵巢的單位質量脂肪含量自生理性發(fā)育期(Ⅲ期)至生理性成熟前期(Ⅳ期)增加顯著(P＜0.05), 在Ⅳ期時單位質量脂肪含量為(166.68±56.67) mg/g, 隨后維持穩(wěn)定水平(P＞0.05) (圖2)。隨著性腺發(fā)育, 輸卵管卵子的單位質量脂肪含量穩(wěn)定, 不同性腺成熟度之間沒有顯著性差異(F=0.04,P=0.99)。肌肉組織的單位質量脂肪含量自生殖性成熟前期(Ⅳ期)呈下降趨勢但不顯著(χ2=14.23,P=0.29), 在繁殖產卵期(Ⅶ期)為最小值, 為(104.04±43.91) mg/g。消化腺的單位質量脂肪含量在生理性發(fā)育期(Ⅲ期)最低, 平均值為(379.59±99.31) mg/g, 隨著性腺發(fā)育呈上升趨勢但不顯著(F=1.41,P=0.36) (圖2)。

圖2 莖柔魚雌性個體卵巢、輸卵管卵子、肌肉和消化腺的單位質量脂肪含量分布Fig.2 The distribution of lipid content per gram of ovary, oviduct eggs, soma and digestive gland in female D. gigas in different maturity stages

2.3 肌肉、性腺、消化腺的脂肪能量

卵巢、輸卵管卵子、肌肉、消化腺的脂肪能量分別為 1.14～319.81、1.16～495.66、81.84～2 134.66、19.72～1 812.52 kJ, 平均值分別為(50.20±57.29)、(90.04±110.09)、(663.13±563.15)、(412.47±344.90) kJ。隨著性腺發(fā)育, 卵巢、輸卵管卵子、消化腺的脂肪能量增加顯著(卵巢,F=6.21,P＜0.05; 輸卵管卵子,F=2.77,P＜0.05; 消化腺,F=8.10,P＜0.05), 且均在功能性成熟期(Ⅵ期)時脂肪能量達到最大值, 分別為(87.23±64.65)、(134.57±128.74)、(642.57±424.20) kJ;在繁殖產卵期(Ⅶ期), 卵巢和消化腺組織的脂肪能量有所下降但不顯著(Tukey HSD: 卵巢P＞0.05, 消化腺P＞0.05), 輸卵管卵子脂肪能量下降顯著(Tukey HSD:P＜0.05)。肌肉的脂肪能量在Ⅲ～Ⅴ期有所下降,Ⅴ期時最低, 為(556.51±438.63) kJ; 隨后有所增加,并在Ⅶ期時達到最大值, 為(981.16±849.75) kJ; 但是,不同性腺發(fā)育時期的脂肪能量沒有顯著性差異(F=0.78,P=0.54) (圖3)。

圖3 莖柔魚雌性個體卵巢、輸卵管卵子、肌肉和消化腺的脂肪能量分布Fig.3 The distribution of lipid energy of ovary, oviduct eggs,soma, and digestive gland of female D. gigas in different maturity stages

2.4 肌肉、性腺、消化腺的脂肪能量占比

莖柔魚雌性個體的卵巢、輸卵管卵子、肌肉和消化腺 4 個組織間的脂肪能量占比存在顯著性差異(P＜0.05), 以消化腺的脂肪能量占比最高, 為19.26%～42.58% (32.19%±5.70%); 次之為輸卵管卵子和卵巢,兩者的脂肪能量占比分別為13.11%～19.68% (16.98%±1.86%)和7.37%～20.46% (14.75%±3.01%); 肌肉的脂肪能量占比最低, 為4.85%～16.79% (10.94%±3.23%)。

隨著性腺發(fā)育, 卵巢脂肪能量占比顯著增加(F=3.67,P=0.01), 在繁殖產卵期時達到最大值, 為17.80%±0.80% (圖4)。輸卵管卵子和消化腺的脂肪能量占比在不同性腺成熟度之間均沒有顯著差異(卵子:F=0.04,P=0.98; 消化腺:F=0.15,P=0.96), 保持穩(wěn)定水平。肌肉組織脂肪能量占比在Ⅲ期至Ⅴ期時下降顯著(F=3.59,P＜0.05), Ⅴ期時最低, 為8.70%±2.55%;但是, 在繁殖產卵期時, 脂肪能量占比有所增加, 為11.76%±1.23%。

圖4 莖柔魚雌性個體卵巢、輸卵管卵子、肌肉和消化腺的組織脂肪能量占比Fig.4 The percentage of lipid energy of ovary, oviduct eggs,soma, and digestive gland of female D. gigas in different maturity stages

3 討論

頭足類的繁殖產卵期短, 僅占生命周期10%～20%(Rochaet al, 2001; Boyleet al, 2005)。在性腺發(fā)育開始之后, 這些種類所攝食或積累能量將大部分地投入生殖發(fā)育, 生殖系統(tǒng)較快速地生長并發(fā)育配子(Moltschaniwskyjet al, 2000; McGrathet al, 2002)。本研究發(fā)現, 莖柔魚雌性成熟個體的性腺指數較低, 在功能性成熟期(Ⅵ期)達到最大值, 該時期的性腺指數平均值約為2.70%, 與智利外海(劉必林等, 2010)和哥斯達黎加外海(李綱等, 2011)的雌性成熟個體的性腺指數相近。同時, 胃飽滿度分析顯示莖柔魚雌性成熟個體和繁殖產卵個體的空胃率均為0。這些結果說明莖柔魚雌性個體的生殖投入較低, 性腺成熟至繁殖產卵期繼續(xù)保持攝食行為, 可能與其外源性為主的生殖投入類型(Chenet al, 2020)和多次產卵的繁殖特性(Nigmatullinet al, 2001)密切相關。在頭足類中, 營多次產卵策略的鳶烏賊(Sthenoteuthis oualaniensis)(Harmanet al, 1989)和澳洲雙柔魚(Nototodarus gouldi)(McGrathet al, 2002)等種類也表現出相類似的特點,即生殖投入水平低、繁殖產卵期間正常攝食。通常,較低的生殖投入水平且繁殖期間保持正常攝食行為,可以有效地實現生物個體生殖價值的最大化(McBrideet al, 2015)。因此, 頭足類中營多次產卵的種類可能具有相同的生殖投入類型, 具體情況仍需后續(xù)研究的佐證。

組織能量密度是生物體同化和異化作用的共同結果, 是組織中各類營養(yǎng)物質能量存儲的共同體現(Villegas-Ríoset al, 2014)。通常, 頭足類被認為是以蛋白質為代謝基礎的海洋軟體動物(Hayashiet al,1987)。然而, 脂肪具有較大的能值, 是相同當量葡萄糖產出能量的2.5 倍(Azcona, 2013; Pethybridgeet al,2013), 比蛋白質或者碳水化合物的能值高出近1/3(Parrish, 2013); 而且, 在饑餓或者能量需求突然增大時, 脂肪是優(yōu)先代謝的營養(yǎng)物質(Speers-Roeschet al,2016)。本研究發(fā)現, 莖柔魚卵巢、輸卵管卵子、肌肉和消化腺等組織在脫脂之前具有較高的組織能量密度值, 均在20 kJ/g 以上; 脫脂后各組織的能量密度值均下降顯著, 尤以消化腺的能量密度值下降最大,達31%, 次之為輸卵管卵子和卵巢, 分別下降17%和15%。此外, 各組織的脂肪能量平均占比均在10%及以上, 消化腺的脂肪能量占比甚至高達43%。這些結果說明在熱量存儲水平上, 脂肪是莖柔魚能量存儲的重要營養(yǎng)與能量物質, 也一定地說明了脂肪在頭足類能量積累過程中起著重要的作用。

同時, 莖柔魚卵巢、輸卵管卵子、肌肉和消化腺等組織的能量密度值均存在顯著的組織差異性。在脫脂前, 消化腺組織能量密度值最高, 次之為輸卵管卵子和卵巢, 肌肉組織的能量密度值最低; 脫脂之后,組織能量密度值以輸卵管卵子和卵巢的最高, 其次為消化腺, 肌肉組織的能量密度值仍為最低。與此相對應, 消化腺組織具有最大的單位質量脂肪含量, 平均單位質量脂肪含量約為400 mg/g; 次之為輸卵管卵子和卵巢, 兩者的平均單位質量脂肪含量分別約為309 mg/g 和150 mg/g; 肌肉組織的單位質量脂肪含量相對較低, 平均單位質量脂肪含量為120 mg/g,這些結果與Quispe-Machaca 等(2021)和Saito 等(2014)的研究結果相一致。在其他頭足類種類中也曾被報道相似的研究成果, 比如貝烏賊(Berryteuthis magister)消化腺的脂肪含量為組織質量的 22.4%～56.9%(Hayashiet al, 2002), 太平洋褶柔魚(Todarodes pacificus)消化腺的脂肪含量為組織質量的 36.2%～37.8% (Igarashiet al, 2001)、肌肉組織脂肪含量僅為組織質量的4.93% (趙艷秋等, 2008), 阿根廷滑柔魚(Illex argentinus)消化腺脂肪含量平均值為組織質量的37%、卵巢和肌肉等組織脂肪含量平均值分別為組織質量的23%和14% (Linet al, 2019)。根據其他學者的研究, 頭足類肌肉中最豐富的脂質成分是磷脂(Phillipset al, 2002; Hayashiet al, 2004), 主要作為細胞膜結構發(fā)揮作用(Blanchieret al, 1984); 消化腺具有較高的脂質含量和脂肪酶活性(Moltschaniwskyjet al, 2006), 脂質結構中甘油三酯含量較高, 是氧化產生三磷酸腺苷以及合成的脂肪酸的重要來源(Sargentet al, 1995)。結合卵巢、輸卵管卵子、肌肉和消化腺脫脂后的組織能量密度值顯著下降的結果, 可見莖柔魚能量密度值的組織差異性與各組織單位質量脂肪含量密切相關。

此外, 莖柔魚卵巢組織脫脂前的能量密度值隨著性腺發(fā)育增大顯著, 脫脂后的能量密度值則沒有顯著的差異性。這表明在性腺發(fā)育過程中, 卵巢組織不斷積累脂肪, 而其他生化組成(蛋白質、碳水化合物等)處于相對穩(wěn)定水平。這也可以從脂肪能量及其能量占比的結果中得到印證, 莖柔魚卵巢積累的脂肪能量及其能量占比均隨著性腺發(fā)育顯著增加, 前者在功能性成熟期達到最大值, 為(87.23±64.65) kJ; 后者則在繁殖產卵期達到最大值, 約為18%。值得注意的是, 卵巢組織的單位質量脂肪含量在生理性成熟前期增加顯著, 隨后維持穩(wěn)定水平, 與輸卵管卵子的單位質量脂肪含量及其脂肪能量占比自生理性成熟期之后均處于穩(wěn)定水平相一致。實際上, 在生理性成熟之后, 莖柔魚便批次成熟卵母細胞, 并不斷排入輸卵管(Nigmatullinet al, 2009)。為此, 這些結果一方面說明了在生理性成熟之后, 莖柔魚卵巢組織較大量地積累脂肪以發(fā)育卵巢卵母細胞; 另一方面則說明了莖柔魚對成熟卵子投入分配的脂肪及其含量相對恒定, 以保證卵子質量(Bachanet al, 2012)。

與卵巢組織不同, 莖柔魚輸卵管卵子、肌肉和消化腺等三組織脫脂前后的能量密度值均沒有顯著的性腺發(fā)育差異性。同時, 3 個組織的單位質量脂肪含量在不同性腺發(fā)育時期也處于穩(wěn)定水平, 并且輸卵管卵子和消化腺的脂肪能量占比較高, 分別維持在17%和32%的水平上。這些結果說明了在性腺發(fā)育過程中, 莖柔魚輸卵管卵子、肌肉和消化腺等組織生化組成中的單位質量脂肪含量處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。然而,輸卵管卵子和消化腺的脂肪能量均隨著性腺發(fā)育不斷增加。其中, 輸卵管卵子的脂肪能量在功能性成熟期達到最大值, 為(134.57±128.74) kJ, 在繁殖產卵期則下降顯著, 這種變化過程與輸卵管不斷積累成熟卵子、繁殖產卵期批次排出的過程相關(Nigmatullinet al, 2009)。消化腺的脂肪能量也在功能性成熟期達到最大值, 為(642.57±424.20) kJ, 并且在繁殖產卵期沒有顯著下降。結合消化腺穩(wěn)定的脂肪能量占比, 可進一步說明莖柔魚的消化腺在繁殖產卵期間具有穩(wěn)定的脂肪積累水平。一般地, 頭足類消化腺是主要的食性脂肪存儲器官, 脂肪積累與其攝食行為關系緊密(Castroet al, 1992; Clarkeet al, 1994; Swiftet al,2005)。本研究的莖柔魚繁殖產卵個體中未發(fā)現空胃樣本, 可見其消化腺穩(wěn)定的脂肪積累水平應該是持續(xù)的攝食行為與食物消化吸收所致(Ruiz-Cooleyet al,2006; Trasvi?a-Carrilloet al, 2018; 胡貫宇等, 2018;Sanchezet al, 2020; Brunoet al, 2021)。

4 結論

本研究通過組織能量密度測定技術和組織脂肪萃取技術, 初步闡明了脂肪積累是莖柔魚卵巢、輸卵管卵子、肌肉和消化腺等組織能量積累過程中的重要營養(yǎng)與能量物質。消化腺組織具有最高的單位質量脂肪含量, 卵巢和輸卵管卵子的單位質量脂肪含量次之, 肌肉組織的單位質量脂肪含量最低。在生理性發(fā)育成熟之后, 卵巢組織較大量地積累脂肪以發(fā)育卵巢卵母細胞, 而輸卵管卵子、肌肉和消化腺等組織則維持相對穩(wěn)定的脂肪積累水平。值得注意的是, 莖柔魚的脂肪積累水平與攝食行為密切相關, 后者對棲息海域的環(huán)境波動變化敏感性高(Boyleet al, 2005)。因此, 后續(xù)研究中需要結合棲息海域環(huán)境因子, 探索分析莖柔魚脂肪積累的環(huán)境效應關系, 為更深入地認知該種類的組織能量積累及其途徑策略提供資料參考。